เมื่อคุณศึกษากฎไวยากรณ์ คุณจะพบกับส่วนต่างๆ ของคำพูด คำกริยาในภาษาอังกฤษถือเป็นหนึ่งในตำแหน่งผู้นำในแง่ของความหลากหลายของรูปแบบ กรณีการใช้งาน ข้อยกเว้น และการใช้งาน และเพื่อที่ว่าเมื่อคุณวิเคราะห์เวลาหรืออารมณ์ อย่าค้นหาคู่มือเพื่อดูว่าคำกริยา สกรรมกริยา หรืออกรรมกริยา ความหมาย หรือคำเชื่อมคืออะไร ในบทความนี้คุณจะพบเนื้อหาที่นำเสนออย่างกระชับในส่วนนี้ของสุนทรพจน์

จะหาคำกริยาในประโยคได้อย่างไร? มองหาส่วนของคำพูดที่สื่อถึงการกระทำ ระบุ และตอบคำถามว่าจะทำอะไร? / จะทำอย่างไร? หรืออธิบายถึงสิ่งที่กำลังทำ เกิดขึ้นกับบุคคลหรือวัตถุ แต่ทุกสำนวนใช้ รูปแบบที่แตกต่างกัน, สปีชีส์ที่มีความสำคัญที่ต้องรู้จักและแยกแยะจากสมาชิกอื่นๆ ต้องเรียนรู้อะไรบ้าง?

คำกริยาภาษาอังกฤษตามโครงสร้าง

หากเรามองที่ส่วนของคำพูดนี้ด้วยสายตา เราจะเห็นองค์ประกอบของมัน คำบางคำคล้ายกับคำอื่น เช่น คำนามหรือคำคุณศัพท์ ซึ่งหมายความว่าคำเหล่านี้ประกอบขึ้นจากหน่วยทางสัณฐานวิทยาอื่นๆ ดังนั้นตามการศึกษาและองค์ประกอบคำกริยาในภาษาอังกฤษจึงถูกแบ่งออกเป็นกลุ่ม

• เรียบง่ายเราเรียกพวกที่มีเพียงก้านที่ไม่มีส่วนต่อท้ายและส่วนนำหน้า: ทำวิ่งรับ
• อนุพันธ์- เหล่านี้คือสิ่งที่ประกอบขึ้นจากส่วนอื่น ๆ ของคำพูด และมีส่วนต่อท้ายหรือคำนำหน้า และบางครั้งทั้งสองอย่าง: ถึง โรคชาร์จสั้น th. เพื่อลงนาม ฟาย.
• คอมโพสิตหรือวลีสำหรับกลุ่มนี้ เราได้รวมคำกริยาและคำบุพบท (หรือคำวิเศษณ์) เข้าด้วยกันอย่างมั่นคง: ลุกขึ้น ยอมแพ้ มองไปข้างหน้า
• ซับซ้อนไม่ค่อยมีภาษาอังกฤษ แต่เกิดขึ้น กลุ่มนี้ประกอบด้วยคำสองคำ: เพื่อออกอากาศเพื่อล้างบาป

การสร้างคำกริยาในภาษาอังกฤษไม่ใช่เรื่องง่าย บางครั้งคุณสามารถติดตามรูปแบบบางอย่างได้ และบางครั้งคุณเพียงแค่ต้องจำ มาดูกันมากที่สุด คำนำหน้าลักษณะและส่วนต่อท้ายของคำพูดส่วนนี้

1. —th:เพื่อขยายเสริมสร้าง - ขยายเสริมสร้าง
2. —ไฟ:เพื่อลดความซับซ้อน, เพื่อบ่งบอก - ลดความซับซ้อน, หมายถึง
3. —ขนาด:ระดมจัดระเบียบ - ระดมจัดระเบียบ
4. —กิน: สาธิตแยก - สาธิตแยก
5. อีกครั้ง-: ขายต่อ, สร้างใหม่ - ขายต่อ, สร้างใหม่
6. ดิส-:เพื่อปลดอาวุธ, หายไป - ปลดอาวุธ, หายไป
7. ยกเลิกการ:ขนถ่าย, ปลด - ขน, ปลด

คำกริยาภาษาอังกฤษ แบ่งตามความหมายและบทบาทในประโยค

แต่ละคำในประโยคไม่เพียง แต่มีความหมาย แต่ยัง ความหมายทางไวยากรณ์. ไม่มีประโยคใดอยู่ได้โดยไม่มีคำกริยา แต่ระวังให้ดี แต่ละคนมีบทบาทของตัวเอง

• คำกริยาเชิงความหมาย (กริยาช่วย)ใช้ในประโยคเป็นภาคแสดง กล่าวอีกนัยหนึ่งพวกเขาดำเนินการ

เขา พูด 3 ภาษาต่างประเทศ - เขาพูดภาษาต่างประเทศได้สามภาษา

พวกเขา กลับ จากวันหยุดของพวกเขาวันอีสเตอร์ พวกเขากลับมาจากวันหยุดเมื่อวานนี้

• กริยาช่วยหรือกริยาช่วยไม่มีความหมายเชิงความหมาย พวกเขาเป็นเหมือนผู้ช่วยเหลือที่ซื่อสัตย์ - พวกเขาเห่า แต่ไม่กัด เป็นเพียงส่วนหนึ่งของคำกริยาผสม คำกริยาแต่ละประเภทมีสถานที่ของตัวเองในประโยค: คือ, กำลัง, กำลัง, กำลัง, กำลัง, กำลัง, กำลัง, กำลัง, กำลัง, กำลัง, กำลัง, เคยเป็น, เป็นวิธีการเลือกที่เหมาะสม? ศึกษาเวลาแล้วคุณจะไม่มีปัญหากับการศึกษา

เธอ เป็น กำลังอ่านหนังสือเล่มใหม่ของฉันตอนนี้ ตอนนี้เธอกำลังอ่านหนังสือเล่มใหม่ของฉัน

ฉัน ทำ ไม่รู้ที่อยู่ของเธอ — ฉันไม่รู้ที่อยู่ของเธอ

เรา จะ ไปที่นั่นในฤดูร้อนหน้า เราจะไปที่นั่นในฤดูร้อนหน้า

• เรียกว่า คำกริยาเชื่อมโยง (กริยาเชื่อมโยง)พวกเขารวมอะไร? มีกริยานามประสมเมื่อคำกริยาเชื่อมโยงหัวเรื่องและวัตถุ สมาชิกหลักของกลุ่มนี้คือ: เป็น, กลายเป็น, ได้รับ, หัน (หมายถึงกลายเป็น), มอง.

เขา เป็น ครูคนแรกของฉัน “เขาเป็นครูคนแรกของฉัน

รถยนต์ เคยเป็น สีแดง. - รถเป็นสีแดง

เขา กลายเป็น ครู. - เธอกลายเป็นครู

เธอ ดู ดี. - เธอดูดี

• คำกริยาคำกริยาไม่สามารถอยู่แยกกันได้ แต่ใช้ร่วมกับ infinitive เท่านั้น แต่ละวลีควรมีคำกริยาความหมายและคำกริยาสื่อถึงทัศนคติต่อการกระทำเท่านั้น: ฉันทำได้ จำเป็น ฉันต้อง ฉันควร ( สามารถ, อาจ, ต้อง, ควร, เป็น, จะ, จะ, จะต้อง, ควรจะ)

ฉัน สามารถอ่านหนังสือในต้นฉบับ - ฉันสามารถอ่านหนังสือในต้นฉบับได้

ฉัน ต้องทำทันที “ฉันต้องทำทันที

คุณ ไม่จำเป็นซื้อขนมปัง คุณไม่จำเป็นต้องซื้อขนมปัง

คำกริยาภาษาอังกฤษตามรูปแบบ

ในการเริ่มต้น เราทราบทันทีว่าตัวแทนทั้งหมดของกลุ่มนี้สามารถแบ่งออกเป็นถูกต้องและไม่ถูกต้อง รูปแบบแรกเป็นอดีตกาลที่มี ed และรูปแบบที่สองจะต้องจดจำ ซึ่งเรียกว่าคำกริยายกเว้นในภาษาอังกฤษ สามารถพบได้ในตาราง ดังนั้นจึงมีรูปแบบดังต่อไปนี้:

แบบฟอร์มที่ 1- infinitive - เป็นคำที่นำเสนอในพจนานุกรม - V 1

แบบที่ 2- รูปแบบไม่แน่นอนที่ผ่านมา - อดีตไม่แน่นอน - V 2

แบบที่ 3- กริยาที่ผ่านมา - กริยาที่ผ่านมา - V 3

แบบฟอร์มที่ 4- กริยาปัจจุบัน - กริยาปัจจุบัน - V ing

เราได้พิจารณาดิวิชั่นแรกแล้ว แต่ในที่สุดก็มีการจัดประเภทอื่นบนพื้นฐานนี้: รูปแบบส่วนบุคคลและไม่ใช่ส่วนบุคคล ตัวแรกมีคุณสมบัติหลักทั้งหมดของคำกริยา และตัวที่สอง (gerund, infinitive, participles) บางตัวเท่านั้น

มากกว่า รายละเอียดข้อมูลสามารถพบได้ในบทความ "รูปแบบของคำกริยาภาษาอังกฤษ"

ต้องสำรวจอะไรอีก

ไม่ใช่คำกริยาทั้งหมดที่มีคุณสมบัติตามรายการด้านล่าง แต่ส่วนใหญ่จะเปลี่ยนตามนั้น

1. การเปลี่ยนแปลงชั่วคราว (Tenses) คำกริยาเป็นตัวบ่งชี้หลักของกาลที่แสดงสถานการณ์ ขึ้นอยู่กับองค์ประกอบของมันเราสามารถสรุปเกี่ยวกับปัจจุบันอดีตหรืออนาคตได้
2. การผันคำกริยา คำพูดส่วนนี้ผันโดยบุคคลซึ่งเปลี่ยนเป็นตัวเลข (pl / เอกพจน์) ขึ้นอยู่กับว่าใช้คำลงท้ายหรือกริยาช่วยที่สอดคล้องกัน
3. คำมั่นสัญญา (แอคทีฟ/พาสซีฟวอยซ์) แต่ละข้อเสนอมีค่าเช่นกัน เสียงที่ใช้งานหรือในแบบพาสซีฟ ดังนั้นผู้ทดลองจึงดำเนินการหรือดำเนินการกับมัน
4. ความโน้มเอียง (อารมณ์) . การลงสีทางอารมณ์ของข้อความนั้นไม่เพียงแต่เป็นลักษณะเฉพาะของชาวรัสเซียเท่านั้น แต่ยังรวมถึงชาวอังกฤษด้วย นั่นเป็นเหตุผลที่พวกเขาแยกแยะอารมณ์ที่บ่งชี้เสริมและจำเป็น
5. การเปลี่ยนแปลง ตัวแทนบางคนของกลุ่มนี้ต้องการเพิ่มเติมในภายหลังและบางคนไม่ต้องการ ตามนี้ คำกริยาสกรรมกริยา (คำกริยาสกรรมกริยา) และอกรรมกริยา (อกรรมกริยา) มีความโดดเด่น

นี่คือข้อมูลพื้นฐานทั้งหมดเกี่ยวกับคำกริยา แต่หลังจากอ่านบทความนี้แล้ว ไม่ได้หมายความว่าคุณได้เรียนรู้ทุกอย่างแล้ว สามารถใช้เป็นพิมพ์เขียวสำหรับสิ่งที่สำคัญในการเรียนรู้และทำความเข้าใจ แต่แต่ละรูปแบบ หมวดหมู่ และประเภทจะต้องแยกจากกันโดยละเอียด

ในโลกของสัตว์คือไส้เดือน เขาสามารถเรียกได้อย่างถูกต้องว่าเป็นคนงานดินเพราะต้องขอบคุณเขาที่ดินที่เราเดินนั้นอิ่มตัวด้วยออกซิเจนและแร่ธาตุอื่น ๆ เมื่อผ่านส่วนต่างๆ ของโลกขึ้นๆ ลงๆ หนอนชนิดนี้จะปล่อยพวกมันออกมา ซึ่งช่วยให้ปลูกพืชที่เพาะปลูกที่นั่นได้ เช่นเดียวกับการทำสวน

ลักษณะทั่วไปของสายพันธุ์

ไส้เดือนอยู่ในอาณาจักรสัตว์ อาณาจักรย่อยหลายเซลล์ ประเภทของมันมีลักษณะเป็นวงแหวนและชั้นนี้เรียกว่าขนแปรงเล็ก องค์กร ไส้เดือนสูงมากเมื่อเทียบกับประเภทอื่นๆ พวกมันมีโพรงร่างกายทุติยภูมิซึ่งมีระบบย่อยอาหาร ระบบไหลเวียนเลือด และระบบประสาทของมันเอง พวกมันถูกแยกออกจากกันโดยชั้นเซลล์ mesoderm ที่หนาแน่นซึ่งทำหน้าที่เป็นถุงลมนิรภัยสำหรับสัตว์ นอกจากนี้ต้องขอบคุณพวกเขาแต่ละส่วนของร่างกายของหนอนสามารถดำรงอยู่ได้เองและมีการพัฒนาอย่างต่อเนื่อง ที่อยู่อาศัยของระเบียบโลกเหล่านี้เป็นดินชื้น น้ำเค็มหรือน้ำจืด

โครงสร้างภายนอกของไส้เดือน

ลำตัวของหนอนมีลักษณะกลม ความยาวของตัวแทนของสายพันธุ์นี้สามารถสูงถึง 30 เซนติเมตรซึ่งสามารถรวมได้ตั้งแต่ 100 ถึง 180 ส่วน ส่วนหน้าของลำตัวของหนอนมีความหนาเล็กน้อยซึ่งอวัยวะเพศที่เรียกว่ามีความเข้มข้น เซลล์ท้องถิ่นจะทำงานในช่วงฤดูผสมพันธุ์และทำหน้าที่วางไข่ ส่วนด้านนอกด้านข้างของร่างกายของหนอนนั้นติดตั้ง setae สั้นซึ่งมองไม่เห็นด้วยตามนุษย์ พวกเขาอนุญาตให้สัตว์เคลื่อนที่ในอวกาศและสัมผัสพื้น นอกจากนี้ยังเป็นที่น่าสังเกตว่าท้อง ไส้เดือนมักจะทาสีด้วยโทนสีอ่อนกว่าด้านหลังซึ่งมีสีน้ำตาลแดงเกือบน้ำตาล

มันเป็นอย่างไรจากภายใน

จากญาติคนอื่น ๆ โครงสร้างของไส้เดือนนั้นแตกต่างจากเนื้อเยื่อจริงที่สร้างร่างกายของมัน ส่วนด้านนอกปกคลุมด้วย ectoderm ซึ่งอุดมไปด้วยเซลล์เมือกที่มีธาตุเหล็ก ชั้นนี้ตามด้วยกล้ามเนื้อซึ่งแบ่งออกเป็นสองประเภท: วงแหวนและตามยาว อดีตตั้งอยู่ใกล้กับพื้นผิวของร่างกายและเคลื่อนที่ได้มากกว่า หลังใช้เป็นตัวช่วยในระหว่างการเคลื่อนไหวและยังช่วยให้อวัยวะภายในทำงานได้อย่างเต็มที่ กล้ามเนื้อของแต่ละส่วนในร่างกายของหนอนสามารถทำงานได้อย่างอิสระ เมื่อเคลื่อนไหวไส้เดือนดินจะบีบอัดกล้ามเนื้อวงแหวนแต่ละกลุ่มสลับกันซึ่งเป็นผลมาจากการที่ร่างกายยืดออกหรือสั้นลง สิ่งนี้ทำให้เขาสามารถเจาะทะลุอุโมงค์ใหม่และคลายโลกได้อย่างเต็มที่

ระบบทางเดินอาหาร

โครงสร้างของหนอนนั้นเรียบง่ายและชัดเจนมาก มันเกิดจากการเปิดปาก อาหารจะเข้าสู่คอหอยแล้วผ่านหลอดอาหาร ในส่วนนี้ ผลิตภัณฑ์ได้รับการทำความสะอาดจากกรดที่ปล่อยออกมาจากผลิตภัณฑ์ที่สลายตัว จากนั้นอาหารจะผ่านพืชผลและเข้าสู่กระเพาะอาหารซึ่งมีกล้ามเนื้อขนาดเล็กจำนวนมาก ที่นี่ผลิตภัณฑ์จะถูกบดอย่างแท้จริงแล้วเข้าสู่ลำไส้ หนอนมีลำไส้ตรงกลางซึ่งผ่านเข้าไปในช่องเปิดด้านหลัง ทุกอย่างในโพรงของเธอ วัสดุที่มีประโยชน์จากอาหารจะถูกดูดซึมเข้าสู่ผนัง หลังจากนั้นของเสียจะออกจากร่างกายทางทวารหนัก สิ่งสำคัญคือต้องรู้ว่ามูลของไส้เดือนอิ่มตัวด้วยโพแทสเซียม ฟอสฟอรัส และไนโตรเจน พวกเขาหล่อเลี้ยงโลกอย่างสมบูรณ์และอิ่มตัวด้วยแร่ธาตุ

ระบบไหลเวียน

ระบบไหลเวียนโลหิตที่ไส้เดือนมีอยู่สามารถแบ่งออกเป็นสามส่วน ได้แก่ ส่วนท้อง ส่วนหลัง และส่วนรูปวงแหวน ซึ่งรวมสองส่วนก่อนหน้านี้เข้าด้วยกัน การไหลเวียนของเลือดในร่างกายจะปิดหรือเป็นรูปวงแหวน เรือรูปวงแหวนซึ่งมีรูปร่างเป็นเกลียวรวมหลอดเลือดแดงสองเส้นที่สำคัญสำหรับหนอนในแต่ละส่วน นอกจากนี้ยังแตกกิ่งก้านของเส้นเลือดฝอยที่อยู่ใกล้กับพื้นผิวด้านนอกของร่างกาย ผนังของเรือรูปวงแหวนทั้งหมดและเส้นเลือดฝอยของมันเต้นเป็นจังหวะและหดตัวเนื่องจากเลือดถูกกลั่นจากหลอดเลือดแดงในช่องท้องไปยังกระดูกสันหลัง เป็นที่น่าสังเกตว่า ไส้เดือนเหมือนคนมีเลือดแดง นี่เป็นเพราะการมีฮีโมโกลบินซึ่งกระจายไปทั่วร่างกายอย่างสม่ำเสมอ

