Acizii nucleici sunt substanțe macromoleculare formate din mononucleotide, care sunt conectate între ele într-un lanț polimeric folosind legături 3",5" - fosfodiester și împachetate în celule într-un anumit fel.

Acizii nucleici sunt biopolimeri de două soiuri: acid ribonucleic (ARN)și acid dezoxiribonucleic (ADN). Fiecare biopolimer constă din nucleotide care diferă prin reziduuri de carbohidrați (riboză, dezoxiriboză) și una dintre bazele azotate (uracil, timină). În consecință, acizii nucleici și-au primit numele.

Structura acidului dezoxiribonucleic

Acizii nucleici au structuri primare, secundare și terțiare.

Structura primară a ADN-ului

Structura primară a ADN-ului este un lanț polinucleotidic liniar în care mononucleotidele sunt conectate prin legături fosfodiester de 3", 5". Materialul de pornire pentru asamblarea unui lanț de acid nucleic într-o celulă este nucleozida 5’-trifosfat, care, ca urmare a îndepărtării reziduurilor β și γ de acid fosforic, este capabilă să atașeze atomul de carbon 3’ al altei nucleozide. . Astfel, atomul de carbon de 3" al unei deoxiriboze se leagă covalent la atomul de carbon de 5" al altei deoxiriboze prin intermediul unui rest de acid fosforic și formează un lanț polinucleotidic liniar de acid nucleic. De aici și numele: legături 3", 5"-fosfodiester. Bazele azotate nu participă la conexiunea nucleotidelor dintr-un lanț (Fig. 1.).

O astfel de conexiune, între restul de acid fosforic al unei nucleotide și carbohidratul altuia, duce la formarea unei schele pentozo-fosfat a moleculei de polinucleotide, pe care se adaugă una după alta din lateral baze azotate. Secvența lor în lanțurile de molecule de acid nucleic este strict specifică pentru celule. diferite organisme, adică are un caracter specific (regula lui Chargaff).

Un lanț liniar de ADN, a cărui lungime depinde de numărul de nucleotide incluse în lanț, are două capete: unul se numește capătul 3 și conține un hidroxil liber, iar celălalt, capătul 5, conține un acid fosforic. reziduu. Circuitul este polar și poate fi de 5"->3" și 3"->5". O excepție este ADN-ul circular.

„Textul” genetic al ADN-ului este alcătuit din „cuvinte” cod – triplete de nucleotide numite codoni. Segmentele de ADN care conțin informații despre structura primară a tuturor tipurilor de ARN se numesc gene structurale.

Lanțurile de ADN polinucleoditic ating dimensiuni gigantice, așa că sunt împachetate într-un anumit fel în celulă.

Studiind compoziția ADN-ului, Chargaff (1949) a stabilit regularități importante în ceea ce privește conținutul bazelor ADN individuale. Au ajutat la descoperirea structurii secundare a ADN-ului. Aceste modele se numesc regulile lui Chargaff. Regulile Chargaff suma nucleotidelor purinice este egală cu suma nucleotidelor pirimidinice, adică A + G / C + T \u003d 1 conținutul de adenină este egal cu conținutul de timină (A = T, sau A / T = 1); conținutul de guanină este egal cu conținutul de citozină (G = C, sau G/C = 1); numărul de grupări 6-amino este egal cu numărul de grupări 6-ceto de baze conținute în ADN: G + T = A + C; este variabilă doar suma A + T și G + C. Dacă A + T > G-C, atunci acesta este tipul AT al ADN-ului; dacă G + C > A + T, atunci acesta este tipul GC de ADN. Aceste reguli spun că la construirea ADN-ului trebuie respectată o corespondență (împerechere) destul de strictă nu pentru bazele purinice și pirimidinice în general, ci în special pentru timină cu adenină și citozină cu guanină. Pe baza acestor reguli, printre altele, în 1953 Watson și Crick au propus un model al structurii secundare a ADN-ului, numit dublu helix (Fig.).

Structura secundară a ADN-ului

Structura secundară a ADN-ului este un dublu helix, al cărui model a fost propus de D. Watson și F. Crick în 1953.

Condiții preliminare pentru crearea unui model ADN

Ca rezultat al analizelor inițiale, ideea a fost că ADN-ul de orice origine conține toate cele patru nucleotide în cantități molare egale. Cu toate acestea, în anii 1940, E. Chargaff și colegii săi, ca urmare a analizei ADN-ului izolat din diverse organisme, au arătat clar că bazele azotate sunt conținute în ele în diferite rapoarte cantitative. Chargaff a descoperit că, deși aceste rapoarte sunt aceleași pentru ADN-ul din toate celulele aceleiași specii, ADN-ul din tipuri diferite poate diferi semnificativ în conținutul anumitor nucleotide. Acest lucru a sugerat că diferențele în raportul bazelor azotate ar putea fi legate de un anumit cod biologic. Deși raportul dintre bazele individuale de purină și pirimidină din diferite probe de ADN nu a fost același, la compararea rezultatelor analizelor a fost dezvăluit un anumit model: în toate probele, cantitatea totală de purine a fost egală cu cantitatea totală de pirimidine ( A + G = T + C), cantitatea de adenină a fost egală cu cantitatea de timină (A = T), iar cantitatea de guanină - cantitatea de citozină (G = C). ADN-ul izolat din celulele de mamifere era în general mai bogat în adenină și timină și relativ mai sărac în guanină și citozină, în timp ce ADN-ul din bacterii era mai bogat în guanină și citozină și relativ mai sărac în adenină și timină. Aceste date au format o parte importantă a materialului faptic, pe baza căruia a fost construit ulterior modelul structurii ADN Watson-Crick.

Un alt indiciu indirect important al posibilei structuri a ADN-ului au fost datele lui L. Pauling privind structura moleculelor de proteine. Pauling a arătat că mai multe configurații stabile diferite ale lanțului de aminoacizi sunt posibile într-o moleculă de proteină. Una dintre configurațiile comune ale lanțului peptidic - α-helix - este o structură elicoidală regulată. Cu o astfel de structură, este posibilă formarea de legături de hidrogen între aminoacizii localizați pe turele adiacente ale lanțului. Pauling a descris configurația α-helicoială a lanțului polipeptidic în 1950 și a sugerat că moleculele de ADN au probabil și o structură elicoială fixată prin legături de hidrogen.

Cu toate acestea, cele mai valoroase informații despre structura moleculei de ADN au fost furnizate de rezultatele analizei de difracție cu raze X. Razele X, care trec printr-un cristal de ADN, suferă difracție, adică sunt deviate în anumite direcții. Gradul și natura devierii razelor depind de structura moleculelor în sine. Modelul de difracție de raze X (Fig. 3) oferă ochiului experimentat o serie de indicații indirecte cu privire la structura moleculelor substanței studiate. Analiza modelelor de difracție a razelor X ADN a condus la concluzia că bazele azotate (având o formă plată) sunt stivuite ca un teanc de plăci. Modelele de raze X au făcut posibilă identificarea a trei perioade principale în structura ADN-ului cristalin: 0,34, 2 și 3,4 nm.

Modelul ADN Watson-Crick

Pornind de la datele analitice ale lui Chargaff, razele X ale lui Wilkins și cercetările chimistului, care au oferit informații despre distanțele exacte dintre atomi dintr-o moleculă, despre unghiurile dintre legăturile unui anumit atom și despre dimensiunea atomilor, Watson și Crick. a început să construiască modele fizice ale componentelor individuale ale moleculei de ADN la o anumită scară și să le „ajusteze” între ele în așa fel încât sistemul rezultat să corespundă diferitelor date experimentale [spectacol] .

Chiar și mai devreme, se știa că nucleotidele adiacente dintr-un lanț de ADN sunt conectate prin punți fosfodiester care leagă atomul de carbon 5' al dezoxiribozei unei nucleotide de atomul de carbon 3' al dezoxiribozei următoarei nucleotide. Watson și Crick nu au avut nicio îndoială că o perioadă de 0,34 nm corespunde distanței dintre nucleotidele succesive dintr-o catenă de ADN. Mai mult, se poate presupune că perioada de 2 nm corespunde grosimii lanțului. Și pentru a explica cărei structuri reale îi corespunde perioada de 3,4 nm, Watson și Crick, precum și mai devreme Pauling, au presupus că lanțul este răsucit sub forma unei spirale (sau, mai precis, formează o spirală, deoarece spirală în sensul strict al acestui cuvânt se obține atunci când spirele formează o suprafață mai degrabă conică decât cilindrică în spațiu). Atunci perioada de 3,4 nm va corespunde distanței dintre spirele succesive ale acestei spirale. O astfel de spirală poate fi foarte densă sau oarecum întinsă, adică turele sale pot fi plate sau abrupte. Deoarece perioada de 3,4 nm este exact de 10 ori distanța dintre nucleotide consecutive (0,34 nm), este clar că fiecare tură completă a helixului conține 10 nucleotide. Din aceste date, Watson și Crick au reușit să calculeze densitatea unui lanț de polinucleotide răsucite într-o spirală cu diametrul de 2 nm, cu o distanță între spire egală cu 3,4 nm. S-a dovedit că o astfel de șuviță ar avea o densitate jumătate față de densitatea reală a ADN-ului, care era deja cunoscută. A trebuit să presupun că molecula de ADN este formată din două lanțuri - că este o dublă spirală de nucleotide.

Următoarea sarcină a fost, desigur, să elucidam relația spațială dintre cele două fire care formează dubla helix. După ce au încercat o serie de aranjamente ale catenelor pe modelul lor fizic, Watson și Crick au descoperit că cea mai potrivită pentru toate datele disponibile este aceea în care cele două elice de polinucleotide rulează în direcții opuse; în acest caz, lanțurile formate din reziduuri de zahăr și fosfat formează suprafața unui dublu helix, iar purinele și pirimidinele sunt situate în interior. Bazele situate una vizavi de alta, aparținând a două lanțuri, sunt legate în perechi prin legături de hidrogen; aceste legături de hidrogen sunt cele care țin lanțurile împreună, fixând astfel configurația generală a moleculei.