การหายใจและระบบประสาท

กระบวนการหายใจของไส้เดือนจะดำเนินการผ่านทางผิวหนัง เซลล์ผิวชั้นนอกแต่ละเซลล์มีความไวต่อความชื้นมาก ซึ่งจะถูกดูดซึมและผ่านกระบวนการ ด้วยเหตุนี้หนอนจึงไม่อาศัยอยู่ในพื้นที่ทรายแห้ง แต่อาศัยอยู่ในดินที่เต็มไปด้วยน้ำหรือในอ่างเก็บน้ำ ระบบประสาทของสัตว์ตัวนี้น่าสนใจกว่ามาก "ก้อนเนื้อ" หลักซึ่งเซลล์ประสาททั้งหมดกระจุกตัวอยู่ในจำนวนมากนั้นอยู่ในส่วนหน้าของร่างกายอย่างไรก็ตามในแต่ละอันนั้นมีขนาดที่เล็กกว่า ดังนั้นร่างกายของหนอนแต่ละส่วนจึงสามารถดำรงอยู่ได้เอง

การสืบพันธุ์

ให้เราทราบทันทีว่าทั้งหมด ไส้เดือน- กระเทยและในสิ่งมีชีวิตแต่ละอัณฑะจะอยู่ด้านหน้ารังไข่ แมวน้ำเหล่านี้ตั้งอยู่ที่ด้านหน้าของลำตัวและในช่วงผสมพันธุ์ (และมีกากบาท) อัณฑะของเวิร์มตัวใดตัวหนึ่งจะผ่านเข้าไปในรังไข่ของอีกตัวหนึ่ง ในช่วงผสมพันธุ์หนอนจะหลั่งเมือกซึ่งจำเป็นสำหรับการสร้างรังไหมรวมถึงสารโปรตีนที่ตัวอ่อนจะกิน อันเป็นผลมาจากกระบวนการเหล่านี้ทำให้เกิดเยื่อเมือกซึ่งตัวอ่อนจะพัฒนา หลังจากที่พวกเขาออกจากส่วนท้ายของเธอไปข้างหน้าและคลานลงไปที่พื้นเพื่อดำเนินการแข่งขันต่อไป

Charles Darwin เขียนในปี 1881 ว่านักโบราณคดีควรขอบคุณสำหรับการเก็บรักษาวัตถุโบราณจำนวนมากไว้สำหรับไส้เดือน โดยเหรียญ เครื่องประดับ และเครื่องมือหินถูกเก็บไว้อย่างปลอดภัยเป็นเวลาหลายศตวรรษภายใต้อุจจาระ นอกจากนี้ นักธรรมชาติวิทยาผู้ยิ่งใหญ่พบว่าในเวลาไม่กี่ปี เวิร์มจะเคลื่อนผ่านชั้นดินที่เหมาะแก่การเพาะปลูกทั้งหมดผ่านร่างกายของพวกมัน และตัวมิงค์จำนวนนับไม่ถ้วนของพวกมันก็ก่อตัวเป็นเครือข่ายเส้นเลือดฝอยของโลก ให้การระบายอากาศและการระบายน้ำ

มีไส้เดือน (ดิน) จำนวนมากบนโลก: ประมาณ 6,000 สายพันธุ์ พวกเขาอาศัยอยู่ในทุกทวีปยกเว้นแอนตาร์กติกา

โดยเฉพาะอย่างยิ่งในเขตร้อน ไส้เดือนผู้ใหญ่สามารถยาวได้ถึง 15 ซม. ในเขตร้อนมีบุคคล 3 เมตร

Lumbricus terrestis ใช้เวลาทั้งชีวิตบนพื้นดิน ขุดทางเดินอย่างไม่รู้จักเหน็ดเหนื่อย มักปรากฏบนพื้นผิวในช่วงฝนตกเนื่องจากขาดออกซิเจนและในเวลากลางคืน

ร่างกายของหนอนประกอบด้วยหลายสิบหรือหลายร้อยส่วน (80-300) เมื่อเคลื่อนไหว จะอาศัยขนแปรงซึ่งมีอยู่ในทุกส่วนยกเว้นส่วนแรก มีลักษณะเป็นระบบไหลเวียนโลหิตแบบปิด เลือดแดง. หลอดเลือดดำหนึ่งเส้นและหลอดเลือดแดงหนึ่งเส้นไหลผ่านทั่วร่างกาย การหายใจจะดำเนินการโดยพื้นผิวทั้งหมดของร่างกายซึ่งปกคลุมไปด้วยน้ำมูก ระบบประสาทแสดงโดยสองโหนดประสาท (สมอง) และช่องท้อง ความสามารถในการฟื้นฟู ไส้เดือนกะเทย กล่าวคือ บุคคลที่บรรลุนิติภาวะแล้วแต่ละคนมีระบบสืบพันธุ์เพศชายและเพศหญิง การปฏิสนธิข้ามเป็นเรื่องปกติ

รูปถ่าย: โครงสร้างภายใน ระบบทางเดินอาหารไส้เดือน

การสืบพันธุ์ของไส้เดือน.

วิดีโอ: หลักการทิ้งรังไหมในไส้เดือน

โครงสร้างของไส้เดือน: ระบบย่อยอาหาร ระบบประสาท และระบบไหลเวียนโลหิต

วิดีโอ: การเคลื่อนไหวของไส้เดือน

มิงค์ของไส้เดือนเป็นช่องทางยาวซึ่งในวันฤดูร้อนจะลงไปที่ความลึก 1.5 เมตร กินดิน ใบไม้ร่วง และเศษขยะ ไม้ล้มลุก. เจาะดินด้วยทางเดินมากมาย คลายดิน ผสม หล่อเลี้ยง และใส่ปุ๋ย ในระหว่างวันไส้เดือนจะผ่านสารอินทรีย์ในปริมาณที่เท่ากับน้ำหนักตัวของมัน ถ้าโลกหลวม Lumbricus terrestis จะฉีกเศษดินออกด้วยริมฝีปากแล้วกลืนเข้าไป ถ้าดินแห้ง น้ำลายจะเปียก

1. ข้อสังเกตทั่วไป สัญญาณภายนอก

เริ่มต้นด้วยการทำความรู้จักกับโครงสร้างของร่างกายของไส้เดือน อุปกรณ์ของร่างกายเป็นพื้นฐานของความรู้เกี่ยวกับสัตว์ เราต้องการเข้าใจความหลากหลายของรูปแบบต่างๆ ของกลุ่มสัตว์ที่เราสนใจด้วยเหตุผลบางประการ หรือทำความคุ้นเคยกับวิถีชีวิตของพวกมัน ความเชื่อมโยงกับสิ่งแวดล้อม หรือแนวทางการแก้ปัญหาในทางปฏิบัติบางอย่างที่เกี่ยวข้องกับสัตว์เหล่านี้ ฯลฯ . - คำถามของโครงสร้างร่างกายเป็นหลักฐานพื้นฐานสำหรับการจัดการกับสิ่งอื่นใด โดยเฉพาะอย่างยิ่งเกี่ยวกับไส้เดือนเพื่อกำหนดสกุลและชนิดของตัวแทนใด ๆ ของพวกมัน (และอย่างที่เราจะเห็นในภายหลังมีจำนวนมาก) มันไม่เพียงพอที่จะรู้สัญญาณภายนอกของมัน แต่ จำเป็นต้องสร้างคุณสมบัติโครงสร้างจำนวนหนึ่งของมัน อวัยวะภายใน.

ในแบบคู่ขนานเราจะทำความคุ้นเคยกับการทำงานของอวัยวะที่อธิบายไว้และความสำคัญในชีวิตของเวิร์ม

ในร่างกายของไส้เดือน (รูปที่ 1) เราสามารถแยกแยะส่วนหน้า (หรือส่วนหัว) ของลำตัวซึ่งหนากว่า มีกล้ามเนื้อแข็งแรงกว่าและมักจะมีสีเข้มกว่า และส่วนหลัง (หรือหาง) บางกว่าและซีดกว่า . ปลายหลังของหนอนมักจะแบน ที่ส่วนหัวของลำตัวมีปากอยู่ที่หาง - ทวารหนัก ด้านหลังยังแยกออกจากกันได้ดี นูนกว่าและมักจะเข้มกว่า ส่วนหน้าท้องจะเบาและแบนกว่า ในหนอนดองในแอลกอฮอล์หรือฟอร์มาลิน หน้าท้องอาจเว้าเข้าที่หรือตลอดความยาว

ร่างกายของไส้เดือนดินทั้งหมดถูกแบ่งตามขวางออกเป็นส่วน ๆ ซึ่งเรียกว่าส่วนหรือส่วน เสียงเรียกเข้าหรือการแบ่งส่วนนี้เป็นคุณสมบัติชั้นนำขององค์กร: โดยหลักการแล้วแต่ละส่วนมีโครงสร้างเหมือนกันและประกอบด้วยลักษณะที่ซับซ้อนของอวัยวะทั้งหมดของสัตว์เหล่านี้ ส่วนหน้าของลำตัวจะมีขนาดใหญ่ขึ้น ส่วนด้านหลังจะค่อยๆ ลดขนาดลง จำนวนของส่วนในสปีชีส์ทั่วไปแตกต่างกันไปตั้งแต่ 90 ถึง 300; มันขึ้นอยู่กับความผันผวนอย่างมีนัยสำคัญในตัวอย่างต่าง ๆ ของสายพันธุ์เดียวกัน แต่จะไม่เปลี่ยนแปลงตามอายุซึ่งแตกต่างจากญาติสัตว์น้ำหลาย ๆ ตัว เฉพาะในเขตร้อนบางชนิดเท่านั้นที่มีจำนวนปล้องถึง 600 ส่วน เมื่อมองอย่างใกล้ชิดที่พื้นผิวของลำตัว เราจะเห็นว่าแต่ละส่วนนั้นแบ่งออกเป็นสามส่วนด้วยร่องตื้นสองร่อง นี่คือเสียงเรียกเข้ารองซึ่งสะท้อนถึงคุณลักษณะบางอย่างขององค์กรภายในของแต่ละส่วน ปล้องของลำตัวมีหมายเลขกำกับ โดยปล้องแรกคือส่วนหัว

ส่วนหัวนอกเหนือจากการเปิดปากแล้วยังมีอีกอันหนึ่ง คุณลักษณะเฉพาะ: ที่ส่วนหน้าของมันมีกลีบหัว - อวัยวะที่เปลี่ยนรูปร่างได้และเคลื่อนไหวได้ห้อยอยู่เหนือปาก ในไส้เดือนดิน ส่วนหัวมีได้ 2 แบบ คือ กลีบหัวที่ยื่นออกมาทางด้านหลังเข้าไปในบริเวณปล้องแรก แยกออกจากกันโดยร่องตามขวาง หรือยาวไปถึงร่องระหว่างปล้องที่ 1 และ 2 . ในกรณีแรกส่วนหัวเรียกว่า epilobic ในส่วนที่สอง - tanilobic ความแตกต่างในรูปร่างของกลีบหัวมีความสำคัญในการระบุชนิดของหนอน (รูปที่ 2)

กลีบศีรษะเป็นอวัยวะรับสัมผัสและรับกลิ่น หนอนจะตรวจสอบวัตถุที่พบระหว่างทาง

ในส่วนหน้าของลำตัว ตัวเต็มวัยจะมีสิ่งที่เรียกว่าคาดเอว กล่าวคือ มีความหนาปกคลุมตั้งแต่ 5 ถึง 12 ส่วน โดยปกติจะมีสีแตกต่างกันเมื่อเทียบกับส่วนอื่น ๆ ของร่างกาย (รูปที่ 3) ผิวหนังบริเวณหางมีต่อมจำนวนมากที่หลั่งสารอาหารสำหรับไข่ในระหว่างการวางรังไข่ ดังนั้นในช่วงฤดูผสมพันธุ์หางจึงดูบวมอย่างมากและเมื่อไม่มีการวางรังไหมบริเวณคาดเอวจะแตกต่างจากบริเวณข้างเคียงเพียงสีและลักษณะพื้นผิวของร่างกายที่แตกต่างกัน รูปร่างของคาดเอวอาจเป็นรูปวงแหวนได้หากพัฒนาให้แข็งแรงเท่ากันทุกด้าน หรือมีรูปร่างคล้ายอานม้าหากพัฒนาไม่ดีที่ด้านหน้าท้อง ที่ด้านข้างของหน้าท้องของเข็มขัดนั้นมีความหนายาวซึ่งเราจะเรียกว่าสันเขาที่โตเต็มที่ (รูปที่ 35) ในบางสปีชีส์สันเหล่านี้จะถูกแทนที่ด้วย tubercles ที่โตเต็มวัยหลายคู่ รูปร่าง ความยาว สี และตำแหน่งของคาดเอว สัน และตุ่มมีความสำคัญ คุณสมบัติเฉพาะไส้เดือน

ตลอดความยาวของตัวหนอนจะมองเห็นขนแปรงเล็กๆ ซึ่งมองเห็นได้ชัดเจนในแว่นขยาย พบได้ในทุกส่วนของร่างกาย ยกเว้นส่วนที่ 1 ในไส้เดือนของสัตว์ในสหภาพโซเวียตนั้น setae มีอยู่ 8 ตัวในแต่ละส่วนเป็นคู่หรือเดี่ยว Setae สร้างแถวตามยาว 4 แถวที่แต่ละด้านของลำตัวของหนอนซึ่งมักจะแสดงด้วยตัวอักษรละติน - a, b, c, d (รูปที่ 4) ตำแหน่งของพวกเขามีความสำคัญอย่างยิ่งในการระบุเวิร์ม แถวของ setae a และ b, c และ d มักจะจัดเป็นคู่ ระดับของการบรรจบกันในสายพันธุ์ต่าง ๆ นั้นแตกต่างกัน เมื่อพิจารณาเวิร์มจะต้องคำนึงถึงอัตราส่วนของระยะห่างระหว่างแถวของขนแปรงด้วย ระยะทางเหล่านี้แสดงด้วยตัวอักษร aa, ab, bc, cd และ dd (ตามธรรมเนียมที่ใช้แสดงส่วนของเส้นตรงในรูปทรงเรขาคณิต) อัตราส่วนของระยะห่างระหว่าง setae กับขนาดของรูปร่างภายนอกของส่วนตามขวางผ่านตัวหนอนก็มีความสำคัญเช่นกัน

ขนแปรงเป็นอวัยวะสำคัญในการเคลื่อนไหว: หนอนสามารถเกี่ยวพวกมันบนอนุภาคดินหรือไล่พวกมันเมื่อเคลื่อนที่ในโพรงดินและบนพื้นผิวโลก คุณยังสามารถตรวจสอบการปรากฏตัวของพวกมันได้ด้วยการลากนิ้วไปตามหน้าท้องของร่างกายจากปลายหางไปจนถึงส่วนหัว หากวางหนอนที่มีชีวิตไว้บนแผ่นกระดาษ จะได้ยินเสียงกรอบแกรบอย่างชัดเจนเมื่อมันเคลื่อนที่ เนื่องจากการเสียดสีของขนแปรงแข็ง ในบางช่วง setae จะถูกดัดแปลงเป็น setae เพศพิเศษซึ่งมีความสำคัญในการผสมพันธุ์ของเวิร์ม

ที่หน้าท้องของร่างกายด้านหน้าของคาดเอวจะมีช่องเปิดที่อวัยวะเพศ ซึ่งรวมถึงรูขุมขนของอวัยวะเพศชายคู่หนึ่งซึ่งมักจะอยู่บนระดับความสูง - หมอนต่อมที่เรียกว่า (รูปที่ 34) และรูขุมขนของอวัยวะเพศหญิงคู่หนึ่งซึ่งแยกแยะได้ไม่ดีจากภายนอก

นอกจากนี้สปีชีส์ส่วนใหญ่มีรูขุมขน 2-3 คู่ของภาชนะรองรับน้ำเชื้อ ความหมายของหลุมเหล่านี้จะกล่าวถึงในภายหลัง

ที่ด้านหลังของเวิร์มที่เก็บรักษาไว้ รูขุมขนที่หลังจะมองเห็นได้ชัดเจนในร่องระหว่างรอยต่อ ซึ่งเป็นขอบเขตด้านหน้าของตำแหน่งซึ่งมีความสำคัญในการกำหนดประเภทของเวิร์ม

สีของไส้เดือนขึ้นอยู่กับสีของเลือดและสีของผิวหนัง มีความจำเป็นต้องแยกความแตกต่างอย่างเคร่งครัดระหว่างสีของร่างกายของเวิร์มซึ่งสามารถพูดคุยได้เฉพาะกับบุคคลที่มีชีวิตและขึ้นอยู่กับการรวมกันของเม็ดสีผิวและสีของเลือดจากการสร้างเม็ดสีผิวซึ่งเกิดจากการปรากฏตัวของ เม็ดสี หนอนที่ไม่มีเม็ดสีจะมีสีลำตัวเป็นสีชมพูหรือสีแดงในช่วงชีวิต และในสภาพกระป๋องพวกมันจะกลายเป็นสีขาวหรือสีเทา ในขณะที่สายพันธุ์ที่มีเม็ดสีอาจเป็นโทนสีแดง น้ำตาล น้ำตาล เหลืองและน้ำเงิน

ความยาวลำตัวของไส้เดือนในสหภาพโซเวียตมีตั้งแต่ 2 ถึง 30 ซม. โดยมีความหนา 2 ถึง 12 ม. ในประเทศเขตร้อนมีสปีชีส์ที่มีความยาวถึง 3 ม. เวิร์มจำนวนมากที่อาศัยอยู่ในดินทั่วโลกนั้นมีสปีชีส์ที่มีความยาว 5-20 ซม.

การนำเสนอเพิ่มเติมทั้งหมดหมายถึงไส้เดือนของตระกูล Lumbricidae เวิร์มของครอบครัวอื่น ๆ (ยกเว้นสวนพฤกษศาสตร์ซึ่งบางครั้งเวิร์มถูกนำมาพร้อมกับพืชเขตร้อน) สามารถพบได้เฉพาะในดินแดน Ussuri เอเชียกลางและทางตอนใต้ของชายฝั่งทะเลดำของเทือกเขาคอเคซัส

2. สิ่งปกคลุมร่างกาย

ร่างกายของไส้เดือนถูกปกคลุมด้วยเยื่อบุผิวชั้นเดียว ประกอบด้วยเซลล์พยุง เซลล์ต่อม และแคมเบียล (รูปที่ 5)

เซลล์สนับสนุนทำหน้าที่ป้องกัน ส่วนนอกของเซลล์เหล่านี้หลั่งสารของหนังกำพร้าซึ่งเป็นฟิล์มใสบาง ๆ ที่ปกคลุมเยื่อบุผิว หนังกำพร้าประกอบด้วยเส้นใยคู่ขนานสองระบบตัดกันเป็นมุมฉาก อาจมีรูในหนังกำพร้าที่ทางแยก ทิศทางของเส้นใยเป็นแนวทแยงตามแกนตามยาวของร่างกาย (รูปที่ 6) ซึ่งรับประกันความแข็งแรงของหนังกำพร้าได้ดีที่สุดเมื่อยืดจากด้านใน (เป็นที่น่าสงสัยว่าเส้นใยเนื้อเยื่อเกี่ยวพันในผิวหนังของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมด้วย มีการจัดเรียงในแนวทแยงตามแกนตามยาวของลำตัว) หนังกำพร้าเสื่อมสภาพตลอดเวลาในช่วงชีวิตและได้รับการต่ออายุโดยกิจกรรมของเยื่อบุผิว ในตัวอย่างกระป๋อง หนังกำพร้าอาจล้าหลัง และบางครั้งอาจลอกออกได้ทั้งหมดเหมือนถุงน่อง

หนังกำพร้ามีหน้าที่ทำให้ผิวหนังเรียบขึ้น ซึ่งทำให้ร่างกายสามารถร่อนบนพื้นผิวแข็งได้ง่ายขึ้น นอกจากนี้ยังกำหนดลักษณะความมันวาวของพื้นผิวตัวถังด้วย

สิ่งที่สำคัญอย่างยิ่งในชีวิตของเวิร์มคือกิจกรรมของเซลล์ต่อม ส่วนใหญ่หลั่งสารเมือกซึ่งมักจะทาบนพื้นผิวของหนังกำพร้า มันมาถึงพื้นผิวของร่างกายผ่านรูในนั้น (รูปที่ 5 และ 6) สิ่งนี้จะเพิ่มความสะดวกในการเลื่อนบนพื้นผิวและป้องกันไม่ให้ร่างกายแห้ง ด้วยการระคายเคืองที่รุนแรงการหลั่งของเมือกจะมาถึงพื้นผิวของร่างกายในปริมาณมาก: หนอนจะถูกห่อหุ้มด้วยเมือกเหนียวหนาเป็นชั้นหนาทันที การก่อตัวของเปลือกเมือกในร่างกายมีบทบาทสำคัญในการผสมพันธุ์และการก่อตัวของรังไข่ นอกจากนี้การหลั่งของเมือกยังปกคลุมผนังทางเดินของหนอนในดินซึ่งทำให้พวกมันมีความแข็งแรงมาก

นอกจากเซลล์เมือกธรรมดาแล้วในเยื่อบุผิวของไส้เดือนดินยังมีเซลล์ต่อมที่เรียกว่าโปรตีนอยู่บนพื้นผิวทั้งหมดของร่างกาย (รูปที่ 5) ในบริเวณคาดเอว (รูปที่ 25) ใกล้กับช่องเปิดของอวัยวะเพศและที่อื่น ๆ ในร่างกายมีต่อมผิวหนังซึ่งความสำคัญจะกล่าวถึงในภายหลัง

ส่วนประกอบที่สำคัญของเยื่อบุผิวคือเซลล์ขนาดเล็กที่อยู่ในส่วนลึกของมัน บนขอบของกล้ามเนื้อที่อยู่ด้านล่าง และไม่สัมผัสกับส่วนนอกของเซลล์ที่รองรับและเซลล์ต่อม (รูปที่ 5) นี่คือเซลล์แคมเบียลซึ่งเป็นเซลล์สำรอง ด้วยเหตุนี้เซลล์ที่เสื่อมสภาพจึงได้รับการต่ออายุและการเจริญเติบโตของเนื้อเยื่อเกิดขึ้นในสัตว์เล็ก เซลล์เหล่านี้ยังเคลื่อนไหวในระหว่างการรักษาบาดแผลหลังจากเกิดบาดแผลและการบาดเจ็บอื่นๆ

ขนแปรงเกิดจากเซลล์พิเศษของเยื่อบุผิว เฉพาะส่วนนอกของเซเทเท่านั้นที่ยื่นออกมาจากพื้นผิวของร่างกาย ด้วยปลายด้านในของมันจะฝังลึกเข้าไปในผนังลำตัวและสามารถทะลุทะลวงเข้าไปได้จนเกือบถึงโพรงในร่างกาย ขนแปรงจะอยู่ในถุงขน ซึ่งฝังเข้าไปในร่างกายของเยื่อบุผิว (รูปที่ 7) ประกอบด้วยสารที่คล้ายกับสารของหนังกำพร้า เปราะบางและเสื่อมสภาพเร็ว ดังนั้นตลอดชีวิต setae ใหม่จึงก่อตัวขึ้นในส่วนลึกของถุงขน ขนแปรงแต่ละอันประกอบขึ้นจากเซลล์เดียว ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของก้นถุงขนแปรง

ขนแปรงของไส้เดือนมีรูปร่างไม่สม่ำเสมอ พวกมันเป็นแท่ง บางครั้งเกือบตรง บางครั้งก็มีปลายโค้งชัดเจน ที่ระยะหนึ่งจากปลายด้านนอกของ seta จะมีความหนาเล็กน้อย - ก้อนกลม, เช่น, สถานที่ที่กล้ามเนื้อติดอยู่ซึ่งดึง seta เข้าไปในส่วนลึกของร่างกาย (กล้ามเนื้อดึงกลับ; รูปที่ 7) นอกจากนี้ในถุงขนแปรงยังมีกล้ามเนื้อไม้โปรแทรกเตอร์ซึ่งติดอยู่ที่ปลายด้านหนึ่งถึงปลายขนแปรงและอีกด้านหนึ่ง - กับผนังลำตัว โดยการหดตัวขนแปรงจะถูกผลักออกไปด้านนอกและ (หากไม่ได้หดตัวพร้อมกัน) ขนแปรงสามารถเคลื่อนไหวได้ค่อนข้างหลากหลาย

สำหรับขนแปรงบริเวณอวัยวะเพศ ดูด้านล่าง (หน้า 54)

เมื่อพูดถึงจำนวนเต็มของร่างกาย ให้เราพูดถึงปรากฏการณ์ที่น่าสนใจของการเรืองแสงของไส้เดือนดิน ซึ่งดึงดูดความสนใจของนักธรรมชาติวิทยารายใหญ่หลายคนมาเป็นเวลานาน โดยเฉพาะอย่างยิ่ง Fabre นักวิจัยที่มีชื่อเสียงด้านชีวิตแมลงได้เขียนเกี่ยวกับไส้เดือนเรืองแสง ในประเทศต่างๆ มีการอธิบายถึงเวิร์ม "ฟอสฟอริก" ชนิดพิเศษ อย่างไรก็ตาม ปรากฎว่าสามารถสังเกตเห็นการเรืองแสงในความมืดได้ในสิ่งมีชีวิตที่พบได้บ่อยที่สุด Vejdovsky นักสำรวจชื่อดังชาวเช็กรายงานว่าคืนหนึ่งขณะขุดมูลไส้เดือนในกองขยะ เขาเห็นแสงสีขาวอมฟ้ากะพริบเป็นหย่อมๆ ปรากฏขึ้นและหายไปตามจุดต่างๆ ปรากฎว่าแสงมาจากหนอนมูลลายธรรมดาซึ่งเขารวบรวมเป็นจำนวนมาก เขาสังเกตเห็นว่าหลังจากที่เขาจับเวิร์มแล้ว นิ้วของเขาก็เริ่มเรืองแสงในความมืด ดังนั้นการหลั่งของเมือกของเวิร์มจึงเรืองแสงและเฉพาะในสภาวะพิเศษเท่านั้นเนื่องจากไม่ได้สังเกตการเรืองแสงเสมอไป มีข้อบ่งชี้ของการเรืองแสงของของเหลวที่ยื่นออกมาจากช่องปากและทวารหนัก

ไม่ต้องสงสัยเลยว่าในกรณีเหล่านี้การเรืองแสงเกิดจากแบคทีเรียที่อยู่ในสารคัดหลั่งของเวิร์ม ในกระบวนการของกิจกรรมที่สำคัญของแบคทีเรียหลายชนิด พลังงานแสงจะถูกปล่อยออกมา ซึ่งจะถูกปล่อยออกมาในระหว่าง ปฏิกริยาเคมี. ต้องบอกว่าการเรืองแสงของสัตว์เกือบทุกครั้งมีต้นกำเนิดจากแบคทีเรียไม่ทางใดก็ทางหนึ่งที่เกี่ยวข้องกับมัน

นักวิจัยบางคนเชื่อว่าการเรืองแสงมีประโยชน์สำหรับหนอน บางคนคิดว่าแสงวาบช่วยให้แต่ละคนพบกันและกันบนพื้นผิวโลกเมื่อผสมพันธุ์ (แม้ว่าหนอนจะไม่มีตา แต่พวกมันยังสามารถรับรู้แสงบนพื้นผิวของ ด้านหน้าของลำตัว); คนอื่น ๆ ระบุถึงบทบาทของปัจจัยที่ขับไล่ศัตรู; คนอื่นๆ ยังคิดว่าสไลม์เรืองแสงที่หนอนทิ้งไว้ในเส้นทางนั้นดึงดูดความสนใจของศัตรูและทำให้มองเห็นได้น้อยลง อย่างไรก็ตาม ทั้งหมดนี้เป็นเพียงการเก็งกำไร ไม่ได้รับการสนับสนุนจากการสังเกตที่แม่นยำ

3. กล้ามเนื้อและการเคลื่อนไหว โพรงร่างกาย

ส่วนหลักของกลไกการเคลื่อนที่ของไส้เดือนคือกล้ามเนื้อที่พัฒนาอย่างแข็งแรงของผนังลำตัว (รูปที่ 8) มันถูกจัดเรียงตามประเภทของผิวหนังที่เรียกว่าถุงกล้ามเนื้อ ใต้ผิวหนังเยื่อบุผิวเป็นชั้นของกล้ามเนื้อวงกลม การหดตัวซึ่งลดขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางของหนอน ชั้นของกล้ามเนื้อวงกลมอยู่ภายใต้ชั้นของกล้ามเนื้อตามยาว (รูปที่ 18) ซึ่งการหดตัวจะลดความยาวของหนอน ที่รอยต่อระหว่างสองชั้นนี้มีเส้นทแยงมุมบางมาก เส้นใยกล้ามเนื้อ..

ในร่างกายส่วนใหญ่ ชั้นกล้ามเนื้อตามยาวนั้นมีพลังมากกว่ากล้ามเนื้อวงแหวนมาก แต่ในส่วนหน้า 8-12 ของร่างกาย ชั้นวงแหวนสามารถเข้าถึงความหนาของชั้นตามยาวได้ ส่วนเหล่านี้มีบทบาทสำคัญอย่างยิ่งเมื่อทำการเจาะหนอนลงไปในดิน (รูปที่ 9)

ก่อนหน้านี้มีความคิดว่าทางเดินของเวิร์มในโลกนั้นเกิดจากการดูดซับของโลกนั่นคือหนอนกินเข้าไปในดิน อย่างไรก็ตาม ตามที่ดาร์วินแสดงให้เห็นแล้ว การเคลื่อนไหวเหล่านี้ส่วนใหญ่เป็นผลมาจากการทำงานของกล้ามเนื้อ เนื่องจากอนุภาคของดินที่แข็งมากสามารถแยกออกจากกันได้ การกลืนกินดินระหว่างการขุดสามารถเกิดขึ้นได้อย่างแน่นอน แต่มีความสำคัญรองลงมา สำหรับไส้เดือนสายพันธุ์ใหญ่ 30-40 นาทีก็เพียงพอแล้วที่จะขุดดินที่มีความหนาแน่นตลอดความยาวของลำตัว ความสามารถในการเคลื่อนที่บนพื้นดินนี้ ซึ่งทำให้ไส้เดือนสามารถเจาะลึกลงไปในดินได้ บางครั้งลึกถึง 2 เมตรหรือมากกว่านั้น ในระดับมากจะกำหนดบทบาทจักรวาลของไส้เดือนในฐานะผู้สร้างดิน ในการทำเช่นนี้คุณต้องมีกล้ามเนื้อจำนวนมากซึ่งมีอยู่ กล้ามเนื้อของผนังลำตัวอยู่ที่ 38-44% ของปริมาตรร่างกาย และในสายพันธุ์ที่แข็งแกร่งที่สุด ตัวเลขนี้จะเพิ่มขึ้นถึง 50% ในเรื่องนี้หนอนที่ไม่มีกระดูกสันหลังเป็นอันดับสองรองจากปลิงซึ่งกล้ามเนื้อของร่างกายสามารถมีได้ถึง 65% ของปริมาตรร่างกาย

บนพื้นผิวโลกและในทางเดินใต้ดินสำเร็จรูปหนอนเช่นเดียวกับเมื่อขุดจะเคลื่อนที่โดยการหดตัวของกล้ามเนื้อตามยาวและวงแหวนสลับกันเป็นประจำรวมกับการเคลื่อนไหวของเซแท (การเคลื่อนไหวแบบบีบตัว) ในสภาวะที่สงบ หนอนจะเคลื่อนไหวค่อนข้างช้า แต่ด้วยความระคายเคืองที่รุนแรง พวกมันสามารถหดตัวได้อย่างรวดเร็ว แม้กระทั่งทำบางอย่างเช่น กระโดด โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อพวกมันต้องหนีจากการประหัตประหาร ในการเคลื่อนไหวเหล่านี้กล้ามเนื้อตามยาวมีบทบาทพิเศษซึ่งมีส่วนทำให้การเคลื่อนไหวแปลเร็วขึ้น หนอนสามารถเคลื่อนที่ขึ้นค่อนข้างเร็วในแนวดิ่งที่พวกมันทำบนพื้น การทดลองในหลอดแก้วกับสปีชีส์ของสกุล Lumbricus และ Allolobophora แสดงให้เห็นว่าหนอนจะวางพื้นผิวด้านหลังของร่างกายบนพื้นผิวแข็งของหลอด นอกจากนี้ การเคลื่อนไหวของหนอนยังได้รับความช่วยเหลือจากปากซึ่งทำหน้าที่เป็นตัวดูด (Japp, 1956)

สิ่งนี้ไม่เพียงพิสูจน์ให้เห็นถึงความหนาของกล้ามเนื้อตามยาวที่มากขึ้นอย่างหาที่เปรียบมิได้เมื่อเปรียบเทียบกับชั้นวงแหวน แต่ยังรวมถึงลักษณะเฉพาะของโครงสร้างด้วย ในหลายสปีชีส์มีการสังเกตการจัดเรียงเส้นใยกล้ามเนื้อที่แปลกประหลาดในกล้ามเนื้อตามยาว ส่วนหลังจะติดอยู่กับเส้นใยของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันในแถวคู่ขนาน เนื่องจากในส่วนตามขวาง พวกมันจะถูกจัดเรียงในรูปแบบก้างปลา การจัดเรียงตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อนี้เรียกว่าพินเนท ไม่พบในทุกชนิด หลายชนิดมีลักษณะเฉพาะโดยการจัดเรียงเส้นใยของกล้ามเนื้อตามยาวตามปกติ