Elica dublă ADN poate fi gândită ca o scară de frânghie elicoidală, treptele rămânând orizontale. Apoi două frânghii longitudinale vor corespunde lanțurilor de reziduuri de zahăr și fosfat, iar barele transversale vor corespunde perechilor de baze azotate legate prin legături de hidrogen.

Ca rezultat al studiului suplimentar al posibilelor modele, Watson și Crick au ajuns la concluzia că fiecare „bară transversală” ar trebui să fie compusă dintr-o purină și o pirimidină; la o perioadă de 2 nm (corespunzător cu diametrul dublei helix), nu ar fi suficient loc pentru două purine, iar cele două pirimidine nu ar putea fi suficient de apropiate pentru a forma legături de hidrogen adecvate. Un studiu aprofundat al modelului detaliat a arătat că adenina și citozina, alcătuind o combinație de dimensiunea potrivită, încă nu puteau fi localizate în așa fel încât să se formeze legături de hidrogen între ele. Rapoarte similare au forțat de asemenea excluderea combinației guanină-timină, în timp ce combinațiile adenină-timină și guanină-citozină s-au dovedit a fi destul de acceptabile. Natura legăturilor de hidrogen este de așa natură încât adenina se face perechi cu timină, iar guanina se face cu citozina. Acest concept de pereche de baze specifice a făcut posibilă explicarea „regula Chargaff”, conform căreia în orice moleculă de ADN cantitatea de adenină este întotdeauna egală cu conținutul de timină, iar cantitatea de guanină este întotdeauna egală cu cantitatea de citozină. . Se formează două legături de hidrogen între adenină și timină și trei între guanină și citozină. Datorită acestei specificități în formarea legăturilor de hidrogen împotriva fiecărei adenine dintr-un lanț, timina se află în celălalt; în același mod, împotriva fiecărei guanine poate fi plasată numai citozină. Astfel, lanțurile sunt complementare unele cu altele, adică secvența de nucleotide dintr-un lanț determină în mod unic secvența lor în celălalt. Cele două lanțuri se desfășoară în direcții opuse, iar grupările lor terminale fosfatice se află la capete opuse ale dublei helix.

Ca rezultat al cercetărilor lor, în 1953 Watson și Crick au propus un model pentru structura moleculei de ADN (Fig. 3), care rămâne relevant pentru prezent. Conform modelului, o moleculă de ADN constă din două lanțuri de polinucleotide complementare. Fiecare catenă de ADN este o polinucleotidă formată din câteva zeci de mii de nucleotide. În ea, nucleotidele învecinate formează o coloană vertebrală obișnuită de pentoză-fosfat datorită combinației dintre un reziduu de acid fosforic și dezoxiriboză printr-o legătură covalentă puternică. Bazele azotate ale unui lanț polinucleotidic sunt aranjate într-o ordine strict definită față de bazele azotate ale celuilalt. Alternarea bazelor azotate în lanțul polinucleotidic este neregulată.

Dispunerea bazelor azotate în lanțul ADN este complementară (de la grecescul „complement” - adiție), adică. împotriva adeninei (A) este întotdeauna timină (T), iar împotriva guaninei (G) - doar citozină (C). Acest lucru se explică prin faptul că A și T, precum și G și C, corespund strict unul cu celălalt, adică. se completează reciproc. Această corespondență este dată de structura chimică a bazelor, care permite formarea legăturilor de hidrogen într-o pereche de purină și pirimidină. Între A și T există două legături, între G și C - trei. Aceste legături asigură stabilizarea parțială a moleculei de ADN în spațiu. Stabilitatea dublei helix este direct proporțională cu numărul de legături G≡C, care sunt mai stabile decât legăturile A=T.

Secvența cunoscută de nucleotide dintr-o catenă de ADN face posibilă, prin principiul complementarității, stabilirea nucleotidelor unei alte catene.

În plus, s-a stabilit că bazele azotate cu structură aromatică se află una deasupra celeilalte într-o soluție apoasă, formând, parcă, un teanc de monede. Acest proces de formare a stivelor de molecule organice se numește stivuire. Lanțurile polinucleotidice ale moleculei de ADN din modelul Watson-Crick considerat au o stare fizico-chimică similară, bazele lor azotate sunt dispuse sub forma unui teanc de monede, între planurile cărora au loc interacțiunile van der Waals (interacțiuni de stivuire).

Legăturile de hidrogen dintre bazele complementare (pe orizontală) și interacțiunea de stivuire între planurile bazelor dintr-un lanț polinucleotidic datorită forțelor van der Waals (vertical) oferă moleculei de ADN o stabilizare suplimentară în spațiu.

Coloanele vertebrale zahăr-fosfat ale ambelor lanțuri sunt întoarse spre exterior, iar bazele spre interior, una spre alta. Direcția catenelor din ADN este antiparalelă (una dintre ele are direcția 5"->3", cealaltă - 3"->5", adică capătul de 3" al unei catene este situat opus capătului de 5" a celuilalt.). Lanțurile formează elice drepte cu o axă comună. O rotație a helixului este de 10 nucleotide, dimensiunea spirei este de 3,4 nm, înălțimea fiecărei nucleotide este de 0,34 nm, diametrul helixului este de 2,0 nm. Ca rezultat al rotației unei catene în jurul celeilalte, în dubla helix ADN se formează un canal major (aproximativ 20 Å în diametru) și un canal minor (aproximativ 12 Å). Această formă a dublei helix Watson-Crick a fost numită mai târziu forma B. În celule, ADN-ul există de obicei în forma B, care este cea mai stabilă.

Funcțiile ADN-ului

Modelul propus a explicat multe dintre proprietățile biologice ale acidului dezoxiribonucleic, inclusiv stocarea informațiilor genetice și diversitatea genelor, oferite de o mare varietate de combinații consecutive de 4 nucleotide și de faptul existenței unui cod genetic, a capacității de a auto-reproduce și transmite informații genetice, furnizate de procesul de replicare, și implementarea informației genetice sub formă de proteine, precum și orice alți compuși formați cu ajutorul proteinelor enzimatice.

Funcțiile de bază ale ADN-ului.

1. ADN-ul este purtător de informație genetică, care este asigurată de faptul existenței codului genetic.
2. Reproducerea și transmiterea informațiilor genetice în generații de celule și organisme. Această funcție este furnizată de procesul de replicare.
3. Implementarea informațiilor genetice sub formă de proteine, precum și a oricăror alți compuși formați cu ajutorul proteinelor enzimatice. Această funcție este asigurată de procesele de transcriere și traducere.

Forme de organizare a ADN-ului dublu catenar

ADN-ul poate forma mai multe tipuri de elice duble (Fig. 4). În prezent, șase forme sunt deja cunoscute (de la A la E și forma Z).

Formele structurale ale ADN-ului, așa cum au fost stabilite de Rosalind Franklin, depind de saturația cu apă a moleculei de acid nucleic. În studiile fibrelor ADN folosind analiza de difracție cu raze X, s-a arătat că modelul de difracție cu raze X depinde radical de la ce umiditate relativă, la ce grad de saturație cu apă a acestei fibre are loc experimentul. Dacă fibra a fost suficient de saturată cu apă, atunci s-a obținut o radiografie. Când s-a uscat, a apărut un model cu raze X complet diferit, foarte diferit de modelul cu raze X al fibrei. umiditate crescută.

Molecula de ADN cu umiditate ridicată se numește formă B. În condiții fiziologice (concentrație scăzută de sare, grad ridicat de hidratare), tipul structural dominant de ADN este forma B (forma principală de ADN dublu catenar este modelul Watson-Crick). Pasul de helix al unei astfel de molecule este de 3,4 nm. Există 10 perechi complementare pe tură sub formă de stive răsucite de „monede” - baze azotate. Stivele sunt ținute împreună prin legături de hidrogen între două „monede” opuse ale stivelor și sunt „înfășurate” cu două benzi ale coloanei vertebrale fosfodiester răsucite într-o spirală dreaptă. Planurile bazelor azotate sunt perpendiculare pe axa helixului. Perechile complementare învecinate sunt rotite una față de alta cu 36°. Diametrul helixului este de 20 Å, nucleotida purinică ocupând 12 Å și nucleotida pirimidină ocupând 8 Å.

Molecula de ADN cu umiditate inferioară se numește formă A. O forma se formează în condiţii de hidratare mai puţin ridicată şi la un conţinut mai mare de ioni Na+ sau K+. Această conformație mai largă pentru dreapta are 11 perechi de baze pe tură. Planurile bazelor azotate au o înclinare mai puternică față de axa helixului, se abat de la normal la axa helixului cu 20°. Aceasta implică prezența unui gol intern cu un diametru de 5 Å. Distanța dintre nucleotidele adiacente este de 0,23 nm, lungimea bobinei este de 2,5 nm și diametrul helixului este de 2,3 nm.

Inițial, s-a considerat că forma A a ADN-ului este mai puțin importantă. Cu toate acestea, mai târziu s-a dovedit că forma A a ADN-ului, precum și forma B, sunt de mare importanță biologică. Helixul ARN-ADN din complexul șablon-sămânță, precum și helixul ARN-ARN și structurile ac de păr ARN au forma A (grupul 2’-hidroxil al ribozei nu permite moleculelor de ARN să formeze forma B) . Forma A a ADN-ului se găsește în spori. S-a stabilit că forma A a ADN-ului este de 10 ori mai rezistentă la razele UV decât forma B.

Forma A și forma B sunt numite forme canonice ale ADN-ului.