เพื่อประสิทธิภาพของกล้ามเนื้อการมีช่องที่เต็มไปด้วยของเหลวใต้ผนังของร่างกายเป็นสิ่งสำคัญ ช่องนี้มีที่มาและลักษณะคล้ายกัน ช่องท้องสัตว์มีกระดูกสันหลังและมนุษย์ที่สูงกว่า เช่น เช่นเดียวกับพวกมัน เครื่องในจะถูกวางไว้ในนั้นและบุด้วยเยื่อบุผิวแบนที่เรียกว่า "เยื่อบุช่องท้อง" ในเวิร์ม โพรงร่างกายจะถูกแบ่งตามส่วนต่างๆ ของร่างกายโดยเยื่อบุระหว่างเซกเมนต์ นอกจากนี้ช่องของร่างกายยังแบ่งออกเป็นด้านขวาและ ด้านซ้ายน้ำเหลืองที่เชื่อมต่อช่องท้องของร่างกายกับลำไส้ โดยทั่วไปแล้วร่างกายของหนอนจะเหมือนกับท่อสองท่อที่ซ้อนกันอยู่ภายในอีกท่อหนึ่ง: ผนังของท่อด้านนอกคือผนังของร่างกาย ผนังของท่อด้านในคือลำไส้ ช่องว่างระหว่างพวกเขาถูกครอบครองโดยช่องของร่างกายที่เต็มไปด้วยของเหลว เป็นที่ทราบกันดีว่าของเหลวทุกชนิดมีความยืดหยุ่นสูงและไม่สามารถอัดตัวได้จริงที่ความดันสูงโดยพลการ ดังนั้นของเหลวในโพรงจึงเป็นปฏิปักษ์ต่อการทำงานของกล้ามเนื้อและแทนที่โครงกระดูกที่หายไปของหนอนในระดับหนึ่ง ด้วยการหดตัวของกล้ามเนื้อของผนังลำตัว ความดันจากภายในจากของเหลวในโพรง (ทูร์กอร์) จะเพิ่มขึ้น และเนื่องจากไม่สามารถบีบอัดได้ พื้นผิวของหนอนจึงได้รับคุณสมบัติของตัวแข็งที่ยืดหยุ่น สิ่งนี้ช่วยเขาเมื่อเคลื่อนไหวและโดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อขุดทางเดินใต้ดิน ส่วนหน้าสุดของตัวหนอนเจาะดินคล้ายลิ่มแข็ง

ให้เราพูดถึงอีกครั้งว่าในระหว่างการเคลื่อนไหวของไส้เดือน การทำงานร่วมกันของกล้ามเนื้อของผนังลำตัวและเซแทมีความสำคัญอย่างยิ่ง การทำงานของขนแปรง (ยกเว้นการเจาะพื้น) มีความสำคัญเป็นพิเศษเมื่อปีนขึ้นไปบนที่สูงชัน เป็นที่ทราบกันดีว่าหนอนหลายชนิดสามารถปีนต้นไม้ได้ โดยพบในถังขนาดใหญ่สำหรับเก็บน้ำฝน หรือในหัวกะหล่ำปลีที่สุกแล้วใต้ใบด้านนอก หรือตรงกลางหัว เป็นต้น

4. ลำไส้และโภชนาการ

ปากซึ่งอยู่ที่ส่วนหน้าสุดของลำตัว นำไปสู่ช่องปากขนาดเล็กที่มีผนังพับ ตามด้วยคอหอยของกล้ามเนื้อ (รูปที่ 10) เนื่องจากคอหอยเชื่อมต่อกันโดยเส้นใยกล้ามเนื้อที่พันกันซับซ้อนกับผนังลำตัว มันไม่เพียงทำให้การกลืนเคลื่อนไหวและบีบอัดสารที่กลืนเข้าไปเท่านั้น แต่ยังสามารถเปิดออกทางปากที่เปิดกว้างได้อีกด้วย การเคลื่อนไหวเหล่านี้ทำให้สามารถหยิบจับวัตถุต่างๆ เช่น ใบไม้ ก้อนกรวด ฯลฯ ซึ่งใช้สำหรับอาหารหรือเพื่อวัตถุประสงค์อื่นๆ ในความหนาของผนังคอหอยและอื่น ๆ มีต่อมคอหอยจำนวนมาก ท่อที่เปิดเข้าสู่คอหอยโดยตรงหรือเข้าไปในกระเป๋าพิเศษในส่วนหลังของผนังหนา ต่อมคอหอยหลั่งของเหลวเมือกที่ห่อหุ้มเศษอาหารที่กลืนเข้าไป ในแง่นี้ กิจกรรมของพวกมันคล้ายกับต่อมน้ำลายของสัตว์อื่นๆ แต่นอกจากนี้ ต่อมคอหอยยังผลิตสารที่ย่อยโปรตีน มันทำงานในสภาพแวดล้อมที่เป็นด่างและมีความคล้ายคลึงกับการทำงานของเอนไซม์ที่เข้าสู่ลำไส้จากตับอ่อนในสัตว์มีกระดูกสันหลัง ดังนั้นกระบวนการทางเคมีของโปรตีนจึงเริ่มขึ้นในตัวไส้เดือนอยู่แล้ว ช่องปากซึ่งอาจเกิดจากความต้องการในการสกัดสารโปรตีนจากอาหารให้สมบูรณ์ที่สุด ตามกฎแล้วมีสารเหล่านี้น้อยมาก

คอหอยผ่านเข้าไปในหลอดอาหาร (รูปที่ 10) นี่คือท่อทรงกระบอกที่ค่อนข้างแคบซึ่งผนังมีกล้ามเนื้อที่พัฒนามาอย่างดี ที่ด้านข้างของหลอดอาหารมีช่องด้านข้าง 1-3 คู่ (รูปที่ 10) - ต่อมน้ำเหลืองที่เรียกว่า ในบางชนิดพวกมันจะอยู่ในความหนาของผนังหลอดอาหารและมองไม่เห็นจากภายนอก ต่อมเหล่านี้เรียกว่าเนื้อปูนเนื่องจากพบผลึกของมะนาวคาร์บอนิกภายใต้กล้องจุลทรรศน์ ต่อมเหล่านี้ผลิตมะนาวได้รับการพิสูจน์จากความจริงที่ว่ามวลอาหารนั้นอุดมไปด้วยอย่างมีนัยสำคัญเมื่อผ่านลำไส้ (ปริมาณของมะนาวคาร์บอนในเนื้อหาในลำไส้สามารถเพิ่มขึ้นจาก 0.8 เป็น 1.3-1.8%) สันนิษฐานว่าบทบาทของต่อมเหล่านี้คือการสะเทินกรดที่มีอยู่ในดินที่กลืนเข้าไป สมมติฐานนี้สอดคล้องกับความต้องการที่กล่าวถึงข้างต้นสำหรับสภาพแวดล้อมที่เป็นด่างสำหรับกิจกรรมของเอนไซม์ย่อยอาหาร อย่างไรก็ตามสิ่งนี้แทบจะไม่ทำให้บทบาทของต่อมหินปูนหมดไป เกี่ยวกับหน้าที่ของพวกเขา มีข้อสันนิษฐานอื่น ๆ อีกมากมาย ยิ่งกว่านั้นข้อสันนิษฐานที่หลากหลายที่สุด สิ่งนี้แสดงให้เห็นแล้วว่าการทำงานของต่อมหินปูนจะต้องได้รับการพิจารณาว่าไม่ได้อธิบาย

ด้านหลังหลอดอาหารมีการขยายตัวอย่างมากของหลอดลำไส้ซึ่งเรียกว่าคอพอก (รูปที่ 10) ซึ่งมี 2-3 ส่วน มันสะสมอาหารที่กลืนเข้าไปซึ่งบางส่วนจะเข้าสู่ส่วนต่อไปนี้ของลำไส้ ร่างกายจะไม่มีเวลารับมือกับการประมวลผลของวัสดุที่เข้ามา คอพอกมีผนังยืดหยุ่นค่อนข้างบางซึ่งยืดได้ดี

ด้านหลังคอพอกเป็นส่วนต่อขยายของท่อลำไส้ - กระเพาะอาหารของกล้ามเนื้อ ข้างในนั้นบุด้วยเยื่อบุผิวที่มีหนังกำพร้าหนาและผนังประกอบด้วยชั้นกล้ามเนื้อรูปวงแหวนและตามยาวและชั้นวงแหวนด้านในซึ่งมีโครงสร้าง "ขนนก" ได้รับการพัฒนาอย่างแข็งแกร่งโดยเฉพาะเช่นชั้นกล้ามเนื้อตามยาว ของผนังลำตัว. หน้าที่ของกระเพาะอาหารคือการบดอาหาร ในกระบวนการนี้มีบทบาทหลักเช่นเดียวกับในไก่และนกกินเนื้ออื่น ๆ โดยแรงเสียดทานของอนุภาคแร่ของดินระหว่างกันซึ่งมีสารอาหารอินทรีย์ ดาร์วินสังเกตเห็นว่าเม็ดทรายและเศษอิฐที่ผ่านลำไส้ของไส้เดือนมีรูปร่างกลมแทนที่จะเป็นเหลี่ยม มีการสังเกตและการทดลองใหม่ ๆ ที่พิสูจน์ความสำคัญของอนุภาคดินแร่ในการบดอาหารในลำไส้ของหนอน ในกรณีที่ไม่มี (เช่น ถ้าหนอนอยู่ในพีท) พวกมันก็จะอดอาหาร แม้ว่าจะมีอาหารมากมายในรูปของใบไม้ก็ตาม (Zrazhevsky, 1953)

กล้ามเนื้อท้องตามด้วยมิดกัต ซึ่งไปที่ส่วนท้ายของร่างกาย

รอยพับหลังลึกหรือ tiflozol ทอดยาวไปตามความยาวทั้งหมดของ midgut เนื่องจากในส่วนตามขวางรูปร่างของโพรงในลำไส้จะมีรูปร่างเป็นรูปเกือกม้า (รูปที่ 11) ความสำคัญทางสรีรวิทยาของลักษณะเฉพาะของการจัดระเบียบของลำไส้มีความชัดเจน: ด้วยวิธีนี้ทำให้พื้นผิวการดูดซึมของลำไส้เพิ่มขึ้น ผนังลำไส้มีเซลล์ต่อมจำนวนมากที่ผลิตเมือกและเอนไซม์ย่อยอาหาร ในบรรดาหลังเช่นเดียวกับคอหอยมีเอนไซม์ที่ย่อยโปรตีนและนอกจากนี้เอนไซม์ที่เปลี่ยนแป้งเป็นน้ำตาล (มอลโตสและกลูโคส) ลำไส้ยังเปลี่ยนไขมันให้อยู่ในสถานะที่ละลายน้ำได้ ดังนั้นในเวิร์มเช่นเดียวกับในสัตว์มีกระดูกสันหลัง สารอาหารในรูปของสารละลายจะถูกดูดซึมโดยผนังลำไส้ อาหารถูกขับเคลื่อนโดยการทำงานของกล้ามเนื้อลำไส้ ซึ่งประกอบด้วยชั้นกล้ามเนื้อชั้นในและชั้นนอกตามยาว (โปรดทราบว่าการจัดเรียงชั้นในที่นี้จะตรงกันข้ามกับชั้นในผนังร่างกาย) บางชนิดมีกล้ามเนื้อหลายชั้นในผนังลำไส้

ในช่วง 10-15 ส่วนสุดท้ายของร่างกาย ลำไส้จะไร้รอยพับด้านหลัง และเยื่อบุผิวจะได้รับขน ส่วนนี้เรียกว่าส่วนหลัง การดูดซึมจะไม่เกิดขึ้นอีกต่อไป แต่มีเพียงกระบวนการสร้างก้อนอุจจาระเช่น coprolites ที่มีความสำคัญต่อโครงสร้างของดินเท่านั้น ในส่วนสุดท้ายของร่างกาย ลำไส้เปิดออกด้านนอกพร้อมกับทวารหนักที่มีลักษณะเหมือนร่องแนวตั้ง

ข้อพิพาทที่น่าสนใจระหว่างนักธรรมชาติวิทยาที่มีชื่อเสียงสองคนในศตวรรษที่ผ่านมาเกี่ยวกับอาหารของไส้เดือน - Etienne Clapared (ฝรั่งเศส) นักเลงสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่ยอดเยี่ยม (โดยเฉพาะ annelids) และ Charles Darwin (อังกฤษ) คลาปาเรเดพบใน ส่วนต่าง ๆลำไส้ของไส้เดือนเป็นซากของใบไม้บดผสมกับดินและบนพื้นฐานนี้ฉันเชื่อว่าหนอนกลืนโลกเพียงเพื่อจุดประสงค์ที่พืชจะถูกกลืนโดยพวกมันจะดีกว่า ดาร์วิน โดยไม่ปฏิเสธว่าหนอนกินใบไม้ร่วงและอื่นๆ ซากพืชในขณะเดียวกันก็แย้งว่าพวกเขาใช้ที่ดินที่ถูกกลืนเป็นอาหาร เขาสังเกตเห็นว่าหนอนอาศัยอยู่อย่างมากมายในสถานที่เหล่านั้นซึ่งพวกมันสามารถกินได้เฉพาะบนดินที่อุดมไปด้วยอินทรียวัตถุเท่านั้น (เช่น สนามหญ้าที่กวาดอย่างเรียบร้อย) การวิจัยเพิ่มเติมทั้งหมดยืนยันความถูกต้องของการสังเกตของดาร์วิน

เราจะพูดถึงความสามารถของหนอนในการเลือกอาหารของตัวเองในอนาคตเมื่อเราพูดถึงหน้าที่ของพวกมัน ระบบประสาทและอวัยวะรับสัมผัส

สิ่งที่สำคัญอย่างยิ่งคือปริมาณของโลกที่ดูดซึมและแปรรูปในลำไส้ของไส้เดือน มันกลายเป็นเรื่องใหญ่: โดยการชั่งน้ำหนัก coprolites พบว่าหนอนที่อาศัยอยู่ในดินที่เพาะปลูกผ่านลำไส้ใน 24 ชั่วโมงตามปริมาณดิน เท่ากับน้ำหนักร่างกายของพวกเขา

เพื่อให้การพิจารณาลำไส้ของเราสมบูรณ์ ให้เราพูดถึงเนื้อเยื่อลักษณะเฉพาะที่ห่อหุ้มด้านนอกของหลอดเลือดส่วนกลางและส่วนหลังทั้งหมด และเติมเต็มรอยพับส่วนหลังของลำไส้ เมื่อทำการชำแหละไส้เดือนที่ยังมีชีวิตหรือเพิ่งตาย พวกมันดึงดูดความสนใจ สีเหลืองและพื้นผิวที่หลวมและอ่อนนุ่มของลำไส้กลางซึ่งมีเส้นเลือดแดงโดดเด่นในทางตรงกันข้าม เนื้อเยื่อนี้เรียกว่าคลอราเจนิกหรือสีเหลือง การเชื่อมต่อกับลำไส้นั้นเป็นเพียงภูมิประเทศเท่านั้น: เป็นส่วนที่ดัดแปลงของเยื่อบุโพรงในร่างกาย (เยื่อบุผิวในช่องท้อง) ที่อยู่ติดกับลำไส้ เนื้อเยื่อสีเหลืองประกอบด้วยเซลล์ขนาดใหญ่ซึ่งพลาสมานั้นเต็มไปด้วยหยดของสารที่มีสีเหลือง ต้นกำเนิดและธรรมชาติของสารนี้และในเวลาเดียวกันการทำงานของเนื้อเยื่อนั้นยังไม่ชัดเจนนัก นักวิจัยบางคนคิดว่าเนื้อเยื่อนี้เป็นแหล่งสะสมของสารอาหารสำรอง เช่น เนื้อเยื่อไขมันของสัตว์มีกระดูกสันหลัง แท้จริงแล้ว การรวมตัวของเซลล์เนื้อเยื่อสีเหลืองประกอบด้วยไขมัน โปรตีน และสารที่คล้ายกับไกลโคเจน (แป้งจากสัตว์) ในเวลาเดียวกันเป็นที่ทราบกันดีว่าเนื้อเยื่อนี้มีกรดยูริกจำนวนมากซึ่งสารแปลกปลอมที่นำเข้าสู่ร่างกายในรูปของสารละลาย (สี) สะสมอยู่ในเซลล์ของเนื้อเยื่อคลอราเจนและการเผาผลาญไนโตรเจนขั้นสุดท้าย ของที่จะขับออกจากร่างกายมักจะมีสีเหลืองหรือน้ำตาล ทั้งหมดนี้ทำให้เราคิดถึงหน้าที่การขับถ่ายของเนื้อเยื่อนี้ มีโอกาสมากที่พร้อมกับการสะสมของสารอาหารสำรองเซลล์ของเนื้อเยื่อสีเหลืองมีความสามารถในการสกัดจากเลือดที่ไหลเวียนอยู่ในนั้นและของเหลวที่เติมเต็มโพรงในร่างกายซึ่งเป็นของเสียที่เกิดขึ้นในกระบวนการเผาผลาญอาหาร เมื่อเข้าไปในเซลล์ของเนื้อเยื่อสีเหลือง สารเหล่านี้จะถูกปิดจากการไหลเวียนของเลือดและไม่เป็นอันตราย ค่อยๆสะสมในเซลล์ของเนื้อเยื่อนี้พวกเขาสามารถอยู่ที่นั่นเป็นเวลานาน แต่ก็สามารถถูกขับออกจากร่างกายได้เช่นกันเนื่องจากเซลล์ของเนื้อเยื่อสีเหลืองมักจะแตกออกและเข้าสู่โพรงในร่างกายและจากนั้นพวกมันจะถูกนำ ออกพร้อมกับการกระเซ็นของของเหลวในโพรงผ่านรูขุมขนด้านหลัง

5. ระบบไหลเวียนโลหิต ฟังก์ชั่นการกระจายสารอาหารและออกซิเจน

การกระจายของสารอาหารที่ดูดซับโดยพื้นผิวของลำไส้จะดำเนินการในไส้เดือนด้วยความช่วยเหลือของการพัฒนาอย่างมาก ระบบไหลเวียน. แผนผังของเรือหลักมีดังนี้ (รูปที่ 8, 10 และ 12) หลัง (เหนือลำไส้) และช่องท้อง (ใต้ลำไส้) เรือวิ่งไปตามร่างกายทั้งหมด หลอดเลือดส่วนหลังมีกล้ามเนื้อ ซึ่งในการหดตัวคล้ายคลื่น จะขับเลือดจากส่วนหลังของร่างกายไปยังส่วนหน้า ในส่วนหน้าหลายส่วน (จากวันที่ 7 ถึง 11 หรือในสายพันธุ์อื่นตั้งแต่วันที่ 7 ถึง 13) เรือหลังสื่อสารกับเรือท้องโดยเรือตามขวาง 5-7 คู่ เรือเหล่านี้มีกล้ามเนื้อที่แข็งแรงเป็นพิเศษและเรียกว่าหัวใจ พวกเขาให้เหตุผลอย่างเต็มที่กับชื่อนี้เนื่องจากทำหน้าที่เป็นเครื่องมือหลักที่ให้การไหลเวียนโลหิต เลือดที่มาจากหัวใจเข้าสู่ช่องท้องจะเคลื่อนไปทางส่วนหลังของร่างกาย ระหว่างทางมันจะเข้าสู่หลอดเลือดที่เลี้ยงผนังร่างกายรวมถึงหลอดเลือดที่ไปยังลำไส้ไปยังอวัยวะขับถ่าย (รูปที่ 13) และในส่วนที่เกี่ยวข้องกับอวัยวะเพศ ในส่วนต่างๆ ของร่างกายเหล่านี้ เส้นเลือดจะแตกออกเป็นเครือข่ายของเส้นเลือดฝอยขนาดเล็กที่มองเห็นด้วยตาเปล่า จากเส้นเลือดฝอย เลือดจะเข้าสู่หลอดเลือดตามขวาง ซึ่งท้ายที่สุดจะรวบรวมเลือดจากทั่วร่างกายเข้าสู่หลอดเลือดส่วนหลัง

มีภาชนะตามยาวและตามขวางอื่น ๆ ซึ่งสามารถดูได้จากรูปที่ 8, 10, 12 และ 13; เราจะไม่อยู่กับพวกเขา สิ่งที่สำคัญเป็นพิเศษคือช่องท้องที่หนาแน่นของเส้นเลือดเล็ก ๆ รอบ ๆ ลำไส้ (รูปที่ 13) สารอาหารที่ลำไส้ดูดซึมเข้าไปที่นี่และจากที่นี่พวกมันจะถูกส่งไปทั่วร่างกาย โปรดทราบว่าหลอดเลือดเกือบทั้งหมดมีกล้ามเนื้อ แม้ว่าจะไม่พัฒนาอย่างแข็งแรงเท่าในหลอดเลือดไขสันหลังและหัวใจ ซึ่งป้องกันความเป็นไปได้ที่เลือดจะคั่งในส่วนต่อพ่วงของระบบไหลเวียนโลหิต

เลือดไส้เดือนตามที่ระบุไว้แล้วมีสีแดง สีนี้เกิดจากการมีสารที่อยู่ใกล้กับฮีโมโกลบินของเลือดของสัตว์มีกระดูกสันหลัง อย่างไรก็ตามในหนอนมันไม่ได้มีอยู่ในร่างกายของเลือด แต่จะละลายในส่วนที่เป็นของเหลวของเลือด (พลาสม่าเลือด) ในไส้เดือนดินจะมีแต่เซลล์ไร้สีหลายชนิดในเลือด ซึ่งโดยทั่วไปก็เหมือนกับโคลนของเซลล์เม็ดเลือดไร้สีในสัตว์มีกระดูกสันหลัง

ดังที่ทราบกันดีว่าเฮโมโกลบินในสัตว์มีกระดูกสันหลังช่วยให้การขนส่งออกซิเจนจากอวัยวะทางเดินหายใจไปยังเซลล์ที่มีชีวิตทั้งหมดของร่างกาย มีบทบาทเดียวกันโดยสารที่คล้ายกับเฮโมโกลบินในไส้เดือน อย่างไรก็ตามพวกเขาไม่มีอวัยวะทางเดินหายใจพิเศษ: พวกเขาหายใจทั่วร่างกาย หนังกำพร้าที่บางและความอ่อนโยนของผิวหนังของไส้เดือน ตลอดจนเครือข่ายหลอดเลือดที่ผิวหนังที่อุดมสมบูรณ์ เป็นโอกาสที่ดีในการดูดซับออกซิเจนจากสิ่งแวดล้อม แต่เราทราบว่าหนังกำพร้าของไส้เดือนจะเปียกด้วยน้ำและออกซิเจน เห็นได้ชัดว่าต้องละลายในน้ำที่เปียกก่อน ผิว. สิ่งนี้นำมาซึ่งการรักษาความชุ่มชื้นของผิว สิ่งนี้ทำให้ชัดเจนว่าสภาพความชื้นมีความสำคัญต่อชีวิตของเวิร์มอย่างไร สภาพแวดล้อมภายนอก. เมื่อผิวหนังแห้ง การหายใจก็เป็นไปไม่ได้สำหรับพวกเขา อย่างไรก็ตามเมื่อเข้าสู่สภาวะขาดความชื้นในดินหนอนสามารถต่อสู้กับมันได้เป็นเวลานานโดยใช้น้ำสำรองที่มีอยู่ภายในร่างกาย ในกรณีเหล่านี้ ต่อมที่ผิวหนังจะมาช่วยเขา (ดูหน้า 15) และในกรณีที่ขาดความชุ่มชื้นอย่างเฉียบพลัน เขาจะใช้ของเหลวในช่องท้องเพื่อสิ่งนี้ โดยสาดมันออกจากรูขุมขนด้านหลัง

การดูดซึมออกซิเจนจากพื้นผิวของร่างกายได้รับการอำนวยความสะดวกโดยการมีเครือข่ายเส้นเลือดฝอยที่อุดมสมบูรณ์ซึ่งแทรกซึมเข้าไปในเยื่อบุผิวของผิวหนัง (รูปที่ 14) จากที่นี่เลือดผ่านหลอดเลือดของผนังร่างกายและหลอดเลือดตามขวาง เข้าสู่ลำตัวหลักของกระแสเลือดซึ่งช่วยให้ออกซิเจนเข้าสู่ร่างกายทั้งหมด ยอดสีแดงของไส้เดือนดินส่วนใหญ่ (ไม่ใช่สี ดูหน้า 15) ถูกกำหนดอย่างแม่นยำโดยเครือข่ายเส้นเลือดที่ผิวหนังจำนวนมาก

ทั้งหมดนี้ทำให้เวิร์มสามารถอาศัยอยู่ในสภาวะที่มีปริมาณออกซิเจนต่ำมากได้ ในเรื่องนี้พวกมันเข้าใกล้ญาติน้ำจืดที่อยู่ห่างไกลบางตัว - เวิร์มท่อ (Tubifex tubifex, Limnodrilus hoffmeisteri ฯลฯ ) ซึ่งอาศัยอยู่ในตะกอนลึกสามารถทนต่อนโยบายขาดออกซิเจนได้ สำหรับไส้เดือนมีข้อสังเกตว่าสามารถดำรงชีวิตอยู่ได้โดยมีปริมาณออกซิเจนในอากาศรอบตัวเท่ากับ 2.5% (เท่าที่ทราบ ปกติจะมีอยู่ในอากาศ 21%) แม้จะมีออกซิเจนในอากาศเพียง 0.4% เวิร์มก็สามารถดูดซับออกซิเจนได้ครึ่งหนึ่งของปริมาณออกซิเจนที่จำเป็นต่อการดำรงชีวิต และสามารถอยู่รอดได้ในสภาวะเหล่านี้เป็นระยะเวลาหนึ่ง นอกจากนี้ เมื่ออยู่ในสภาพแวดล้อมที่ปราศจากออกซิเจน เวิร์มสามารถเปลี่ยนไปใช้เมแทบอลิซึมชนิดพิเศษ ซึ่งแหล่งพลังงานสำหรับกระบวนการชีวิตไม่ใช่ปฏิกิริยาออกซิเดชั่น (ซึ่งต้องใช้ออกซิเจน) แต่เป็นการสลายสารคล้ายแป้ง - ไกลโคเจน ซึ่งเกิดขึ้นในสภาพแวดล้อมที่ปราศจากออกซิเจน อย่างไรก็ตามปริมาณสำรองของไกลโคเจนของเวิร์มนั้นไม่มากนักและยิ่งไปกว่านั้นด้วยวิธีการเผาผลาญนี้กรดจะถูกปล่อยออกมาซึ่งมีผลเสียต่อร่างกายของเวิร์ม

เมื่ออยู่ใต้น้ำ เวิร์มสามารถดูดซับออกซิเจนได้เช่นเดียวกับในอากาศ เป็นที่ทราบกันดีว่าพวกมันสามารถอาศัยอยู่ในน้ำได้นานหลายเดือนหากพวกมันมีออกซิเจนขั้นต่ำที่จำเป็นและสภาวะอื่นๆ ที่จำเป็นสำหรับพวกมัน ข้อเท็จจริงนี้มีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการทำความเข้าใจปรากฏการณ์ต่างๆ ในชีวิตของไส้เดือน

6. องค์กร การดูดซึมและการปล่อยน้ำ

ฟังก์ชั่นการขับถ่ายจะดำเนินการในไส้เดือนดิน (เช่นเดียวกับวงแหวนทั้งหมด) โดยอวัยวะที่เป็นท่อซึ่งอยู่เป็นคู่ในแต่ละส่วน ยกเว้นส่วนหน้าสุด อวัยวะเหล่านี้เรียกว่า nephridia ซึ่งแปลว่า "อวัยวะที่เหมือนไต" ในภาษากรีก เนฟริเดียอยู่ในช่องลำตัวด้านข้างของลำไส้ (รูปที่ 8 และ 12) แต่ละคนเป็นท่อที่ซับซ้อนโดยเริ่มจากภายในร่างกายโดยมีช่องเปิดเข้าไปในโพรงในร่างกายซึ่งตั้งอยู่บนส่วนต่อขยายของ capitate ซึ่งเป็นเซลล์ที่ติดตั้ง cilia นามสกุลนี้เรียกโดยการเปรียบเทียบกับ การก่อตัวที่คล้ายกันในวงแหวนดั้งเดิมที่มีช่องทาง (รูปที่ 15) เกือบจะทันทีหลังช่องทาง nephridium เจาะกะบังระหว่างส่วนและแทรกซึมเข้าไปในส่วนถัดไปของร่างกาย ที่นั่น เริ่มแรกสร้างท่อบางๆ ที่ขดตัวแน่น ซึ่งผ่านเข้าไปในส่วนตรงกลางที่กว้างขึ้นของเนฟริเดียมซึ่งมีตา จากนั้น nephridium ทำให้หลาย ๆ ลูปผ่านเข้าไปในส่วนขับถ่ายซึ่งสิ้นสุดที่หน้าท้องของร่างกายด้วยช่องเปิดภายนอก (รูปที่ 15) หรือรูพรุนของไต นอกนั้นหายากมากเนื่องจากขอบของมันปิดแน่นเสมอ ไม่ไกลจาก nephridial pore จะมีส่วนต่อขยายของ nephridial tube ซึ่งก็คล้ายๆ กัน กระเพาะปัสสาวะ. เนฟริเดียมีเครือข่ายหลอดเลือดมากมาย เลือดที่ออกจากเนฟริเดียมจะเข้าสู่หลอดเลือดตามขวาง และจากนั้นเข้าสู่หลอดเลือดส่วนหลัง (รูปที่ 16)

ควรสังเกตว่าในไส้เดือนดิน (Allolobophora antipae) ท่อไตไม่เปิดโดยที่รูขุมขนเป็นอิสระจากกัน และส่วนนอกของพวกมันจะไหลลงสู่คลองขับถ่ายตามยาวซึ่งไหลไปทางขวาและซ้ายตามร่างกายทั้งหมด และที่ส่วนหลังไหลไปสู่ลำไส้ซึ่งอยู่ไม่ไกลจากทวารหนัก ดังนั้นที่นี่จึงมีการสรุปการเชื่อมต่อของอุปกรณ์ขับถ่ายเข้ากับกายวิภาคทั้งหมดและการเชื่อมต่อกับลำไส้หลัง

เซลล์ของท่อไตบางส่วนถูกจับจากเลือดที่ไหลเวียนนอกเครือข่ายของเส้นเลือดฝอยของไต ซึ่งเป็นผลผลิตจากการเผาผลาญไนโตรเจนที่จะถูกขับออกจากร่างกาย สารเหล่านี้เข้าไปในโพรงของท่อไตและที่นี่จะผสมกับของเหลวในโพรงที่ไหลผ่านช่องทางที่ปลายด้านในของเนฟริเดียม ของเหลวในโพรงยังมีผลิตภัณฑ์ขับถ่าย เซลล์ที่ตายแล้ว เซเทที่เสื่อมสภาพ ฯลฯ ของเหลวในท่อไตถูกขับโดยการเต้นของตาไปยังส่วนท้ายของการขับถ่าย จากที่ซึ่งมันถูกขับออกมาเป็นระยะๆ ผ่านรูขุมขนภายนอกโดยการหดตัวของกล้ามเนื้อ ของผนังลำตัว (Roots, 1955)

มีหลักฐานว่าการระบายออกจากกระเพาะปัสสาวะส่วนปลายของ nephridium เกิดขึ้นทุกๆ 3 วัน ข้อสังเกตอื่น ๆ บ่งชี้ว่าหนอนที่มีน้ำหนัก 1.-1.8 กรัมหลั่งสิ่งขับถ่ายออกมา 0.82 ซม. 3 ต่อวัน ปริมาณดังกล่าวควรถูกขับออกจากร่างกายหลายครั้งต่อวัน สิ่งขับถ่ายโดยทั่วไปมีสารเช่นเดียวกับในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ได้แก่ ยูเรีย แอมโมเนีย ครีอะตินิน เกลือ ฯลฯ แต่มีความเข้มข้นต่ำกว่ามาก อย่างไรก็ตามการขับถ่ายปกติของเวิร์มมีโปรตีน 0.3% ในขณะที่สัตว์ที่สูงขึ้นนั้นไม่มีโปรตีนในผลิตภัณฑ์ขับถ่าย

เซลล์ของส่วนตรงกลางของท่อ nephridial มีความสามารถในการทำลายเซลล์ เช่น กลืนสารที่ไม่ละลายน้ำ (เซลล์ที่ตายแล้ว โปรตีนจับตัวเป็นก้อน แบคทีเรีย ฯลฯ) ออกจากโพรงในร่างกาย สารเหล่านี้สะสมอยู่ที่นั่นอย่างไม่มีกำหนด บริการสุขอนามัยประเภทนี้ดำเนินการโดยเซลล์อื่น ๆ ภายในร่างกาย: เซลล์เม็ดเลือด amoeboid, เซลล์ของช่องในร่างกายและเซลล์คลอราจีนิกหรือเนื้อเยื่อสีเหลืองดังกล่าวข้างต้น (ดูหน้า 26) โดยเฉพาะอย่างยิ่งเซลล์ amoeboid จำนวนมากที่ถูกกลืนโดยสิ่งแปลกปลอมจะพบได้ในช่องของร่างกาย พวกเขามาถึงที่นี่คลานออกจากหลอดเลือดบีบระหว่างเซลล์ของผนังหลอดเลือด เซลล์เหล่านี้จะถูกกำจัดออกจากโพรงร่างกายด้วยวิธีต่างๆ ประการแรกพวกมันคลานผ่านผนังลำไส้และเข้าไปในโพรงของมันพร้อมกับอุจจาระ (มีการสังเกตหลายครั้ง) ประการที่สอง ตามที่ได้กล่าวไปแล้ว พวกเขาสามารถออกด้วยของเหลวในโพรงผ่าน nephridia และประการที่สาม พวกเขาสามารถออกพร้อมกับของเหลวในโพรงที่พ่นผ่านรูขุมขนด้านหลัง โดยทั่วไปแล้วใคร ๆ ก็คิดได้ว่าของเหลวในโพรงถูกแทนที่อย่างรวดเร็ว ดังนั้นจึงได้รับความสำคัญอย่างยิ่งในกระบวนการขับถ่ายของเวิร์ม บทบาทในชีวิตของเวิร์มจะชัดเจนขึ้นหลังจากอ่าน ระบอบการปกครองของน้ำร่างกายของพวกเขา

เราได้ชี้ให้เห็นถึงความสำคัญของน้ำในร่างกายของเวิร์มแล้วเมื่อเราพูดถึงบทบาทของของเหลวในโพรง (98.8% ขององค์ประกอบคือน้ำ) ในการทำงานของกล้ามเนื้อและความจำเป็นในการทำให้ผิวหนังชุ่มชื้นเพื่อการหายใจ (หน้า 30) . น้ำเข้าสู่ร่างกายของเวิร์มอย่างต่อเนื่องและถูกระบายออกสู่สิ่งแวดล้อมภายนอกตามวิธีที่ระบุไว้ข้างต้น ดังนั้นร่างกายของหนอนและโดยเฉพาะอย่างยิ่งโพรงร่างกายจะถูกล้างด้วยน้ำอย่างต่อเนื่อง ดังนั้นสำหรับการทำงานตามปกติของการทำงานทางสรีรวิทยาเหล่านี้ เวิร์มต้องการสภาพแวดล้อมที่จะทำให้แน่ใจว่าน้ำเข้าสู่ร่างกายในปริมาณที่มากกว่าสัตว์บกส่วนใหญ่

น้ำเข้าสู่ร่างกายของเวิร์มได้อย่างไร?