Formularele C-E tot dreptaci, formarea lor poate fi observată doar în experimente speciale și, aparent, nu există in vivo. Forma C a ADN-ului are o structură similară cu ADN-ul B. Numărul de perechi de baze pe tură este de 9,33, iar lungimea helixului este de 3,1 nm. Perechile de baze sunt înclinate la un unghi de 8 grade față de poziția perpendiculară pe axă. Șanțurile sunt apropiate ca mărime de șanțurile ADN-ului B. În acest caz, canelura principală este oarecum mai mică, iar canelura minoră este mai adâncă. Polinucleotidele ADN naturale și sintetice pot trece în forma C.

Tabelul 1. Caracteristicile unor tipuri de structuri ADN
Tip spirală	A	B	Z
Pas în spirală	0,32 nm	3,38 nm	4,46 nm
Răsucire în spirală	Dreapta	Dreapta	Stânga
Numărul de perechi de baze pe tură	11	10	12
Distanța dintre planurile de bază	0,256 nm	0,338 nm	0,371 nm
Conformația legăturii glicozidice	anti	anti	anti-C syn-G
Conformația inelului de furanoză	C3 "-endo	C2 "-endo	C3 "-endo-G C2 "-endo-C
Lățimea canelurii, mică/mare	1,11/0,22 nm	0,57/1,17 nm	0,2/0,88 nm
Adâncimea canelurii, mică/mare	0,26/1,30 nm	0,82/0,85 nm	1,38/0,37 nm
Diametrul spiralei	2,3 nm	2,0 nm	1,8 nm

Elementele structurale ale ADN-ului
(structuri ADN non-canonice)

Elementele structurale ale ADN-ului includ structuri neobișnuite limitate de unele secvențe speciale:

Forma Z a ADN-ului - se formează în locurile formei B a ADN-ului, unde purinele alternează cu pirimidine sau în repetări care conțin citozină metilata. Palindromii sunt secvențe flip, repetări inversate ale secvențelor de baze, având o simetrie de ordinul doi față de două catene de ADN și formând „agrafe” și „cruci”. Forma H a ADN-ului și triple helixuri ale ADN-ului se formează atunci când există un sit care conține doar purine într-o catenă a duplexului Watson-Crick normal și, respectiv, în a doua catenă, pirimidine complementare acestora. G-quadruplex (G-4) este o spirală de ADN cu patru catene, în care 4 baze guanină din diferite catene formează G-cvartete (G-tetrade), ținute împreună prin legături de hidrogen pentru a forma G-quadruplexuri.

Forma Z a ADN-ului a fost descoperit în 1979 în timp ce studia hexanucleotida d(CG)3 - . A fost deschis de profesorul MIT Alexander Rich și personalul său. Forma Z a devenit unul dintre cele mai importante elemente structurale ale ADN-ului datorită faptului că formarea sa a fost observată în regiunile ADN unde purinele alternează cu pirimidine (de exemplu, 5'-HCHCHC-3'), sau în repetarea 5'. -CHCHCH-3' conţinând citozină metilata. O condiție esențială pentru formarea și stabilizarea ADN-ului Z a fost prezența în acesta a nucleotidelor purinice în sin-conformație, alternând cu baze pirimidinice în anti-conformație.

Moleculele naturale de ADN există în cea mai mare parte în forma corectă B, cu excepția cazului în care conțin secvențe precum (CG)n. Cu toate acestea, dacă astfel de secvențe fac parte din ADN, atunci aceste regiuni, atunci când puterea ionică a soluției sau cationii care neutralizează sarcina negativă de pe coloana vertebrală fosfodiester, se pot schimba în forma Z, în timp ce celelalte regiuni ADN din lanț rămân. în forma B clasică. Posibilitatea unei astfel de tranziții indică faptul că cele două catene din dublu helix ADN sunt într-o stare dinamică și se pot desfășura una față de alta, trecând de la forma dreaptă la cea stângă și invers. Consecințele biologice ale acestei labilitati, care permite transformări conformaționale ale structurii ADN, nu sunt încă pe deplin înțelese. Se crede că regiunile Z-ADN joacă un rol în reglarea expresiei anumitor gene și participă la recombinarea genetică.

Forma Z a ADN-ului este un dublu helix stângaci, în care coloana vertebrală fosfodiesterică este în zig-zag de-a lungul axei moleculei. De aici și numele moleculei (zigzag)-ADN. Z-DNA este cel mai puțin răsucit (12 perechi de baze pe tură) și cel mai subțire cunoscut în natură. Distanța dintre nucleotidele adiacente este de 0,38 nm, lungimea bobinei este de 4,56 nm și diametrul Z-ADN este de 1,8 nm. In afara de asta, aspect Această moleculă de ADN se distinge prin prezența unui singur șanț.

Forma Z a ADN-ului a fost găsită în celulele procariote și eucariote. Până în prezent, s-au obținut anticorpi care pot distinge între forma Z și forma B a ADN-ului. Acești anticorpi se leagă de regiuni specifice ale cromozomilor giganți ai celulelor glandelor salivare Drosophila (Dr. melanogaster). Reacția de legare este ușor de urmărit datorită structurii neobișnuite a acestor cromozomi, în care regiunile mai dense (discurile) contrastează cu regiunile mai puțin dense (interdiscuri). Regiunile Z-ADN sunt situate în interdiscuri. De aici rezultă că forma Z există de fapt în vivo, deși dimensiunile secțiunilor individuale ale formei Z sunt încă necunoscute.

(shifters) - cele mai cunoscute și frecvente secvențe de baze din ADN. Un palindrom este un cuvânt sau o expresie care se citește de la stânga la dreapta și invers în același mod. Exemple de astfel de cuvinte sau expresii sunt: ​​colibă, cazac, inundație și un trandafir căzut pe labele AZOR. Se aplică secțiunilor de ADN acest termen(palindrom) înseamnă aceeași alternanță de nucleotide de-a lungul lanțului de la dreapta la stânga și de la stânga la dreapta (ca și literele din cuvântul „colibă”, etc.).

Un palindrom este caracterizat prin prezența repetărilor inversate ale secvențelor de baze care au o simetrie de ordinul doi în raport cu două catene de ADN. Astfel de secvențe, din motive evidente, sunt autocomplementare și tind să formeze structuri în ac de păr sau cruciforme (Fig.). Accele de păr ajută proteinele de reglare să recunoască locul în care este copiat textul genetic al ADN-ului cromozomilor.

În cazurile în care o repetare inversată este prezentă în aceeași catenă de ADN, o astfel de secvență se numește repetare în oglindă. Repetările oglinzilor nu au proprietăți auto-complementare și, prin urmare, nu sunt capabile să formeze ac de păr sau structuri cruciforme. Secvențele de acest tip se găsesc în aproape toate moleculele mari de ADN și pot varia de la doar câteva perechi de baze la câteva mii de perechi de baze.

Prezența palindromilor sub formă de structuri cruciforme în celulele eucariote nu a fost dovedită, deși o serie de structuri cruciforme au fost găsite in vivo în celulele E. coli. Prezența secvențelor auto-complementare în ARN sau ADN monocatenar este principalul motiv pentru plierea lanțului nucleic în soluții într-o anumită structură spațială, care se caracterizează prin formarea multor „agrafe de păr”.

Forma H a ADN-ului- acesta este un helix care este format din trei catene de ADN - tripla helix a ADN-ului. Este un complex al helixului dublu Watson-Crick cu a treia catenă de ADN monocatenar, care se încadrează în șanțul său mare, odată cu formarea așa-numitei perechi Hoogsteen.

Formarea unui astfel de triplex are loc ca urmare a adăugării dublei helix ADN în așa fel încât jumătate din secțiunea sa să rămână sub forma unui dublu helix, iar a doua jumătate este deconectată. În acest caz, una dintre spiralele deconectate formează o nouă structură cu prima jumătate a dublei helix - o triplă helix, iar a doua se dovedește a fi nestructurată, sub forma unei secțiuni cu un singur filament. O caracteristică a acestei tranziții structurale este o dependență puternică de pH-ul mediului, ai cărui protoni stabilizează noua structură. Datorită acestei caracteristici noua structura a primit numele formei H a ADN-ului, a cărei formare a fost găsită în plasmide supercoilate care conțin secțiuni de homopurină-homopirimidină, care sunt o repetare în oglindă.

În studii ulterioare, a fost stabilită posibilitatea tranziției structurale a unor polinucleotide dublu catenare homopurină-homopirimidină cu formarea unei structuri tricatenar care conține:

• o catenă de homopurină și două de homopirimidină ( Triplex Py-Pu-Py) [Interacțiunea Hoogsteen].

  Blocurile constitutive ale triplexului Py-Pu-Py sunt triadele izomorfe CGC+ și TAT canonice. Stabilizarea triplexului necesită protonarea triadei CGC+, astfel încât aceste triplexuri depind de pH-ul soluției.

• o catenă de homopirimidină și două catene de homopurină ( Triplex Py-Pu-Pu) [interacțiune inversă Hoogsteen].

  Blocurile constitutive ale triplexului Py-Pu-Pu sunt triadele izomorfe canonice CGG și TAA. O proprietate esențială a triplexurilor Py-Pu-Pu este dependența stabilității lor de prezența ionilor dublu încărcați și sunt necesari diferiți ioni pentru a stabiliza triplexurile cu secvențe diferite. Deoarece formarea triplexurilor Py-Pu-Pu nu necesită protonarea nucleotidelor lor constitutive, astfel de triplexuri pot exista la pH neutru.

  Notă: interacțiunea Hoogsteen directă și inversă se explică prin simetria 1-metiltiminei: o rotație de 180 ° duce la faptul că locul atomului de O4 este ocupat de atomul de O2, în timp ce sistemul de legături de hidrogen este păstrat.

Există două tipuri de elice triple:

1. Helixuri triple paralele în care polaritatea celei de-a treia catene este aceeași cu cea a lanțului homopurin al duplexului Watson-Crick
2. triple elice antiparalele, în care polaritățile lanțului trei și homopurinice sunt opuse.

Lanțurile omoloage din punct de vedere chimic în ambele triplexuri Py-Pu-Pu și Py-Pu-Py sunt în orientare antiparalelă. Acest lucru a fost confirmat în continuare de datele spectroscopiei RMN.

G-quadruplex- ADN cu 4 catene. O astfel de structură se formează dacă există patru guanine, care formează așa-numitele G-quadruplex- dans rotund din patru guanine.

Primele indicii despre posibilitatea formării unor astfel de structuri au fost obținute cu mult înainte de lucrarea inovatoare a lui Watson și Crick - încă din 1910. Atunci chimistul german Ivar Bang a descoperit că una dintre componentele ADN-ului - acidul guanozic - formează geluri în concentrații mari, în timp ce alte componente ale ADN-ului nu au această proprietate.

În 1962, folosind metoda difracției cu raze X, a fost posibilă stabilirea structurii celulare a acestui gel. S-a dovedit a fi compus din patru reziduuri de guanină, legându-se între ele într-un cerc și formând un pătrat caracteristic. În centru, legătura este susținută de un ion metalic (Na, K, Mg). Aceleași structuri se pot forma în ADN dacă acesta conține multă guanină. Aceste pătrate plate (cvartete G) sunt stivuite pentru a forma structuri dense, destul de stabile (cvadruplexuri G).

Patru catene separate de ADN pot fi țesute în complexe cu patru catene, dar aceasta este mai degrabă o excepție. Mai des, o singură catenă de acid nucleic este pur și simplu legată într-un nod, formând îngroșări caracteristice (de exemplu, la capetele cromozomilor), sau ADN-ul dublu catenar formează un cvadruplex local la un loc bogat în guanină.

Cel mai studiat este existența cvadruplexurilor la capetele cromozomilor - pe telomeri și la oncopromotori. Cu toate acestea, o înțelegere completă a localizării unui astfel de ADN în cromozomii umani nu este încă cunoscută.

Toate aceste structuri neobișnuite ale ADN-ului în formă liniară sunt instabile în comparație cu forma B a ADN-ului. Cu toate acestea, ADN-ul există adesea într-o formă de inel de tensiune topologică atunci când are ceea ce este cunoscut sub numele de supercoiling. În aceste condiții, structurile ADN non-canonice se formează cu ușurință: formele Z, „încrucișările” și „acele de păr”, formele H, cvadruplexurile de guanină și motivul i.

• Forma supercoiled - observată atunci când este eliberată din nucleul celulei fără deteriorarea coloanei vertebrale pentozo-fosfat. Are forma unor inele închise superrăucite. În starea superrăucită, dublul helix al ADN-ului este „răsucit pe sine” cel puțin o dată, adică conține cel puțin o superbobină (ia forma unei figuri de opt).
• Starea relaxată a ADN-ului - observată cu o singură rupere (ruperea unei catene). În acest caz, superbobinele dispar și ADN-ul ia forma unui inel închis.
• Forma liniară a ADN-ului este observată atunci când două catene ale dublei helix sunt rupte.

Toate cele trei forme de ADN enumerate sunt ușor separate prin electroforeză pe gel.

Structura terțiară a ADN-ului

Structura terțiară a ADN-ului se formează ca urmare a răsucirii suplimentare în spațiu a unei molecule dublu catenare - supraînfăşurarea acesteia. Superbobinarea moleculei de ADN în celulele eucariote, spre deosebire de procariote, se realizează sub formă de complexe cu proteine.

Aproape tot ADN-ul eucariot este localizat în cromozomii nucleelor, dar nu un numar mare de se găsește în mitocondrii și în plante și în plastide. Substanța principală a cromozomilor celulelor eucariote (inclusiv cromozomii umani) este cromatina, constând din ADN dublu catenar, proteine ​​histone și non-histone.

Proteine ​​histonice ale cromatinei

Histonele sunt proteine ​​simple care alcătuiesc până la 50% din cromatină. În toate celulele de animale și plante studiate s-au găsit cinci clase principale de histone: H1, H2A, H2B, H3, H4, care diferă ca mărime, compoziție de aminoacizi și sarcină (întotdeauna pozitivă).

Histona H1 de mamifer constă dintr-un singur lanț polipeptidic care conține aproximativ 215 aminoacizi; dimensiunile altor histone variază de la 100 la 135 de aminoacizi. Toate acestea sunt spiralate și răsucite într-un glob cu un diametru de aproximativ 2,5 nm, conțin o cantitate neobișnuit de mare de aminoacizi încărcați pozitiv lizină și arginină. Histonele pot fi acetilate, metilate, fosforilate, poli(ADP)-ribozilate, iar histonele H2A și H2B pot fi legate covalent de ubiquitină. Care este rolul unor astfel de modificări în formarea structurii și îndeplinirea funcțiilor de către histone nu a fost încă pe deplin elucidat. Se presupune că aceasta este capacitatea lor de a interacționa cu ADN-ul și de a oferi unul dintre mecanismele de reglare a acțiunii genelor.

Histonele interacționează cu ADN-ul în principal prin legături ionice (punți de sare) formate între grupările fosfat încărcate negativ ale ADN-ului și reziduurile de lizină și arginină încărcate pozitiv ale histonelor.

Proteine ​​non-histone ale cromatinei

Proteinele non-histone, spre deosebire de histonele, sunt foarte diverse. Au fost izolate până la 590 de fracții diferite de proteine ​​nonhistone care leagă ADN-ul. Se mai numesc si proteine ​​acide, deoarece in structura lor predomina aminoacizii acizi (sunt polianioni). Reglarea specifică a activității cromatinei este asociată cu o varietate de proteine ​​non-histone. De exemplu, enzimele esențiale pentru replicarea și exprimarea ADN-ului se pot lega tranzitoriu de cromatină. Alte proteine, spun cele implicate în diferite procese de reglare, se leagă de ADN doar în țesuturi specifice sau în anumite stadii de diferențiere. Fiecare proteină este complementară unei secvențe specifice de nucleotide ADN (situs ADN). Acest grup include:

• o familie de proteine ​​deget de zinc specifice locului. Fiecare „deget de zinc” recunoaște un loc specific format din 5 perechi de nucleotide.
• o familie de proteine ​​specifice locului – homodimeri. Un fragment dintr-o astfel de proteină în contact cu ADN-ul are o structură „helix-turn-helix”.
• proteinele cu mobilitate ridicată (HMG proteins - din engleză, high mobility gel proteins) sunt un grup de proteine ​​structurale și reglatoare care sunt asociate în mod constant cu cromatina. Au o greutate moleculară mai mică de 30 kD și se caracterizează printr-un conținut ridicat de aminoacizi încărcați. Datorită greutății lor moleculare scăzute, proteinele HMG sunt foarte mobile în timpul electroforezei pe gel de poliacrilamidă.
• enzime de replicare, transcriere și reparare.

Cu participarea proteinelor structurale, reglatoare și a enzimelor implicate în sinteza ADN-ului și ARN-ului, firul de nucleozom este transformat într-un complex foarte condensat de proteine ​​și ADN. Structura rezultată este de 10.000 de ori mai scurtă decât molecula originală de ADN.

Cromatina

Cromatina este un complex de proteine ​​cu ADN nuclear și substanțe anorganice. Cea mai mare parte a cromatinei este inactivă. Conține ADN dens, condensat. Aceasta este heterocromatina. Există cromatina constitutivă, genetic inactivă (ADN satelit) constând din regiuni neexprimate și facultative - inactive într-un număr de generații, dar în anumite circumstanțe capabile să se exprime.

Cromatina activă (eucromatina) este necondensată, adică. împachetate mai puțin strâns. În diferite celule, conținutul său variază de la 2 la 11%. În celulele creierului, este cel mai mult - 10-11%, în celulele ficatului - 3-4 și rinichi - 2-3%. Există o transcriere activă a eucromatinei. În același timp, organizarea sa structurală face posibilă utilizarea aceleiași informații genetice ale ADN-ului inerente această specie organism, diferit în celulele specializate.

La un microscop electronic, imaginea cromatinei seamănă cu mărgele: îngroșări sferice de aproximativ 10 nm, separate prin punți filamentoase. Aceste îngroșări sferice se numesc nucleozomi. Nucleozomul este unitatea structurală a cromatinei. Fiecare nucleozom conține un segment de ADN supraînrulat lung de 146 bp pentru a forma 1,75 ture la stânga per miez de nucleozom. Miezul nucleozomal este un octamer de histonă format din histone H2A, H2B, H3 și H4, două molecule de fiecare tip (Fig. 9), care arată ca un disc cu un diametru de 11 nm și o grosime de 5,7 nm. A cincea histonă, H1, nu face parte din miezul nucleozomal și nu este implicată în procesul de înfășurare a ADN-ului în jurul octamerului histonei. Intră în contact cu ADN-ul în punctele în care dublu helix intră și iese din miezul nucleozomal. Acestea sunt secțiuni intercore (linker) ale ADN-ului, a căror lungime variază în funcție de tipul de celulă de la 40 la 50 de perechi de nucleotide. Ca urmare, lungimea fragmentului de ADN care face parte din nucleozomi variază de asemenea (de la 186 la 196 de perechi de nucleotide).

Nucleozomul conține aproximativ 90% din ADN, restul este linker. Se crede că nucleozomii sunt fragmente de cromatină „tăcută”, în timp ce linkerul este activ. Cu toate acestea, nucleozomii se pot desfășura și deveni liniari. Nucleozomii desfășurați sunt deja cromatina activă. Acest lucru arată clar dependența funcției de structură. Se poate presupune că cu cât este mai multă cromatină în compoziția nucleozomilor globulari, cu atât este mai puțin activă. Evident, în diferite celule proporția inegală a cromatinei în repaus este asociată cu numărul de astfel de nucleozomi.