ก่อนอื่นให้สังเกตว่าเวิร์มไม่เคยดื่ม พวกมันดูดซับน้ำทั่วพื้นผิวของร่างกาย น้ำไหลผ่านผิวหนังและกล้ามเนื้อสะสมในช่องของร่างกาย ในขณะเดียวกันเวิร์มสามารถใช้น้ำในสถานะของเหลวเท่านั้น หนอนในสภาพแวดล้อมที่มีไอน้ำสามารถตายได้จากการทำให้แห้งหากไม่มีแหล่งความชื้นอื่น

ภายใต้สภาวะปกติ ร่างกายของเวิร์มประกอบด้วยน้ำประมาณ 84% แม้จะมีน้ำประปาจำนวนมาก แต่ก็ยังห่างไกลจากข้อ จำกัด หากหนอนได้รับโอกาสในการเพิ่มปริมาณน้ำในร่างกายมันก็จะทำทันที วิธีนี้ง่ายต่อการตรวจสอบว่าคุณใส่ไส้เดือนในเตาไฟหรือไม่ ในอีกไม่กี่ชั่วโมงน้ำหนักของพวกเขาจะเพิ่มขึ้น 10-12% เนื่องจากน้ำที่พื้นผิวของร่างกายดูดซับไว้ หลังจากนำขึ้นจากน้ำ หนอนจะกลับสู่น้ำหนักเดิม และสิ่งนี้จะเกิดขึ้นในเวลาอันสั้น (1-2 ชั่วโมง) น้ำส่วนเกินจะถูกกำจัดออกจากร่างกายด้วยวิธีที่แปลกประหลาดมาก: มันถูกดูดซึมโดยเซลล์ของลำไส้ซึ่งมันจะเข้าไปในโพรงของส่วนหลังและถูกกำจัดออกทางทวารหนักและบางส่วนทางปาก

ภายใต้สภาวะปกติของสิ่งมีชีวิตในดิน หน้าที่กำจัดน้ำส่วนเกินจะอยู่กับเนฟริเดีย การปรากฏตัวของน้ำกระแสตรงผ่านร่างกายโดยการดูดซับที่พื้นผิวของร่างกายและการขับออกส่วนเกินโดยไตเป็นปรากฏการณ์ที่พบได้บ่อยในบรรดาสัตว์น้ำ ไส้เดือนดินสืบทอดมาจากบรรพบุรุษในน้ำอย่างไม่ต้องสงสัย

เมแทบอลิซึมของสัตว์น้ำเกิดขึ้นพร้อมกับการไหลเวียนของน้ำที่เพิ่มขึ้นผ่านร่างกาย พวกมันไม่สามารถถูกคุกคามจากการขาดน้ำ ในขณะที่ในสภาพดินที่มีการแลกเปลี่ยนน้ำแบบนี้ ปริมาณความชื้นที่เพียงพอจะกลายเป็นปัจจัยหลักที่ทำให้มีความเป็นไปได้ในการดำรงอยู่ ดังนั้นสภาพความชื้นในดินจึงมีความสำคัญเป็นอันดับแรกในคำถามเกี่ยวกับการล่าอาณานิคมของไส้เดือนชนิดใดชนิดหนึ่ง

เกี่ยวกับความสามารถของไส้เดือนในการสูญเสียน้ำในช่วงฤดูแล้งและฤดูหนาว ซึ่งเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนผ่านไปสู่สถานะของสิ่งมีชีวิตที่ซ่อนอยู่ โปรดดูด้านล่าง (หน้า 105)

7. ระบบประสาทและเซ็นเซอร์ ปฏิกิริยาตอบสนอง

ตามแนวกึ่งกลางของช่องท้องของลำตัวในไส้เดือนใต้กล้ามเนื้อมีเส้นประสาทที่เรียกว่าเส้นประสาทหน้าท้อง ในแต่ละส่วนของร่างกายมีโหนดประสาทหรือปมประสาทซึ่งเป็นกลุ่มของเซลล์ประสาทและให้เส้นประสาท 3 คู่ออกจากตัวมันเอง Ganglia เชื่อมต่อกันด้วยจัมเปอร์, ข้อต่อซึ่งนอกเหนือจากใยประสาทแล้วยังมีเซลล์ประสาทด้วย ที่ส่วนหน้าของลำตัวในส่วนที่ 3 เส้นประสาทช่องท้องแบ่งออกเป็นส่วนเชื่อมต่อของคอหอยด้านขวาและด้านซ้าย ก่อตัวเป็นวงแหวนประสาทส่วนปลายที่เชื่อมต่อกับปมประสาทส่วนเหนือหลอดอาหารหรือส่วนหัว (รูปที่ 17) ปมประสาทนี้จับคู่ประกอบด้วยซีกขวาและซีกซ้ายเชื่อมต่อกันอย่างแน่นหนา แต่แตกต่างจากปมประสาทอื่น ๆ ทั้งหมดที่อยู่ทางหน้าท้องของร่างกายใต้ลำไส้ ปมประสาทนี้ตั้งอยู่ที่ด้านหลังของร่างกายและอยู่เหนือลำไส้ ปมประสาทนี้สามารถเปรียบเทียบกับส่วนอื่น ๆ ทั้งหมดได้เนื่องจากข้อเท็จจริงที่ว่าในเชิงสัณฐานวิทยานั้นเปรียบได้กับสมองในรูปแบบที่สูงขึ้น (สัตว์ขาปล้อง) ลำต้นของเส้นประสาทจำนวนมากพุ่งไปข้างหน้าจากนั้นแตกแขนงออกไปมากมายและสร้างเส้นประสาทที่หนาแน่นในสามส่วนแรก ใต้คอหอยที่ความแตกต่างของข้อต่อคอหอยมีปมประสาทใต้คอหอยซึ่งเป็นผลมาจากการรวมตัวกันของปมประสาทหลายอันของห่วงโซ่ประสาทในช่องท้อง

ดังที่เห็นได้ในส่วนตามขวาง เซลล์ประสาทอยู่ตามขอบของปมประสาท และส่วนตรงกลางของมันถูกครอบครองโดยช่องท้องของกระบวนการของเซลล์ประสาท (รูปที่ 18) ในเส้นประสาทช่องท้อง ความสนใจจะถูกดึงไปที่เส้นใยหนามากสามเส้นที่วิ่งตามความยาวทั้งหมดของร่างกายหนอนภายใต้แคปซูลเนื้อเยื่อเกี่ยวพันของเส้นประสาทที่ด้านหลัง สิ่งเหล่านี้เรียกว่านิวโรคอร์ด ซึ่งก่อนหน้านี้ถูกเข้าใจผิดว่าเป็นใยประสาทขนาดยักษ์ อย่างไรก็ตาม ในที่สุดก็ได้รับการชี้แจงว่าพวกเขาเป็นรูปแบบการสนับสนุนดั้งเดิม (Nevmyvaka, 1947b) การก่อตัวเหล่านี้ทั้งในโครงสร้าง หน้าที่ และตำแหน่งระหว่างระบบประสาทและลำไส้ มีลักษณะคล้ายคลึงกับโนโตคอร์ดของสัตว์มีกระดูกสันหลัง

เส้นประสาทที่ยื่นออกมาจากปมประสาทของช่องท้องประกอบด้วยเส้นใยมอเตอร์ที่ลงท้ายด้วยกล้ามเนื้อและส่วนที่บอบบางซึ่งการระคายเคืองจะเข้าสู่ระบบประสาทจากส่วนปลาย ร่างกายของเซลล์ประสาทที่ไวต่อความรู้สึกจะอยู่บริเวณรอบนอก รวมทั้งในเยื่อบุผิวชั้นนอก (รูปที่ 18) เซลล์ประสาทที่นี่อยู่ในแถวของเซลล์เยื่อบุผิว ความสัมพันธ์แบบโบราณอย่างยิ่งระหว่างองค์ประกอบของระบบประสาทนี้ได้รับการเก็บรักษาไว้ในไส้เดือนจากบรรพบุรุษที่อยู่ห่างไกล ซึ่งเป็นสัตว์หลายเซลล์ดึกดำบรรพ์ เป็นที่น่าสนใจมากที่ไม่เพียง แต่เซลล์ของเยื่อบุผิวชั้นนอกเท่านั้นที่กลายเป็นเซลล์ประสาทที่ไวต่อความรู้สึก แต่เซลล์ในลำไส้ที่กำเนิดจากชั้นจมูกด้านในก็เพิ่งได้รับการค้นพบเช่นกัน (Nevmyvaka, 1947a)

เซลล์ประสาทที่ละเอียดอ่อนและส่วนปลายของพวกมันยังพบได้ในส่วนอื่นๆ ของร่างกายด้วย พวกเขายังอุดมไปด้วย nephridia, bristle sacs และอวัยวะอื่นๆ ดังนั้นในไส้เดือน เช่นเดียวกับในสัตว์ชั้นสูง การทำงานของอวัยวะภายในดำเนินไปภายใต้การควบคุมของการควบคุมและควบคุมบทบาทของระบบประสาท

ในบรรดาปฏิกิริยาตอบสนองของไส้เดือน สิ่งที่รู้จักกันเป็นอย่างดีคือปฏิกิริยาที่สังเกตได้จากการคลาน เมื่อหนอนเคลื่อนที่ไปตามความยาวทั้งหมดของร่างกาย จากส่วนหน้าไปยังส่วนหลัง คลื่นการบีบตัวของกล้ามเนื้อรวมกันจะวิ่ง พวกมันติดตามกัน และแต่ละระลอกถัดไปอาจเกิดขึ้นนานก่อนที่คลื่นลูกแรกจะไปถึงส่วนท้ายของร่างกาย ดูเหมือนจะชัดเจนโดยการเปรียบเทียบกับสัตว์ที่สูงกว่าสาเหตุของคลื่นของการหดตัวเหล่านี้คือการส่งสิ่งเร้าอย่างต่อเนื่องไปตามห่วงโซ่ประสาทหน้าท้อง อย่างไรก็ตาม สร้างความประหลาดใจให้กับนักวิจัย ปรากฎว่าการตัดเส้นประสาทช่องท้องและแม้แต่การตัดต่อมประสาทหลาย ๆ ต่อมออกจากมันไม่ได้หยุดการหดตัวของกล้ามเนื้อ: คลื่นการหดตัวผ่านบริเวณที่บาดเจ็บในลักษณะเดียวกับ มันอยู่ในหนอนธรรมดา ด้วยผลลัพธ์เดียวกัน นอกจากจะทำลายเส้นประสาทช่องท้องแล้ว กล้ามเนื้อของส่วนต่างๆ อาจถูกเอาออกหรือทำลายได้ด้วยกรด

การวิเคราะห์ของการทดลองเหล่านี้และการทดลองที่คล้ายคลึงกันได้แสดงให้เห็นว่าการเคลื่อนที่ไปข้างหน้าของหนอนนั้นเป็นสายโซ่ยาวของการสะท้อนกลับ ซึ่งแต่ละส่วนส่วนใหญ่เป็นหน่วยทางสรีรวิทยาที่เป็นอิสระ การระคายเคืองจากบริเวณรอบนอกนำไปสู่การหดตัวของกล้ามเนื้อในส่วนนี้ อันเป็นผลมาจากการหดตัวนี้ อุปกรณ์ต่อพ่วงในส่วนข้างเคียงจะเกิดการระคายเคือง ซึ่งทำให้เกิดการหดตัวในนั้นเช่นกัน ดังนั้น การหดตัวของกล้ามเนื้อรวมกันในแต่ละส่วนสามารถเป็นปฏิกิริยาสะท้อนอิสระ โดยเริ่มจากการกระตุ้นเซลล์ที่บอบบางในบริเวณรอบนอก และจบลงด้วยผลของการหดตัวของกล้ามเนื้อส่วนนี้ นี่เป็นปฏิกิริยาดั้งเดิมที่สุดต่ออิทธิพลภายนอก ภาวะแทรกซ้อนบางอย่างคือการส่งการระคายเคืองที่ได้รับไปตามห่วงโซ่ประสาทไปยังส่วนหลังที่อยู่ติดกันของร่างกายเพื่อตอบสนองต่อการที่กล้ามเนื้อของส่วนนี้ลดลง บนมะเดื่อ 19 แสดงไดอะแกรมของรีเฟล็กซ์ระหว่างการงอคันศรของหนอน เมื่อคลื่นของการหดตัวของกล้ามเนื้อเคลื่อนไปตามด้านใดด้านหนึ่งของร่างกาย รีเฟล็กซ์นี้เป็นตัวหลักในการเคลื่อนตัวของเวิร์มไปข้างหน้า วิธีการส่งสิ่งเร้าไปทั่วร่างกายตามที่ระบุไว้ข้างต้นบ่งชี้ถึงการรวมศูนย์ที่อ่อนแอของระบบประสาท

การทดลองด้วยการกำจัดปมประสาท supraesophageal ก็พูดถึงเช่นเดียวกัน มีการระบุไว้ข้างต้นว่าในทางสัณฐานวิทยา ปมประสาท supraesophageal สามารถเปรียบเทียบได้กับสมองในรูปแบบที่สูงขึ้น (สัตว์ขาปล้อง) ในวงแหวนทะเลหลายวง ปมประสาทเหนือหลอดอาหารมีโครงสร้างที่ค่อนข้างซับซ้อน อย่างไรก็ตาม ในหนอนบก ปมประสาท supraesophageal ได้รับการทำให้ง่ายขึ้นและมีบทบาททางสรีรวิทยาน้อยมาก หลังจากการกำจัดปมประสาท supraesophageal จะมีการผ่อนคลายกล้ามเนื้อส่วนหน้าของร่างกายโดยทั่วไปเท่านั้นสามารถสังเกตการเปลี่ยนแปลงในการรับรู้แสงได้ มันอาจมีบทบาทในการสืบพันธุ์ด้วย แต่ในการเคลื่อนไหวของหนอน การเปลี่ยนแปลงที่สำคัญหลังจากแผลหายแล้วจะไม่สามารถสังเกตเห็นได้: หนอนยังขุดลงไปในดินหลีกเลี่ยงอันตรายและทำปฏิกิริยาสะท้อนกลับที่ค่อนข้างซับซ้อนซึ่งเราจะเรียนรู้ในภายหลัง น่าแปลกใจอย่างยิ่งที่ความสามารถในการ "เรียนรู้" เช่น ในคำศัพท์สมัยใหม่ ไปจนถึงปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข ไม่หายไปในเวิร์มที่ขาดปมประสาทเหนือหลอดอาหาร

บาง มูลค่าที่มากขึ้นมีปมประสาท subpharyngeal เนื่องจากหลังจากกำจัดแล้วหนอนจะสูญเสียความสามารถที่มีอยู่มากมาย: ความสามารถในการรับรสของมันต้องทนทุกข์ทรมานอย่างมาก (หน้า 45)

จะเป็นการผิดที่จะคิดว่าการรวมศูนย์ที่อ่อนแอของระบบประสาทและความเป็นอิสระสัมพัทธ์ของแต่ละส่วนซึ่งพบได้ในระหว่างการเคลื่อนไหวไปข้างหน้าของหนอนหมายถึงการไม่มีปฏิกิริยาของสิ่งมีชีวิตโดยรวม อาจกล่าวได้ล่วงหน้าว่าปฏิกิริยาดังกล่าวไม่สามารถเกิดขึ้น และแน่นอน พวกมันตรวจจับได้ง่ายมาก ด้วยการระคายเคืองเล็กน้อยที่ส่วนหลังของร่างกาย (ด้วยการสัมผัสเบา ๆ ) หนอนจะคลานไปข้างหน้าด้วยความระคายเคืองจากด้านหน้ามันจะหดตัวอย่างรวดเร็วและคลานไปในทิศทางอื่น เวิร์มแสดงปฏิกิริยาอย่างรวดเร็วต่อแสง กลิ่น ฯลฯ ดังนั้น ความไม่สมบูรณ์ของระบบประสาทและการรวมศูนย์ที่อ่อนแอที่กล่าวถึงข้างต้นจะถูกเปิดเผยด้วยการสังเกตอย่างระมัดระวังและในการทดลองที่ออกแบบมาเป็นพิเศษเท่านั้น

ดังนั้นเราจึงรู้ว่าเวิร์มมีความเป็นไปได้ค่อนข้างมากสำหรับการดำเนินการตามปฏิกิริยาต่างๆ ต่อการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นในสภาพแวดล้อมของพวกมัน

ตอนนี้ให้เราพิจารณาว่าเขารับรู้การเปลี่ยนแปลงเหล่านี้ได้อย่างไร วิธีการนี้คืออวัยวะรับสัมผัส

ดังที่ได้กล่าวไปแล้วพื้นผิวทั้งหมดของร่างกายของหนอนถูกปกคลุมด้วยเซลล์ประสาทที่ละเอียดอ่อนจำนวนมาก เซลล์เหล่านี้ทำหน้าที่เป็นอวัยวะสัมผัสซึ่งพัฒนาอย่างมากในเวิร์ม เป็นที่ทราบกันดีว่าเมื่อเข้าใกล้อย่างระมัดระวังก็เพียงพอแล้วที่จะเป่าหนอนเบา ๆ เพื่อให้มันตอบสนองด้วยการหดตัวของกล้ามเนื้อตามยาวอย่างรวดเร็ว ด้วยความช่วยเหลือของการเคลื่อนไหวเขาซ่อนตัวอยู่ในตัวมิงค์ นอกจากเซลล์ประสาทรับความรู้สึกแล้ว ยังมีปลายประสาทอิสระจำนวนมากในเยื่อบุผิวชั้นนอกระหว่างเซลล์ ซึ่งน่าจะทำหน้าที่ของการสัมผัสด้วย

ดังที่ทราบกันมานานกว่าร้อยปี ไส้เดือนแม้จะไม่มีตา แต่ก็รับรู้แสงได้ดี การรับรู้ของแสงเกิดจากเซลล์ไวแสงพิเศษซึ่งส่วนใหญ่ตั้งอยู่เดี่ยวๆ ระหว่างเซลล์ของเยื่อบุผิวชั้นนอก (รูปที่ 20) ภายในเซลล์เหล่านี้นอกเหนือจากนิวเคลียสและเครือข่ายที่หนาแน่นของเส้นใยที่บางที่สุด - นิวโรไฟบริลแล้วยังมีส่วนที่หักเหของแสงที่โปร่งใสซึ่งมีรูปร่างคล้ายถั่วหรือยาว มันถูกเรียกว่า เลนส์ โดยเทียบเคียงกับเลนส์ตาของสัตว์ที่มีการจัดระเบียบสูงกว่า กระบวนการของเส้นประสาทออกจากร่างกายของเซลล์เข้าสู่ช่องท้องประสาทใต้ผิวหนังและเชื่อมต่อกับระบบประสาทส่วนกลาง เซลล์ดังกล่าวเป็นตัวแทนของดวงตาที่ง่ายที่สุดอย่างไม่ต้องสงสัยเนื่องจากเป็นเซลล์ที่แยกได้และเป็นอิสระในเรตินาของดวงตาของสัตว์ชั้นสูง เซลล์ที่ไวต่อแสงมีความเข้มข้นส่วนใหญ่ในส่วนหน้าของร่างกาย ส่วนใหญ่อยู่ในกลีบหัวซึ่งอาจมีมากกว่า 50 ตัว (รูปที่ 21) ในส่วนต่อมาจำนวนจะลดลงอย่างรวดเร็ว ไม่พบตรงกลางลำตัว และในสามส่วนสุดท้ายจะเพิ่มขึ้นอีกครั้ง ในไส้เดือนบางชนิดนอกเหนือไปจากเซลล์ไวแสงที่แยกได้จากเยื่อบุผิวชั้นนอกแล้ว กลุ่มใหญ่เซลล์ไวแสงที่อยู่ใต้ผิวหนังตามแนวเส้นประสาท โดยเฉพาะในกลีบศีรษะ (รูปที่ 22)