Pe fotografiile microscopice electronice, în funcție de condițiile de izolare și de gradul de întindere, cromatina poate arăta nu numai ca un fir lung cu îngroșări - „mărgele” de nucleozomi, ci și ca o fibrilă (fibră) mai scurtă și mai densă, cu un diametru de 30 nm, a cărei formare se observă în timpul interacțiunii histonei H1 asociată cu regiunea linker a ADN-ului și histonei H3, ceea ce duce la răsucirea suplimentară a helixului a șase nucleozomi pe tură cu formarea unui solenoid cu un diametru de 30 nm . În acest caz, proteina histonă poate interfera cu transcripția unui număr de gene și, astfel, poate regla activitatea acestora.

Ca urmare a interacțiunilor ADN-ului cu histonele descrise mai sus, un segment al dublei helix ADN de 186 de perechi de baze cu un diametru mediu de 2 nm și o lungime de 57 nm se transformă într-o spirală cu un diametru de 10 nm și o lungime. de 5 nm. Odată cu comprimarea ulterioară a acestei spirale la o fibră cu diametrul de 30 nm, gradul de condensare crește de încă șase ori.

În cele din urmă, ambalarea duplexului de ADN cu cinci histone are ca rezultat o condensare a ADN-ului de 50 de ori. Cu toate acestea, chiar și așa grad înalt condensarea nu poate explica compactarea ADN-ului de aproape 50.000 până la 100.000 de ori în cromozomul metafază. Din păcate, detaliile privind ambalarea ulterioară a cromatinei până la cromozomul metafază nu sunt încă cunoscute, așa că putem lua în considerare doar aspecte comune acest proces.

Nivelurile de compactare a ADN-ului în cromozomi

Fiecare moleculă de ADN este ambalată într-un cromozom separat. Celulele umane diploide conțin 46 de cromozomi, care sunt localizați în nucleul celulei. Lungimea totală a ADN-ului tuturor cromozomilor unei celule este de 1,74 m, dar diametrul nucleului în care sunt împachetati cromozomii este de milioane de ori mai mic. O astfel de împachetare compactă a ADN-ului în cromozomi și cromozomi în nucleul celulei este asigurată de o varietate de proteine ​​histonice și non-histone care interacționează într-o anumită secvență cu ADN-ul (vezi mai sus). Compactarea ADN-ului în cromozomi face posibilă reducerea dimensiunilor sale liniare de aproximativ 10.000 de ori - condiționat de la 5 cm la 5 microni. Există mai multe niveluri de compactare (Fig. 10).

• Elica dublă ADN este o moleculă încărcată negativ cu un diametru de 2 nm și o lungime de câțiva cm.
• nivel nucleozomal- cromatina arată într-un microscop electronic ca un lanț de „mărgele” – nucleozomi – „pe un fir”. Nucleozomul este o unitate structurală universală care se găsește atât în ​​eucromatină, cât și în heterocromatină, în nucleul interfazic și în cromozomii metafazici.

  Nivelul nucleozomal de compactare este asigurat de proteine ​​speciale - histone. Opt domenii de histonă încărcate pozitiv formează miezul (nucleul) nucleozomului în jurul căruia este înfășurată molecula de ADN încărcată negativ. Acest lucru dă o scurtare cu un factor de 7, în timp ce diametrul crește de la 2 la 11 nm.

• nivelul solenoidului

  Nivelul solenoidului de organizare a cromozomilor se caracterizează prin răsucirea filamentului nucleozomal și formarea de fibrile mai groase cu diametrul de 20-35 nm de la acesta - solenoizi sau superbid. Pasul solenoidului este de 11 nm și există aproximativ 6-10 nucleozomi pe tură. Împachetarea solenoidului este considerată mai probabilă decât impachetarea superbid, conform căreia o fibrilă de cromatină cu un diametru de 20–35 nm este un lanț de granule, sau superbid, fiecare dintre ele constând din opt nucleozomi. La nivelul solenoidului, dimensiunea liniară a ADN-ului este redusă de 6-10 ori, diametrul crește la 30 nm.

• nivelul buclei

  Nivelul buclei este furnizat de proteine ​​care leagă ADN-ul non-specifice ale site-ului histonelor care recunosc și se leagă la secvențe specifice de ADN, formând bucle de aproximativ 30-300 kb. Bucla asigură expresia genelor, adică bucla nu este doar o formațiune structurală, ci și funcțională. Scurtarea la acest nivel are loc de 20-30 de ori. Diametrul crește la 300 nm. Structurile „lampbrush” asemănătoare buclelor din ovocitele de amfibieni pot fi observate pe preparatele citologice. Aceste bucle par a fi supraînfăşurate şi reprezintă domenii ADN, probabil corespunzătoare unităţilor de transcripţie şi replicare a cromatinei. Proteinele specifice fixează bazele buclelor și, eventual, unele dintre regiunile lor interne. Organizarea domeniului în formă de buclă facilitează plierea cromatinei în cromozomii de metafază în structuri elicoidale de ordine superioare.

• nivel de domeniu

  Nivelul domeniului de organizare a cromozomilor nu a fost studiat suficient. La acest nivel se remarcă formarea domeniilor bucle - structuri de filamente (fibrile) groase de 25-30 nm, care conțin 60% proteine, 35% ADN și 5% ARN, sunt practic invizibile în toate fazele ciclului celular cu cu excepția mitozei și sunt oarecum distribuite aleatoriu pe nucleul celular. Structurile „lampbrush” asemănătoare buclelor din ovocitele de amfibieni pot fi observate pe preparatele citologice.

  Domeniile buclei sunt atașate cu baza lor la matricea proteică intranucleară în așa-numitele site-uri de atașare încorporate, adesea denumite secvențe MAR / SAR (MAR, din regiunea asociată matricei engleze; SAR, din regiunile de atașare a schelei engleze) - fragmente de ADN câteva sute de perechi de baze lungi care se caracterizează printr-un conținut ridicat (>65%) de perechi de baze A/T. Fiecare domeniu pare să aibă o singură origine de replicare și funcționează ca o unitate autonomă supercoilată. Orice domeniu de buclă conține multe unități de transcripție, a căror funcționare este probabil să fie coordonată - întregul domeniu este fie într-o stare activă, fie într-o stare inactivă.

  La nivel de domeniu, ca urmare a împachetării secvenţiale a cromatinei, dimensiunile liniare ale ADN-ului scad de aproximativ 200 de ori (700 nm).

• nivelul cromozomilor

  La nivel cromozomial, cromozomul profază se condensează într-unul metafază cu compactarea domeniilor buclei în jurul cadrului axial al proteinelor non-histone. Această supraînfăşurare este însoţită de fosforilarea tuturor moleculelor H1 din celulă. Ca rezultat, cromozomul de metafază poate fi descris ca bucle de solenoide dens împachetate, înfăşurate într-o spirală strânsă. Un cromozom uman tipic poate conține până la 2600 de bucle. Grosimea unei astfel de structuri ajunge la 1400 nm (două cromatide), în timp ce molecula de ADN este scurtată de 104 ori, adică. de la 5 cm ADN întins la 5 µm.

Funcțiile cromozomilor

În interacțiune cu mecanismele extracromozomiale, cromozomii furnizează

1. stocarea informațiilor ereditare
2. folosind aceste informații pentru a crea și menține organizarea celulară
3. reglementarea citirii informațiilor ereditare
4. autoduplicarea materialului genetic
5. transferul de material genetic de la o celulă mamă la celulele fiice.

Există dovezi că la activarea unei regiuni cromatinei, de ex. în timpul transcripției, mai întâi histona H1 este îndepărtată reversibil din ea și apoi octetul de histonă. Acest lucru determină decondensarea cromatinei, tranziția succesivă a unei fibrile de cromatină de 30 nm într-un filament de 10 nm și desfășurarea ei ulterioară în regiuni ADN libere, de exemplu. pierderea structurii nucleozomale.

Știm cu toții că aspectul unei persoane, unele obiceiuri și chiar boli sunt moștenite. Toate aceste informații despre o ființă vie sunt codificate în gene. Deci, cum arată aceste gene notorii, cum funcționează și unde sunt localizate?

Deci, purtătorul tuturor genelor oricărei persoane sau animal este ADN-ul. Acest compus a fost descoperit în 1869 de Johann Friedrich Miescher.Chimic ADN este acidul dezoxiribonucleic. Ce inseamna asta? Cum poartă acest acid codul genetic al întregii vieți de pe planeta noastră?

Să începem prin a ne uita la unde se află ADN-ul. Există multe organele în celula umană care îndeplinesc diverse funcții. ADN-ul este localizat în nucleu. Nucleul este un mic organel care este înconjurat de o membrană specială care stochează tot materialul genetic - ADN.

Care este structura unei molecule de ADN?

În primul rând, să ne uităm la ce este ADN-ul. ADN-ul este o moleculă foarte lungă formată din elemente structurale - nucleotide. Există 4 tipuri de nucleotide - adenină (A), timină (T), guanină (G) și citozină (C). Lanțul de nucleotide arată schematic astfel: GGAATTSTAAG.... Această secvență de nucleotide este lanțul ADN.

Structura ADN-ului a fost descifrată pentru prima dată în 1953 de James Watson și Francis Crick.

Într-o moleculă de ADN, există două lanțuri de nucleotide care sunt răsucite elicoidal unul în jurul celuilalt. Cum se lipesc aceste lanțuri de nucleotide și se răsucesc într-o spirală? Acest fenomen se datorează proprietății complementarității. Complementaritatea înseamnă că numai anumite nucleotide (complementare) pot fi opuse în două lanțuri. Deci, adenina opusă este întotdeauna timină, iar guanina opusă este întotdeauna doar citozină. Astfel, guanina este complementară cu citozina, iar adenina cu timina.Asemenea perechi de nucleotide opuse între ele în lanțuri diferite sunt numite și complementare.