ดาร์วินตรวจสอบการรับรู้แสงของไส้เดือนอย่างระมัดระวัง เขาพบว่าถ้ามีใครส่องมันอย่างระมัดระวังด้วยตะเกียงเงียบ ๆ ที่มีลำแสงแคบ ๆ ความเข้มของแสงจะลดลงด้วยแก้วสีแดงหรือสีน้ำเงิน (สีของแก้วไม่แยแส) จากนั้นจะมีหนอนเพียงไม่กี่ตัวเท่านั้นที่ตอบสนอง กล่าวคือพวกเขาเข้าไปในรูของพวกเขา ดาร์วินได้สังเกตสิ่งมีชีวิตเหล่านั้นที่ออกมาจากโพรงในเวลากลางคืนเพื่อหาอาหารหรือผสมพันธุ์ นี่คือหนอนแดงขนาดใหญ่ (Lumbricus terrestris) หนอนยาว(Allolobophora longa) และอื่นๆ อีกบางส่วน. ส่วนท้ายของพวกมันมักจะอยู่ในตัวมิงค์ ด้วยแสงที่แรงกว่า (โดยเฉพาะอย่างยิ่งผลลัพธ์ที่แม่นยำเกิดขึ้นเมื่อแสงเข้มข้นด้วยความช่วยเหลือของแว่นขยาย) หนอนจะหดตัวอย่างรวดเร็วตามกล้ามเนื้อตามยาว ซ่อนตัวอยู่ในโพรง "เหมือนกระต่าย" ดาร์วินบันทึกโดยอ้างถึงการแสดงออกของ เพื่อนของเขาคนหนึ่งที่ดูการทดลองของเขา ในเวลาเดียวกัน ดาร์วินได้พิสูจน์ว่าหนอนมีปฏิกิริยาต่อแสงอย่างแม่นยำ และไม่ตอบสนองต่อความร้อนที่แผ่ออกมาจากแหล่งกำเนิดแสง การทดลองกับชิ้นเหล็กที่ร้อนใกล้เวิร์มแสดงให้เห็นว่าพวกมันมีความไวเล็กน้อยต่อความร้อนที่แผ่ออกมา อย่างไรก็ตามเมื่อเวิร์ม "ยุ่ง" กับบางสิ่งนั่นคือเมื่อพวกมันลากใบไม้เข้าไปในรูกิน ฯลฯ พวกมันจะไม่สังเกตเห็นแสงแม้ว่าแสงจะรวมเข้ากับพวกมันด้วยความช่วยเหลือของการเผาไหม้ขนาดใหญ่ กระจก. พวกมันไม่ตอบสนองต่อแสงระหว่างการผสมพันธุ์ ต่อมาได้รับการพิสูจน์ว่าแสงที่อ่อนมากสามารถดึงดูดหนอนได้เมื่อพวกมันเคลื่อนที่ไปในทิศทางของแหล่งกำเนิด

ความสามารถในการรับรู้แสงมีบทบาทสำคัญมากในชีวิตของเวิร์ม เนื่องจากแสงแดดมีผลเสียต่อพวกมัน (เวิร์มมีความไวต่อรังสีอัลตราไวโอเลตของสเปกตรัมแสงอาทิตย์มาก) ปฏิกิริยาของการเข้าไปในความมืดช่วยชีวิตพวกเขา (Smith, 1902)

เวิร์มไม่มีอวัยวะพิเศษในการได้ยิน หนอนจะไม่ตอบสนองต่อเสียงที่รุนแรงมากที่ส่งผ่านอากาศ หากวัสดุพิมพ์ที่เป็นของแข็งที่พวกมันสัมผัสอยู่นั้นไม่สั่นสะเทือน แต่การสั่นสะเทือนของวัตถุแข็งที่เชื่อมต่อกันซึ่งเกิดจากเสียง พวกเขารับรู้ได้อย่างละเอียดมาก ตัวอย่างเช่น ตามข้อสังเกตของดาร์วิน "เมื่อวางหม้อที่มีเวิร์มคู่หนึ่งซึ่งกลายเป็นว่าไม่ไวต่อเสียงของเปียโนเลย วางอยู่บนเครื่องดนตรี จากนั้นเมื่อนำโน้ต C มาใส่ในโน๊ตเสียงเบส ทั้งคู่ซ่อนตัวอยู่ในรูทันที หลังจากนั้นไม่นาน พวกมันก็ปรากฏขึ้นอีกครั้งบนผิวของมัน แต่เมื่อโน้ต G ถูกถ่ายในโน๊ตเสียงแหลม พวกมันก็ถอยออกไปอีกครั้ง เห็นได้ชัดว่าการสั่นสะเทือนของฝาเปียโนนั้นรับรู้ได้จากอวัยวะรับสัมผัสของหนอน

วิธีการรวบรวมเวิร์มที่ฝึกฝนในฟลอริดานั้นขึ้นอยู่กับความรู้สึกสัมผัสที่พัฒนาอย่างสูง: กระดานหรือไม้ติดอยู่กับพื้นซึ่งมีหนอนอาศัยอยู่มากมายและไม้อีกอันถูกขับไปตามขอบบนเช่นคันธนูบนไวโอลิน ( วิธีนี้เรียกว่า "ไวโอลิน" ที่นั่น) พวกเขาเขียนว่าเวิร์มในเวลาเดียวกันออกจากตัวมิงค์และจำนวนมากขึ้นสู่ผิวน้ำ

ในวรรณกรรมทางวิทยาศาสตร์ มีรายงานเสียงที่เกิดจากไส้เดือนเป็นระยะๆ เมื่อร่างกายและขนแปรงถูกับพื้น เมื่อลูกสูบเคลื่อนที่ในโพรงเปียก เมื่อถูอาหารในลำคอ เมื่อลากใบไม้และก้อนกรวด ฯลฯ เสียงสามารถเกิดขึ้นได้ พวกมันยิ่งรู้สึกดี ยิ่งหนอนเยอะ และพวกมันตัวใหญ่ขึ้น แต่เป็นที่น่าสงสัยอย่างยิ่งว่าเสียงเหล่านี้มีความสำคัญทางชีววิทยา

นอกจากเซลล์ประสาทที่ไวต่อความรู้สึก ปลายประสาทและเซลล์ที่ไวต่อแสงแล้ว อวัยวะจำนวนมากที่แสดงโดยคอมเพล็กซ์เซลล์ยังกระจัดกระจายอยู่ในเยื่อบุผิวชั้นนอก บางครั้งเรียกว่าไตที่บอบบาง เซลล์ที่ละเอียดอ่อนหลายสิบเซลล์ก่อตัวเป็นสารประกอบเชิงซ้อนทรงกระบอกหรือรูปไข่ (รูปที่ 23) เหล่านี้คือเซลล์ประสาทรับความรู้สึกและกระบวนการของเส้นประสาทยาวที่เข้าสู่เส้นประสาทช่องท้อง พื้นผิวของหนังกำพร้าในบริเวณไตที่บอบบางนั้นค่อนข้างนูนขึ้น และแต่ละเซลล์จะมีขนที่บอบบาง อวัยวะขนาดเล็กเหล่านี้กระจายอยู่เป็นจำนวนมากทั่วร่างกายแต่มีจำนวนมากโดยเฉพาะอย่างยิ่งในส่วนที่ 1 และในกลีบหัว ซึ่งมีอยู่ประมาณ 1,800 อวัยวะในสปีชีส์ใหญ่ ๆ หน้าที่ของพวกมันยังไม่ได้รับการกำหนดอย่างแม่นยำ ตามที่นักวิจัยบางคนเชื่อ บางคนอาจมีฟังก์ชั่นการสัมผัส แต่แทบจะไม่ต้องสงสัยเลยว่าพวกมันทำหน้าที่ของกลิ่นและรสชาติด้วย ข้อสรุปนี้ได้รับการสนับสนุนจากความจริงที่ว่าอวัยวะเหล่านี้มีอยู่เป็นจำนวนมากในช่องปาก

ความรู้สึกของกลิ่นนั่นคือความสามารถในการรับรู้สารต่าง ๆ ในสถานะก๊าซ (ซึ่งเป็นความสามารถในการรับรู้กลิ่น) นั้นพัฒนาได้ค่อนข้างต่ำในเวิร์ม ในการทดลองของดาร์วิน หนอนไม่มีปฏิกิริยาต่อกลิ่นของน้ำยาสูบ น้ำหอม กรดอะซิติก แต่พวกมันพบชิ้นส่วนของหัวหอม (ซึ่งพวกมันชอบมาก) และใบกะหล่ำปลีด้วยกลิ่น เวิร์มมีปฏิกิริยาในทางลบต่ออีเทอร์ที่เข้าใกล้ส่วนหน้าของลำตัวและกำจัดออกจากมันทันที

ความรู้สึกของรสชาติ เช่น ความสามารถในการรับรู้ความแตกต่างทางเคมีของสารเมื่อสัมผัสกับพวกมัน ได้รับการพัฒนาอย่างประณีตในเวิร์ม และพร้อมกับความรู้สึกสัมผัส ทำหน้าที่เป็นแหล่งหลักในการรับรู้เหตุการณ์ นอกโลก. การทดลองของดาร์วินซึ่งเพิ่งได้รับการพัฒนาโดยผู้ตรวจสอบจำนวนหนึ่ง ได้พิสูจน์ให้เห็นถึงความสามารถของเวิร์มในการเลือกอาหารของมันเองอย่างเถียงไม่ได้ และการคัดค้านที่แสดงโดยผู้เขียนบางคนเกี่ยวกับเรื่องนี้ (เช่น Tarnani, 1928) นั้นขึ้นอยู่กับอย่างไม่ต้องสงสัย ข้อผิดพลาด

การตั้งค่าการทดลองที่แม่นยำมากเพื่อกำหนดความสามารถในการรับรสของเวิร์มซึ่งพัฒนาโดย Mangold (Mangold, 1924, 1951) มีดังต่อไปนี้ ใบเชอร์รี่ม้วนเป็นหลอดหรือเข็มสนหลายมัดมัดด้วยด้ายและต้มในหลาย ๆ ที่ สารรสชาติทั้งหมดจะถูกลบออกจากพวกเขา จากนั้นครึ่งหนึ่งของ "เครื่องทดสอบรสชาติ" ดังกล่าวจะถูกจุ่มลงในเจลาตินบริสุทธิ์ 20% และอีกครึ่งหนึ่งลงในเจลาตินชนิดเดียวกันซึ่งเพิ่มสารทดสอบลงไป - ใบของต้นไม้และสมุนไพรต่างๆ, กรด, ควินิน ฯลฯ รสชาติดังกล่าว ผู้ทดสอบจะถูกวางในเวลากลางคืนบนพื้นผิวของกระถางดอกไม้ดินที่ปลูกเวิร์ม ในตอนเช้าพวกเขานับจำนวนผู้ทดสอบที่หนอนลากเข้าไปในตัวมิงค์และในเวลาเดียวกันก็สังเกตว่าหนอนจับปลายของผู้ทดสอบใด ต้องบอกว่าหนอนที่รวบรวมอาหารที่พวกเขาพบบนพื้นผิวโลกไม่เคยนำมันเข้าไปในโพรงลึก แต่ทิ้งไว้ไม่ไกลจากช่องเปิดด้านนอกหรือผลักไปทางนั้นเท่านั้น ดังนั้นการคำนวณข้างต้นจึงไม่ใช่เรื่องยาก หากเวิร์มไม่แยกแยะจุดสิ้นสุดของผู้ทดสอบรสชาติจากนั้นด้วยการทดลองซ้ำ ๆ จำนวนมากพอสมควรมันควรจะกลายเป็นว่าทั้งปลายด้านหนึ่งและอีกด้านหนึ่งของเวิร์มนั้นมักจะถูกถ่ายบ่อยเท่า ๆ กัน หากเขาต้องการให้สารที่จะทดสอบเป็นเจลาตินบริสุทธิ์ ปลายที่ชุบด้วยเจลาตินควรจะอยู่ด้านหน้าบ่อยกว่าเมื่อถูกดึง ในทางตรงกันข้าม หากสารมีรสชาติแย่กว่าเจลาตินบริสุทธิ์ หนอนควรจับมันให้น้อยลง ประสบการณ์นี้ได้รับการแก้ไขโดยการโยนเครื่องทดสอบรสชาติที่ชุบด้วยสารต่าง ๆ ให้กับเวิร์มพร้อมกับกำหนดจำนวนของทั้งสองที่ถูกดึงเข้าไปในโพรง ผลลัพธ์ถูกประมวลผลทางสถิติ การทดลองแสดงให้เห็นว่าหนอนชอบใบไม้ที่เน่าเปื่อยมากกว่าฤดูใบไม้ร่วงที่เพิ่งร่วงหล่น พวกเขายังชอบใบไม้สีเขียวสดน้อยกว่า และพวกเขายังชอบใบไม้สีเขียวแห้งน้อยกว่า เจลาตินบริสุทธิ์ดึงดูดพวกเขามากกว่าใบไม้แห้ง ใบไม้ที่เน่าเปื่อยของพืชต่าง ๆ สามารถจัดเรียงเป็นแถวเพื่อลดความโน้มเอียงของหนอน: วิลโลว์, หมาป่าหวาน, วอลนัท, ตั๊กแตนดำ, ต้นป็อปลาร์, โอ๊ค, หมาป่าขม, ลินเด็น, บีช, กาว, เกาลัดม้า ใบสดตั้งอยู่ในที่แตกต่างกันอย่างสิ้นเชิง แถวติดต่อกัน. หนอนปฏิเสธเจลาตินที่มีส่วนผสมของควินินและรู้สึกว่าสารนี้มีความเข้มข้น 0.07% แล้ว พวกเขาปฏิเสธกรดแร่ในความเข้มข้นใด ๆ แต่ชอบเติมกรดซิตริกและกรดฟอสฟอริก 1-2% ลงในเจลาติน พวกเขาไม่สนใจน้ำตาล แต่สารละลายน้ำตาลที่เข้มข้นมากจะถูกละทิ้งโดยสิ้นเชิง สำหรับขัณฑสกร ตรวจพบปฏิกิริยาเชิงลบแล้วโดยเริ่มจากความเข้มข้นเล็กน้อย

ความสามารถในการกำหนดรูปร่างของร่างกายในหนอนดูเหมือนจะขาดหายไป การลากใบพิเศษของพวกเขาเข้าไปในตัวมิงค์ที่ปลายด้านหน้า และเข็มสนที่ฐาน (ข้อเท็จจริงที่ดาร์วินตั้งขึ้น) ได้รับการยืนยันโดยการวิจัยเพิ่มเติม อย่างไรก็ตาม การทดลองของ Mangold พบว่าหนอนถูกนำทางด้วยรสชาติเท่านั้น ซึ่งทำให้พวกมันแยกแยะส่วนบนของใบออกจากก้านใบได้

เมื่อพูดถึงกิจกรรมสะท้อนกลับของไส้เดือน ควรสังเกตว่าพวกมันได้รับการพิสูจน์มานานแล้วว่ามีความสามารถในการเรียนรู้และเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับความรู้สึกที่เคยสัมผัสมาก่อน ซึ่งก็คือปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข โดยไม่ต้องลงรายละเอียดเกี่ยวกับการทดลองที่ค่อนข้างซับซ้อนที่สร้างข้อเท็จจริงนี้ เราพูดถึงว่าเวิร์มสามารถ "จำ" ถนนที่พวกมันไม่ถูกคุกคามด้วยไฟฟ้าช็อต และหากเกิดไฟฟ้าช็อตพร้อมกับกระดาษทรายสัมผัส เวิร์มเริ่มที่จะหลีกเลี่ยงกระดาษทรายโดยไม่ต้อง กระแสไฟฟ้าแม้ว่าตัวมันเองจะไม่ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในทิศทางการเคลื่อนที่ของเวิร์ม ในการทดลองด้วยการกำหนดความสามารถในการรับรสของเวิร์มพบว่าปฏิกิริยาต่อสารที่เสนอนั้นเปลี่ยนไปตามการทดสอบก่อนหน้านี้ หนอนมักจะปฏิเสธอาหารที่ไม่คุ้นเคยในตอนแรก แต่หลังจากนั้นพวกมันมักจะชินกับมันและกินอาหารอื่นที่คุ้นเคย

ตามที่ระบุไว้แล้ว (น. 39) อุปกรณ์ที่ให้การแสดงตน ปฏิกิริยาตอบสนองปรับอากาศนอกจากนี้ยังสามารถแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในส่วนของระบบประสาทที่ไม่สอดคล้องกับสมองในรูปแบบที่สูงขึ้น การพิจารณาว่าฟังก์ชันนี้แปลตรงตำแหน่งใดในไส้เดือนเป็นเรื่องสำหรับการวิจัยในอนาคต

เพื่อให้การพิจารณาปฏิกิริยาสะท้อนกลับในไส้เดือนเสร็จสิ้น เราจะพูดถึงประเด็นความเจ็บปวดในตัวมันด้วย

สัตว์เหล่านี้สามารถรับความเจ็บปวดได้หรือไม่?

นักสัตววิทยาชาวรัสเซียที่โดดเด่น V. Fausek ถือว่าความรู้สึกเจ็บปวดเป็นอุปกรณ์ที่มีประโยชน์ซึ่งมีบทบาทในการส่งสัญญาณว่ามีความเสียหายต่อร่างกาย เขาพยายามสืบเสาะที่มาของลักษณะนี้ในวิวัฒนาการของสัตว์โลก และอ้างถึงไส้เดือนเป็นตัวอย่างของสัตว์ที่ยังไม่มีความรู้สึกเจ็บปวด หากเราแทงไส้เดือนแล้วสังเกตเห็นการเคลื่อนไหวที่รวดเร็วคล้ายแส้ของมัน การเปรียบเทียบกับสิ่งมีชีวิตที่ดิ้นด้วยความเจ็บปวดก็แสดงให้เห็นเอง อย่างไรก็ตาม การเปรียบเทียบดังกล่าวแสดงให้เห็นโดยการทดลองง่ายๆ ต่อไปนี้ว่าไร้เหตุผลเพียงใด: ถ้าหนอนคลานไปข้างหน้าอย่างสงบ ถูกตัดครึ่งด้วยมีดโกน ครึ่งหลังจะหดตัวเหมือนแส้ เลียนแบบความรู้สึกเจ็บปวดของสัตว์ชั้นสูง และด้านหน้าจะคลานไปข้างหน้าอย่างใจเย็น "ไม่สังเกต" ความเสียหายที่เกิดขึ้น การระบุความเจ็บปวดไปที่ครึ่งหลังของหนอนและการปฏิเสธความเจ็บปวดที่ด้านหน้านั้นไร้สาระอย่างชัดเจน แต่นั่นหมายความว่าเราไม่มีสิทธิ์ที่จะระบุว่าความรู้สึกเจ็บปวดนั้นเกิดจากไส้เดือนทั้งตัวที่หดตัว

8. อวัยวะของการหลั่งภายใน

ให้เราพูดถึงการมีอยู่ของสารที่ผลิตในไส้เดือนดินในสถานที่บางแห่งของร่างกายและทำหน้าที่เป็นเชื้อโรคทางเคมีของอาการต่าง ๆ ของกิจกรรมที่สำคัญของสิ่งมีชีวิต สารดังกล่าวเรียกว่าฮอร์โมน (คำภาษากรีกแปลว่า "กระตุ้น") และกระบวนการสร้างสารเหล่านี้เรียกว่าการหลั่งภายใน ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง การผลิตฮอร์โมนส่วนหนึ่งเกิดขึ้นที่ต่อมไร้ท่อชนิดพิเศษ (เช่น ต่อมหมวกไต ต่อมไทรอยด์ ต่อมใต้สมอง) รวมถึงในอวัยวะที่ทำหน้าที่อื่นพร้อมกัน (เช่น อวัยวะสืบพันธุ์ ตับอ่อน เซลล์สมอง)

ไส้เดือนไม่มีต่อมไร้ท่อพิเศษ แต่มีการผลิตฮอร์โมนในส่วนต่างๆ ของระบบประสาท เป็นที่ทราบกันมานานแล้วว่าในปมประสาทของเส้นประสาทช่องท้องของเวิร์มมีสิ่งที่เรียกว่าเซลล์โครมาฟินที่หลั่งสารอะดรีนาลีน นั่นคือ สารที่ผลิตขึ้น ภาคกลางต่อมหมวกไตของสัตว์มีกระดูกสันหลังชั้นสูง ดังที่ทราบกันดีว่าสารนี้เป็นตัวกระตุ้นเฉพาะของระบบประสาทที่กำหนดให้กล้ามเนื้อของผนังหลอดเลือดเคลื่อนไหวและทำหน้าที่เป็นวิธีการสำคัญในการควบคุมความกว้างของรูของหลอดเลือดของระบบไหลเวียนโลหิตและด้วยเหตุนี้ ความดันโลหิต. สารนี้มีบทบาทเหมือนกันในไส้เดือน

เมื่อเร็ว ๆ นี้พบว่าส่วนสำคัญของเซลล์ประสาทของปมประสาท supraesophageal ยังมีหน้าที่ภายใน (Herlant-Meewis, 1956) เซลล์ประสาทดังกล่าวมีสองประเภท: บางชนิดมีโปรโตพลาสซึมที่เป็นเนื้อเดียวกันและบางชนิดมีแบบละเอียด อดีตเชื่อว่าทำหน้าที่เป็นผู้ควบคุมกิจกรรมของต่อมเพศและสารที่ผลิตโดยพวกมันดูเหมือนจะยับยั้งการทำงานของต่อมเพศ: พวกมันเริ่มทำงานในเดือนเหล่านั้นเมื่อการสืบพันธุ์ของเวิร์มสิ้นสุดลงและหายไปในช่วง ช่วงเวลาของการสืบพันธุ์ เซลล์เม็ดเล็กมีความสำคัญในการรักษาบาดแผลและฟื้นฟูส่วนที่สูญเสียไปของร่างกาย (การสร้างใหม่): ในระหว่างกระบวนการเหล่านี้ การหลั่งในเซลล์จะเพิ่มขึ้นเป็นพิเศษ

กิจกรรมของไส้เดือนดินซึ่งประกอบด้วยการพัฒนาของเปลือกและเนื้อหาทางโภชนาการของรังไข่ก็ควบคุมโดยฮอร์โมนอย่างไม่ต้องสงสัย ครั้งหนึ่งเชื่อกันว่าฮอร์โมนที่กระตุ้นการทำงานของเซลล์ต่อมบริเวณหางเปียนั้นผลิตโดยเซลล์สืบพันธุ์เพศชายที่เติบโตเต็มที่ในถุงน้ำเชื้อ อย่างไรก็ตาม สิ่งนี้กลับกลายเป็นว่าไม่ถูกต้อง แต่ไม่ต้องสงสัยเลยว่ากิจกรรมของผ้าคาดเอวนั้นถูกควบคุมโดยฮอร์โมนบางชนิด: ถ้าชิ้นส่วนของผ้าคาดเอวถูกย้ายจากหนอนที่ไม่มีผ้าคาดเอวที่ไม่ได้ใช้งานไปยังชิ้นส่วนที่ปลูกถ่ายนั้นจะได้รับคุณสมบัติของผ้าคาดเอวอย่างรวดเร็ว หลัง ยังไม่ทราบสถานที่ผลิตฮอร์โมนที่ควบคุมการทำงานของต่อมคาดเอว

9. อวัยวะในการสืบพันธุ์

ไส้เดือนขยายพันธุ์โดยวางไข่ในรังไข่พิเศษเท่านั้น

พิจารณาวิธีการจัดเรียงอวัยวะเพื่อให้แน่ใจว่าการก่อตัวของไข่การปฏิสนธิและการวางไข่ จำนวนทั้งสิ้นของอวัยวะเหล่านี้ก่อให้เกิดเครื่องมือในการสืบพันธุ์ ไส้เดือนดิน อวัยวะสืบพันธ์ของตัวผู้และตัวเมียถูกพบในไส้เดือนในตัวเดียวกัน ดังนั้นในหมู่พวกเขาจึงไม่มีบุคคลชายและหญิง แต่พวกเขาทั้งหมดเป็นสัตว์สองเพศหรือที่เรียกกันทั่วไปว่ากระเทย

ไข่ยังก่อตัวขึ้นในพาร์ของอวัยวะเพศหญิงขนาดเล็กมาก - รังไข่ซึ่งจับจ้องอยู่ที่กะบังระหว่างส่วนที่ 12 และ 13 จากด้านข้างหน้าท้อง (รูปที่ 24) รังไข่นั้นง่ายมาก พวกมันมีความซับซ้อนในการพัฒนาไข่ ระยะแรกสุดของการพัฒนาจะอยู่ในส่วนที่อยู่ติดกับผนังกั้นระหว่างเซกเมนทัล ซึ่งรังไข่ประกอบด้วยเซลล์เล็กๆ เซลล์ที่ใหญ่ที่สุดตั้งอยู่ที่ส่วนท้ายหลังของรังไข่อิสระ หันเข้าหาช่องลำตัว ที่นี่เซลล์ไข่ถึงขนาดสุดท้าย (ประมาณ 0.1 มม.) และตกลงไปในช่องของร่างกาย ไข่ไส้เดือนมีลักษณะเป็นทรงกลมหรือยาวเล็กน้อย พวกมันเกือบจะโปร่งใสเนื่องจากโปรโตพลาสซึมของพวกมันมีสารอาหารเพียงเล็กน้อยเท่านั้น - ไข่แดง การขาดสารอาหารในปริมาณที่เพียงพอสำหรับตัวอ่อนที่กำลังพัฒนาภายในไข่ทำให้จำเป็นต้องจัดหาสารอาหารจากภายนอกด้วยความช่วยเหลือของโปรตีนรังไข่

ไข่จะสุกเต็มที่ในถุงไข่ที่เรียกว่า สิ่งเหล่านี้คือส่วนที่ยื่นออกมาคล้ายถุงตาบอดของผนังกั้นระหว่างเซกเมนต์ ซึ่งไข่ที่แยกออกจากด้านหลังของรังไข่จะตกลงมา

ไข่จะฟักออกมาด้านนอกผ่านท่อนำไข่สั้นๆ ที่เริ่มต้นด้วยกรวยไข่ในปล้องที่ 13 จากนั้นเจาะกะบังระหว่างปล้องที่ 13 และ 14 และเปิดออกทางหน้าท้องของปล้องที่ 14 (รูปที่ 24) กรวยไข่มีตาซึ่งจับไข่จากถุงไข่และในเวลาที่เหมาะสม (ระหว่างการก่อตัวของรังไข่) จะถูกนำออกมาทางท่อนำไข่

ต่อมเพศชาย - อัณฑะ - ก็มีขนาดเล็กมากเช่นกัน ในบรรดาสองคู่ พวกเขาวางอยู่บนพาร์ติชันระหว่างส่วนที่ 9 และ 10 และระหว่างส่วนที่ 10 และ 11 (รูปที่ 24) เซลล์สืบพันธุ์เพศชาย - สเปิร์ม - เพิ่งเริ่มพัฒนาในร่างกายเล็ก ๆ เหล่านี้ คอมเพล็กซ์ของตัวอสุจิในอนาคตในรูปของก้อนเล็ก ๆ ของเซลล์กลมตกลงไปในโพรงของร่างกายและจากนั้นพวกมันจะเข้าสู่ถุงน้ำเชื้อซึ่งมีการเติบโตอย่างมากของผนังกั้นระหว่างส่วน จำนวน รูปร่าง ตำแหน่ง และขนาดสัมพัทธ์ของถุงเมล็ดจะแตกต่างกันไปและทำหน้าที่เป็นลักษณะสำคัญในการจำแนกเวิร์ม

ในไส้เดือนบางชนิด (ในจำพวก Octolasium และ Lumbricus) ส่วนท้องของโพรงในร่างกายใกล้กับอัณฑะนั้นถูกกั้นด้วยผนังพิเศษจากช่องหลักของปล้อง ได้รับแคปซูลอัณฑะที่เรียกว่า เนื่องจากการมีอยู่ของพวกมัน ก้อนสเปิร์มมาโตซัวที่ก่อตัวขึ้นจึงไม่สามารถแพร่กระจายไปทั่วโพรงทั้งหมดของเซ็กเมนต์ได้ และสร้างเส้นทางที่ตรงไปยังถุงน้ำเชื้อมากขึ้นสำหรับพวกมัน (รูปที่ 24)

ท่อน้ำเชื้อและท่อน้ำเชื้อทำหน้าที่นำอสุจิออกมา (rps. 24) กรวยเมล็ดมักจะมีขนาดใหญ่ มองเห็นได้ชัดเจนเมื่อเปิดเวิร์ม ท่อเซมินิเฟอรัส (seminiferous ducts) ซึ่งสเปิร์มมาโตซัวจากช่องทางสร้างน้ำเชื้อเข้าไปนั้นเป็นท่อทรงกระบอกบางมากซึ่งไหลไปทางด้านหลังตามผนังช่องท้องของลำตัว ท่อน้ำเชื้อจากกรวยของส่วนที่ 10 และ 11 จะรวมเข้าด้วยกันในส่วนที่ 12 และท่อทั่วไปของท่อน้ำเชื้อในแต่ละด้านของร่างกายมักจะยืดออกไปยังส่วนที่ 15 ซึ่งผ่านความหนาของ ผนังลำตัวและจบลงด้วยช่องเปิดของอวัยวะเพศชาย (บางครั้ง ) มักจะอยู่ในรูปของช่องแนวตั้ง

ช่องเปิดของอวัยวะเพศชายนั่งอยู่บนเบาะต่อมที่พัฒนามากหรือน้อย หมอนเหล่านี้นอกเหนือจากเซลล์ต่อมแล้วยังมีเส้นเลือดจำนวนมากที่เติมเลือดระหว่างการผสมพันธุ์

คุณสมบัติดั้งเดิมของอุปกรณ์สืบพันธุ์ของวงแหวนขนต่ำซึ่งเป็นของไส้เดือนคือภาชนะเก็บน้ำเชื้อ (รูปที่ 24) - ถุงกลวงทรงกลมขนาดเล็กกดแน่นกับผนังของช่องลำตัว ท่อของภาชนะรองรับน้ำเชื้อผ่านความหนาของผนังลำตัวและเปิดออกพร้อมกับรูขุมขนภายนอกที่อยู่ในร่องระหว่างปล้อง ผนังของภาชนะรองรับน้ำเชื้อประกอบด้วยกล้ามเนื้อ โดยการกระทำที่น้ำอสุจิสามารถดูดซึมเข้าไปในภาชนะรองรับน้ำเชื้อและในทางกลับกันจะกระเด็นออกมา กล้ามเนื้อนี้ทำหน้าที่เหมือนฝายางของปิเปต มีภาชนะรองรับน้ำเชื้อ 2 หรือ 3 คู่; อาจอยู่ด้านข้าง หน้าท้อง หรืออาจจะ (ในสกุล Eisenia) ขยับไปทางด้านหลัง ลงไปที่กึ่งกลาง แต่คุณต้องจำไว้ว่าไส้เดือนบางประเภทไม่มีภาชนะรองรับเมล็ด

อวัยวะที่ช่วยในการสืบพันธุ์ควรรวมถึงส่วนคาดเอวของไส้เดือน ในหนอนที่เข้าสู่วัยเจริญพันธุ์แล้ว หางเปียจะสังเกตเห็นได้เสมอ แต่ลักษณะที่ปรากฏจะขึ้นอยู่กับฤดูกาลและสภาวะความอ้วน ในช่วงฤดูผสมพันธุ์เข็มขัดจะพองตัวอย่างมาก หน้าที่ของมันคือการสร้างรังไข่

คาดเอวเป็นการดัดแปลงของเยื่อบุผิวชั้นนอก ในบริเวณคาดเอว เยื่อบุผิวชั้นนอกจะหนามาก เซลล์ทั้งหมดมีลักษณะของต่อม ในหมู่พวกเขาสามารถระบุได้สามประเภท: 1) เซลล์ที่ค่อนข้างเล็กที่ไม่มีธัญพืช - เซลล์เมือก; 2) เซลล์ขนาดกลางที่มีเม็ดขนาดใหญ่ที่สร้างเปลือกรังไข่ 3) เซลล์เม็ดละเอียดขนาดใหญ่ที่ผลิตสารโปรตีนที่ประกอบเป็นส่วนประกอบของรังไข่และทำหน้าที่เป็นอาหารสำหรับการพัฒนาตัวอ่อน (รูปที่ 25) นอกจากเซลล์ต่อมแล้ว ยังสามารถเห็นเส้นเลือดและปลายประสาทจำนวนมากที่หางเปีย

ต่อมอื่นๆ จำนวนหนึ่งที่ด้านข้างลำตัวระหว่างส่วนคาดเอวและส่วนหน้าของลำตัวก็มีส่วนในการทำงานของการสืบพันธุ์เช่นกัน ที่เห็นได้ชัดเจนเป็นพิเศษคือต่อมในส่วนที่ 10 และ 11 ซึ่งทำให้ส่วนนี้ของร่างกายมีสีขาวในหนอนโตเต็มวัย นอกจากนี้ใกล้กับ ventral setae ในส่วนที่ระบุของร่างกายในบางส่วนบางครั้งเพียงด้านใดด้านหนึ่งของร่างกายมีการพัฒนาต่อมซึ่งสังเกตได้ในรูปแบบของการบวมเล็กน้อย บ่อยครั้งขนแปรงจะถูกเปลี่ยน เปลี่ยนเป็นขนแปรงที่อวัยวะเพศ ซึ่งทำหน้าที่ระหว่างการผสมพันธุ์เพื่อจับคู่นอนและดันรูขุมขนของช่องเก็บน้ำเชื้อให้แยกออกจากกัน บางครั้งขนแปรงที่อวัยวะเพศแตกต่างจากปกติเท่านั้น ขนาดใหญ่แต่ในบางสปีชีส์มีรูปร่างแตกต่างกันมาก (รูปที่ 26) ในอีกด้านหนึ่ง สไตเล็ตที่แหลมคมจะก่อตัวขึ้น ซึ่งเห็นได้ชัดว่าถูกฉีดเข้าไปในผิวหนังของคู่หูระหว่างการผสมพันธุ์ และในทางกลับกัน ขนแปรงจะถูกนำเข้าไปในรูขุมขนของช่องเก็บน้ำเชื้อ