Acesta poate fi reprezentat schematic astfel:

G - C
T - A
T - A
C - G

Aceste perechi complementare A - T și G - C formează o legătură chimică între nucleotidele perechii, iar legătura dintre G și C este mai puternică decât între A și T. Legătura se formează strict între baze complementare, adică formarea a unei legături între G şi A necomplementare este imposibilă.

„Ambalarea” ADN-ului, cum devine o catenă de ADN un cromozom?

De ce se răsucesc și aceste lanțuri de nucleotide ale ADN-ului unul în jurul celuilalt? De ce este nevoie de asta? Cert este că numărul de nucleotide este uriaș și aveți nevoie de mult spațiu pentru a găzdui lanțuri atât de lungi. Din acest motiv, există o răsucire în spirală a două fire de ADN în jurul celeilalte. Acest fenomen se numește spiralizare. Ca urmare a spiralizării, lanțurile de ADN sunt scurtate de 5-6 ori.

Unele molecule de ADN sunt folosite în mod activ de organism, în timp ce altele sunt rareori folosite. Astfel de molecule de ADN utilizate rar, în plus față de helicoidalizare, sunt supuse unui „ambalaj” și mai compact. Un astfel de pachet compact se numește supercoiling și scurtează catena de ADN de 25-30 de ori!

Cum este ambalat elica ADN?

Histonesle sunt folosite pentru supercoiling. veverite, care au aspectul și structura unei tije sau bobine de ață. Șuvițele spiralizate de ADN sunt înfășurate pe aceste „bobine” - proteine ​​histonice. În acest fel, filamentul lung devine foarte compact și ocupă foarte puțin spațiu.

Dacă este necesar să folosiți una sau alta moleculă de ADN, are loc procesul de „destorsire”, adică firul de ADN este „derulat” din „bobină” - proteina histonă (dacă a fost înfășurată pe ea) și se desfășoară din spirala în două lanțuri paralele. Și atunci când molecula de ADN este într-o stare atât de nerăsucită, atunci informațiile genetice necesare pot fi citite din ea. Mai mult, citirea informațiilor genetice are loc doar din fire de ADN nerăsucite!

Se numește un set de cromozomi supraînvățați heterocromatinași cromozomii disponibili pentru citirea informațiilor - eucromatina.

Ce sunt genele, care este relația lor cu ADN-ul?

Acum să ne uităm la ce sunt genele. Se știe că există gene care determină grupa sanguină, culoarea ochilor, părului, pielii și multe alte proprietăți ale corpului nostru. O genă este o secțiune strict definită de ADN, constând dintr-un anumit număr de nucleotide aranjate într-o combinație strict definită. Locația într-o secțiune strict definită a ADN-ului înseamnă că o anumită genă își are locul și este imposibil să schimbi acest loc. Este potrivit să se facă o astfel de comparație: o persoană locuiește pe o anumită stradă, într-o anumită casă și apartament, iar o persoană nu se poate muta în mod arbitrar într-o altă casă, apartament sau pe altă stradă. Un anumit număr de nucleotide dintr-o genă înseamnă că fiecare genă are un anumit număr de nucleotide și nu poate deveni mai mult sau mai puțin. De exemplu, gena care codifică producția insulină, este format din 60 de perechi de baze; gena care codifică producerea hormonului oxitocină este de 370 bp.

O secvență strictă de nucleotide este unică pentru fiecare genă și strict definită. De exemplu, secvența AATTAATA este un fragment al unei gene care codifică producția de insulină. Pentru a obține insulină, se folosește doar o astfel de secvență; pentru a obține, de exemplu, adrenalină, se utilizează o combinație diferită de nucleotide. Este important de înțeles că doar o anumită combinație de nucleotide codifică un anumit „produs” (adrenalină, insulină etc.). O astfel de combinație unică a unui anumit număr de nucleotide, stând în „locul său” - aceasta este gena.

Pe lângă gene, așa-numitele „secvențe necodificatoare” sunt localizate în lanțul ADN. Astfel de secvențe de nucleotide necodante reglează funcționarea genelor, ajută la spiralizarea cromozomilor și marchează punctele de început și de sfârșit ale unei gene. Cu toate acestea, până în prezent, rolul majorității secvențelor necodificatoare rămâne neclar.

Ce este un cromozom? cromozomi sexuali

Totalitatea genelor unui individ se numește genom. Desigur, întregul genom nu poate fi împachetat într-un singur ADN. Genomul este împărțit în 46 de perechi de molecule de ADN. O pereche de molecule de ADN se numește cromozom. Deci, tocmai acești cromozomi o persoană are 46 de bucăți. Fiecare cromozom poartă un set strict definit de gene, de exemplu, al 18-lea cromozom conține gene care codifică culoarea ochilor etc. Cromozomii diferă unul de celălalt ca lungime și formă. Cele mai comune forme sunt sub formă de X sau Y, dar există și altele. O persoană are doi cromozomi de aceeași formă, care se numesc perechi (perechi). În legătură cu astfel de diferențe, toți cromozomii perechi sunt numerotați - există 23 de perechi. Aceasta înseamnă că există o pereche de cromozomi #1, perechea #2, #3 și așa mai departe. Fiecare genă responsabilă pentru o anumită trăsătură este localizată pe același cromozom. În manualele moderne pentru specialiști, localizarea genei poate fi indicată, de exemplu, după cum urmează: cromozomul 22, brațul lung.

Care sunt diferențele dintre cromozomi?

Altfel, prin ce diferă cromozomii unul de celălalt? Ce înseamnă termenul braț lung? Să luăm cromozomi în formă de X. Încrucișarea catenelor de ADN poate avea loc strict la mijloc (X), sau poate avea loc nu central. Când o astfel de intersecție a catenelor de ADN nu are loc central, atunci în raport cu punctul de intersecție, unele capete sunt mai lungi, altele, respectiv, mai scurte. Astfel de capete lungi sunt denumite în mod obișnuit brațul lung al cromozomului, iar capete scurte, respectiv, brațul scurt. Cromozomii în formă de Y sunt ocupați în cea mai mare parte de brațe lungi, iar cei scurti sunt foarte mici (nici măcar nu sunt indicați pe imaginea schematică).

Dimensiunea cromozomilor fluctuează: cei mai mari sunt cromozomii perechilor nr. 1 și nr. 3, cei mai mici cromozomi ai perechilor nr. 17, nr. 19.

Pe lângă forme și dimensiuni, cromozomii diferă prin funcțiile lor. Din 23 de perechi, 22 de perechi sunt somatice și 1 pereche este sexuală. Ce înseamnă? Cromozomii somatici determină totul semne externe individ, trăsăturile reacțiilor sale comportamentale, psihotipul ereditar, adică toate trăsăturile și caracteristicile fiecărei persoane individuale. O pereche de cromozomi sexuali determină sexul unei persoane: bărbat sau femeie. Există două tipuri de cromozomi sexuali umani - X (X) și Y (Y). Dacă sunt combinate ca XX (x - x) - aceasta este o femeie, iar dacă XY (x - y) - avem un bărbat în fața noastră.

Boli ereditare și leziuni cromozomiale

Cu toate acestea, există „defalcări” ale genomului, apoi sunt detectate boli genetice la oameni. De exemplu, când există trei cromozomi în 21 de perechi de cromozomi în loc de două, o persoană se naște cu sindromul Down.

Există multe „defalcări” mai mici ale materialului genetic care nu duc la apariția bolii, ci, dimpotrivă, dau proprietăți bune. Toate „defalcările” materialului genetic se numesc mutații. Mutațiile care conduc la boli sau la o deteriorare a proprietăților organismului sunt considerate negative, iar mutațiile care duc la formarea de noi proprietăți utile sunt considerate pozitive.

Totuși, în raport cu majoritatea bolilor pe care oamenii le suferă astăzi, nu este o boală care este moștenită, ci doar o predispoziție. De exemplu, la tatăl unui copil, zahărul este absorbit lent. Asta nu înseamnă că copilul se va naște cu Diabet dar copilul va avea o predispoziţie. Aceasta înseamnă că, dacă un copil abuzează dulciurile și produsele din făină, atunci va dezvolta diabet.

Astăzi, așa-numitul predicativ medicamentul. Ca parte a acestei practici medicale, predispozițiile sunt identificate la o persoană (pe baza identificării genelor corespunzătoare), apoi i se dau recomandări - ce dietă să urmeze, cum să alterneze corect regimurile de muncă și de odihnă pentru a nu obține bolnav.

Cum se citesc informațiile codificate în ADN?

Dar cum poți citi informațiile conținute în ADN? Cum îl folosește propriul ei corp? ADN-ul în sine este un fel de matrice, dar nu simplu, ci codificat. Pentru a citi informațiile din matricea ADN, acestea sunt mai întâi transferate la un purtător special - ARN. ARN-ul este acid ribonucleic din punct de vedere chimic. Diferă de ADN prin faptul că poate trece prin membrana nucleară în celulă, în timp ce ADN-ului îi lipsește această capacitate (poate fi găsit doar în nucleu). Informațiile codificate sunt folosite în celula însăși. Deci, ARN-ul este un purtător de informații codificate de la nucleu la celulă.

Cum are loc sinteza ARN-ului, cum se sintetizează proteinele cu ajutorul ARN-ului?

Catenele de ADN din care trebuie „citite” informațiile se desfășoară, o enzimă specială, „constructorul”, se apropie de ele și sintetizează un lanț de ARN complementar în paralel cu catena de ADN. De asemenea, molecula de ARN este formată din 4 tipuri de nucleotide - adenină (A), uracil (U), guanină (G) și citozină (C). În acest caz, următoarele perechi sunt complementare: adenină - uracil, guanină - citozină. După cum puteți vedea, spre deosebire de ADN, ARN-ul folosește uracil în loc de timină. Adică, enzima „builder” funcționează după cum urmează: dacă vede A în catena ADN, atunci se atașează pe Y de catena ARN, dacă G, atunci se atașează C etc. Astfel, din fiecare genă activă se formează un șablon în timpul transcripției - o copie a ARN-ului care poate trece prin membrana nucleară.

Cum este codificată sinteza unei proteine ​​de către o anumită genă?

După părăsirea nucleului, ARN-ul intră în citoplasmă. Deja în citoplasmă, ARN-ul poate fi, ca matrice, încorporat în sisteme enzimatice speciale (ribozomi), care pot sintetiza, ghidați de informațiile ARN, secvența corespunzătoare de aminoacizi a proteinei. După cum știți, o moleculă de proteină este formată din aminoacizi. Cum reușește ribozomul să știe ce aminoacid să se atașeze la lanțul proteic în creștere? Acest lucru se face pe baza unui cod triplet. Codul triplet înseamnă că secvența a trei nucleotide ale lanțului de ARN ( triplet, de exemplu, GGU) codifică pentru un aminoacid (în acest caz, glicină). Fiecare aminoacid este codificat de un triplet specific. Și astfel, ribozomul „citește” tripletul, determină ce aminoacid ar trebui adăugat în continuare pe măsură ce informațiile sunt citite în ARN. Când se formează un lanț de aminoacizi, acesta ia o anumită formă spațială și devine o proteină capabilă să îndeplinească funcțiile enzimatice, de construcție, hormonale și de altă natură care îi sunt atribuite.

Proteina pentru orice organism viu este un produs genetic. Proteinele determină toate diferitele proprietăți, calități și manifestări externe ale genelor.

15 mai 1992 la Tașkent, Republica Armenia, Republica Kazahstan, Republica Kârgâză, Federația Rusă, Republica Tadjikistan, Republica Uzbekistan au semnat Tratatul de securitate colectivă (DKB). Documentul de aderare la Tratat a fost semnat de Republica Azerbaidjan la 24 septembrie 1993, Georgia la 9 decembrie 1993 și Republica Belarus la 31 decembrie 1993.

În Tratat, statele participante și-au reafirmat obligațiile de a se abține de la utilizarea sau amenințarea cu forța în relațiile interstatale, de a rezolva toate diferențele dintre ele și alte state prin mijloace pașnice și de a se abține de la a se alătura alianțelor militare sau grupărilor de state.

Ca principal mecanism de combatere a amenințărilor emergente (securitate, integritate teritorială, suveranitate, amenințări la adresa păcii internaționale), Tratatul indică „consultări comune pentru coordonarea pozițiilor și luarea de măsuri pentru eliminarea amenințării care a apărut”.

În cazul unui act de agresiune împotriva oricăruia dintre statele participante, toate celelalte state participante îi vor oferi acestuia asistența necesară, inclusiv asistență militară, precum și sprijinul cu mijloacele de care dispun pentru a-și exercita dreptul la apărare colectivă. în conformitate cu art. 51 din Carta ONU (articolul 4 din tratat). Articolul 6 spune că decizia de utilizare

al Forțelor Armate în vederea respingerii agresiunii este adoptată de șefii statelor participante. De asemenea, tratatul creează (SKB)

ca parte a șefilor statelor părți și a comandantului șef al forțelor armate comune ale Comunității Statelor Independente. Este însărcinat cu coordonarea și asigurarea activităților comune ale statelor participante în conformitate cu Tratatul. Articolul 11 ​​prevedea că tratatul a fost încheiat pentru cinci ani cu o prelungire ulterioară. Acesta este supus ratificării și intră în vigoare la depunerea instrumentelor de ratificare de către statele semnatare.

Tratatul a intrat în vigoare la 20 aprilie 1994, astfel, valabilitatea sa a expirat la 20 aprilie 1999. În acest sens, o serie de state, bazate pe dorința de a continua cooperarea în temeiul Tratatului și de a asigura continuitatea acestuia, au semnat la Moscova la 2 aprilie 1999. Protocolul privind prelungirea Tratatului privind securitatea colectivă din 15 mai 1992. În conformitate cu prezentul protocol, statele părți la tratat sunt Republica Armenia, Republica Belarus, Republica Kazahstan, Republica Kârgâză, Federația Rusă,

Republica Tadjikistan. În mai 2000, la Minsk, șefii statelor părți la tratat au semnat Memorandum privind îmbunătățirea eficienței Tratatului de securitate colectivă din 15 mai 1992 și adaptarea acestuia la situația geopolitică actuală. Memorandumul nu doar exprimă disponibilitatea de a spori eficacitatea activităților organelor interstatale ale sistemului de securitate colectivă în problemele legate de punerea în aplicare a Tratatului și de formarea unui sistem eficient de securitate colectivă, ci și de a intensifica activitățile care vizează o hotărâre. lupta împotriva terorismului internațional. Statele participante au cerut o utilizare mai deplină a posibilităților Tratatului în interesul prevenirii și soluționării conflictelor de pe teritoriile lor și, împreună cu utilizarea mecanismelor de consultare prevăzute, au convenit să ia în considerare crearea unui mecanism consultativ privind problemele de menținere a păcii în temeiul CSC. Mențiunea „menținerii păcii” în textul Memorandumului, în opinia noastră, poate avea consecințe semnificative. Faptul este că destul de des CST este privit ca o organizație regională independentă în sensul cap. 8 din Carta ONU, precum și Comunitatea Statelor Independente este o organizație regională în același sens. Tratatul de Securitate Colectivă are o structură organizatorică proprie, de la bun început a fost scos în afara cadrului CSI. Imposibilitatea desfășurării operațiunilor de menținere a păcii în cadrul CST, ocolind CSI, a creat o anumită ierarhie a acestor structuri. Organizarea Tratatului de Securitate Colectivă.În favoarea definirii Tratatului de Securitate Colectivă ca organizație regională, vorbește și faptul de a-și crea propriile organisme. Tratatul a fost în cele din urmă instituționalizat în 2002, când a fost adoptat Carta Organizației Tratatului de Securitate Colectivă . Articolul 1 al acestui document este dedicat înființării unei regionale internaționale Organizațiile Tratatului de Securitate Colectivă.

Organele sistemului de securitate colectivă sunt.

Consiliul Colectiv de Securitate(SCB) este cel mai înalt organism politic care asigură coordonarea și activitățile comune ale statelor participante care vizează implementarea Tratatului de Securitate Colectivă. Consiliul este compus din șefi de stat, miniștri ai afacerilor externe, miniștri ai apărării statelor membre, Secretar general SKB. Consiliul Miniștrilor de Externe(CMFA) - cel mai înalt organ consultativ al Consiliului de Securitate Colectivă pe probleme de armonizare politica externa. DINconsiliul miniștrilor apărării(SMO) - cel mai înalt organism consultativ pentru politica militară și construcția militară. Comitetul Secretarilor Consiliilor de Securitate de Stat- un organism consultativ pe probleme de interacțiune între organele de stat care asigură securitatea națională a statelor participante, în interesul contracarării comune a acestora la provocările și amenințările la adresa națională, regională și securitate internationala. Comitetul șefilor de stat major al forțelor armate state membre ale Tratatului de Securitate Colectivă a fost înființat în cadrul Consiliului Miniștrilor Apărării cu scopul de a implementa sarcinile de formare a unui sistem de securitate în sfera militară pe baza Tratatului de Securitate Colectivă și de a dirija apărarea colectivă a statelor membre.

secretar general al Consiliului de Securitate Colectivă numit de Consiliul Colectiv de Securitate dintre civilii Statelor Părți la Tratat, este membru al Consiliului Colectiv de Securitate și răspunde în fața acestuia.

Secretariatul Consiliului Colectiv de Securitate- un organism permanent de lucru pentru implementarea activității curente de organizare, informare, analitică și consultanță pentru asigurarea activităților Consiliului Colectiv de Securitate, Consiliului Miniștrilor de Externe, Consiliului Miniștrilor Apărării, Comitetului Secretarilor Consiliilor de Securitate ale Statele părți la Tratat, precum și pentru păstrarea documentelor adoptate de Consiliul Colectiv de Securitate de securitate. Un rol important în activitățile OTSC revine mecanismului de cooperare militaro-tehnică. În anul 2000, a fost semnat un acord corespunzător, care prevede o serie de preferințe și implementarea livrărilor interstatale de produse militare pentru forțele armate aliate (pe baza prețurilor interne). Ulterior, au fost luate decizii de completare a cooperării militaro-tehnice cu un mecanism de cooperare militaro-economică, care să permită realizarea de programe comune de cercetare-dezvoltare, modernizare și reparare a armelor și echipament militar. Principalul instrument de interacțiune în acest domeniu este Comisia interstatală de cooperare militaro-industrială(MKVPS CSTO).

Commonwealth în lupta împotriva terorism internaționalși alte provocări ale secolului XXI. Datorită poziției lor geopolitice, statele membre CSI au fost în fruntea luptei împotriva terorism internațional, extremismși mafia drogurilor.

Terorismul și crima organizată. 4 iulie 1999 la Minsk a fost semnat Acord de cooperare statele membre CSI în lupta împotriva terorismului (participanți - Republica Azerbaidjan, Republica Armenia, Georgia, Republica Kazahstan, Republica Moldova, Federația Rusă, Republica Tadjikistan). Prin decizia CHS

21 iunie 2000 a fost aprobată Program privind combaterea terorismului internațional și a altor manifestări de extremism pentru perioada de până în 2003. În conformitate cu acest Program, un Centrul Antiterorist- un organism permanent de specialitate destinat să coordoneze interacțiunea autorităților competente ale statelor CSI în lupta împotriva terorismului internațional și a altor manifestări de extremism. Una dintre prioritățile în activitățile statelor Commonwealth este lupta împotriva crimei organizate. Prăbușirea unui sistem unificat de aplicare a legii și a unui câmp juridic unificat pe teritoriul fostei URSS nu a condus la distrugerea unui singur spațiu penal, dimpotrivă, a fost dezvoltat în continuare, ceea ce este în mare măsură facilitat de „transparența” a frontierelor dintre ţările CSI.

În același timp, experiența colectivă de contracarare a arătat o relație strânsă între terorism și alte probleme de securitate, în primul rând cu traficul de droguri, ale cărui venituri sunt adesea direcționate spre finanțarea activităților teroriste și extremiste. Pericol mare pentru fiecare dintre statele membre ale Commonwealth-ului, reprezintă dezvoltarea relațiilor internaționale între comunitățile infracționale organizate din țările CSI. Dacă inițial întărirea acestor legături s-a datorat dorinței membrilor grupurilor infracționale organizate de a evita răspunderea pentru infracțiunile comise, folosind „transparența” frontierelor, diferența dintre normele legislației penale și procesuale penale din țările CSI, apoi acum există consolidarea lor generală pentru pătrunderea în putere, spălarea veniturilor obținute infracționale și alte scopuri. În același timp, comunitățile criminale ale statelor acum independente stabilesc în mod activ legături interstatale și transnaționale. Acest lucru este valabil mai ales pentru tipurile de infracțiuni precum traficul de arme și materiale radioactive, traficul de droguri, contrafacerea, jafurile și tâlhăriile, precum și infracțiunile din sectorul credit și bancar. La comiterea acestor infracțiuni participă adesea persoane cetățeni ai diferitelor țări.În 1993, prin Ministerul Afacerilor Interne al statelor Commonwealth, s-a înființat Biroul pentru Coordonarea Luptei împotriva Crimei Organizate și Alte Tipuri de Infracțiuni Periculoase în CSI. . Acordurile interdepartamentale privind cooperarea între organele de afaceri interne ale statelor individuale funcționează cu succes. Mare importanță Are Convenția de la Minsk 1993 despre asistenta legalași raporturile juridice în cauze civile, familiale și penale. Articolul 4 din Carta CSI stabilește că domeniul de aplicare al activităților comune ale statelor membre, implementate în mod egal prin instituții comune de coordonare în conformitate cu obligațiile asumate de statele membre în cadrul Commonwealth-ului, include, printre alte prevederi, lupta împotriva crima organizată. Astfel, în 1995, Secretariatul Executiv al CSI a găzduit Reuniunea Consultativă Interdepartamentală privind problemele coordonării eforturilor comune în lupta împotriva criminalității. La propunerea Republicii Belarus, Consiliul șefilor de guvern

CIS format grup de lucru, care a făcut o muncă analitică și practică utilă și a elaborat un proiect Program interstatal . După analizarea și elaborarea acestui proiect în statele membre ale Commonwealth-ului, la 17 mai 1996, Consiliul șefilor de stat ai Commonwealth-ului a aprobat Programul interstatal de măsuri comune de combatere a criminalității organizate și a altor tipuri de infracțiuni periculoase până la Anul 2000. Programul conţine un mecanism de control şi implementare. Pentru implementarea cooperării dintre organele de drept în lupta împotriva criminalității, au fost adoptate 14 acorduri și decizii care decurg din acest Program. Datorită implementării măsurilor prevăzute de Programul Interstatal și participării active a agențiilor de aplicare a legii în perioada 1996-1997. comun coordonat pe scară largă și operațiuni specialeîn lupta împotriva criminalităţii. De exemplu, la sfârșitul anului 1996, ca urmare a activităților comune ale Ministerului Afacerilor Interne Federația Rusă un grup de militanți a fost arestat cu Ministerul Afacerilor Interne din Kârgâzstan și Tadjikistan, care au comis o serie de crime pe teritoriul mai multor regiuni pe baza împărțirii sferelor de influență.

Conceptul de interacțiune între agențiile de aplicare a legii.În 1997, Moscova a găzduit întâlnire comună procurori generali, miniștri ai afacerilor interne, șefi ai agențiilor de securitate, trupe de frontieră, servicii vamale și poliție fiscală a statelor Commonwealth. Participanții la ședința comună au exprimat în unanimitate opinia că lupta împotriva criminalității transnaționale poate fi realizată doar prin eforturi comune. În acest sens, a fost luat în considerare proiectul de Concept pentru interacțiunea agențiilor de aplicare a legii din statele membre CSI. Conceptul de interacțiune între agențiile de aplicare a legii - statele membre ale Commonwealth-ului a Statelor Independente în lupta împotriva criminalității a fost semnat în aprilie 1999 (nesemnat de Turkmenistan). Scopul său este extinderea și consolidarea cooperării și interacțiunii dintre statele membre ale CSI în lupta împotriva criminalității.

Conceptul se referă la principalele forme de interacțiune în combaterea acestui fenomen:

implementarea acțiunilor comune de investigație, căutare operațională și alte activități pe teritoriile statelor membre CSI;

asistență acordată angajaților autorităților competente ale unui stat de către angajații altui stat în reprimarea, dezvăluirea și cercetarea infracțiunilor, reținerea persoanelor suspectate de săvârșirea infracțiunilor și căutarea infractorilor;

schimbul de informații și experiență al autorităților competente privind prevenirea, reprimarea și depistarea infracțiunilor, desfășurarea de seminarii, exerciții, întruniri, consultări și întâlniri comune;

îndeplinirea cererilor și solicitărilor primite de la autoritățile competente ale altor state membre CSI;

extrădarea persoanelor pentru tragerea la răspundere penală, executarea pedepsei și transferarea persoanelor condamnate pentru executarea în continuare a pedepsei în modul prevăzut de acordurile relevante;

asigurarea faptului că cetățenii statului lor sunt trași la răspundere penală pentru săvârșirea de infracțiuni pe teritoriile altor state membre ale CSI;

efectuarea de cercetări științifice comune;

cooperarea autorităților competente ale statelor membre CSI în organizațiile internaționale;

cooperarea în pregătirea personalului autorităților competente;

dezvoltarea unor forme şi metode coordonate de prevenire a infracţiunilor şi a altor infracţiuni.

Problema migrației. O nouă problemă pentru statele CSI este creșterea fluxurilor migratorii care, în lipsa unor reguli uniforme de circulație și angajare a migranților și a principiilor colective ale politicii de vize, a creat un pericol suplimentar clar, alimentând crima organizată și sporind resursele terorismului internațional.

Problema-cheie a oricărei politici competente de migrație este un set de măsuri de prevenire a intrării ilegale în țară, săvârșite cu încălcarea legislației privind intrarea și tranzitul străinilor. În același timp, este evident că comunitatea modernă nu mai poate trăi izolat. Dar haosul creat de migrația ilegală este una dintre cele mai importante amenințări la adresa stabilității internaționale și a securității statelor. Migrația ilegală din regiuni mai înapoiate din punct de vedere economic compromite securitatea la punctul de sosire. Datorită particularităților poziției geopolitice, o serie de țări CSI se află pe principalele rute de migrație de tranzit din țări asiatice, arabe și africane cu o situație politică, economică și de mediu internă nefavorabilă, precum și din republicile central-asiatice și transcaucaziene. al Commonwealth-ului însuși către țările din Europa de Vest și Scandinavia, către SUA și Canada. Organizațiile criminale folosesc libertatea tehnologică fără precedent de a opera resurse financiare, informaționale, organizaționale și alte resurse pe care le-a oferit globalizarea și își dezvoltă propria globalizare „paralelă” prin migrația ilegală. A devenit deja cea mai profitabilă afacere criminală, chiar și la scară globală 90 .

Pe teritoriul Belarusului și Rusiei, grupuri criminale bine ascunse sunt implicate în transferul ilegal de persoane, care asigură dezvoltarea rutelor de transfer, selectarea și plasarea „personalului”, legalizarea migranților ilegali și trimiterea acestora în străinătate. În această afacere este implicată și Ucraina. Principalele fluxuri de migrație ilegală din țările îndepărtate provin din Manciurian (granița cu China de Nord-Est), Asia Centrală (frontiera cu China, Afganistan, Iran), Transcaucazia (granița cu Iranul, Turcia), precum și din vest (în principal din teritoriul Ucrainei şi republici din fosta Iugoslavie) destinaţii. Așadar, în Belarus, fiecare al doilea infractor de graniță vine din Asia sau Africa. Pe teritoriul Federației Ruse, potrivit experților Ministerului Afacerilor Interne, Rusia, există până la 5-7 milioane de cetățeni străini și apatrizi care nu au un anumit statut juridic. În același timp, în majoritatea cazurilor, imigranții intră în țară pe motive complet legale, dar apoi rămân pe teritoriul acesteia cu încălcarea regimului de ședere. Mișcarea liberă și prost controlată a străinilor este mult facilitată, pe de o parte, Acordul de la Bișkek privind circulația fără viză a cetățenilor statelor participante pe teritoriul participanților la prezentul acord din 1992, precum și Acordul de la Moscova privind recunoașterea reciprocă a vizelor din 1992, care dă dreptul unui străin cu viză a unuia dintre statele CSI părți la Acord de a intra liber pe teritoriul celuilalt, pe de altă parte, frontierele interne nestabilite ale CSI În conformitate cu cu Decretul Guvernului Federației Ruse nr. 641 din 30 august 2000 La 5 decembrie a aceluiași an, Rusia s-a retras din acordul de la Bișkek privind circulația fără viză a cetățenilor statului CSI pe teritoriul participanților săi , care a fost documentul de bază care reglementa raporturile juridice ale țărilor Commonwealth în acest domeniu. Partea rusă a explicat că adoptarea unei astfel de decizii responsabile s-a datorat necesității de a consolida lupta împotriva migrației ilegale în creștere, terorismului internațional și contrabandei de droguri. Aceasta însemna conservarea regim fără viză cu majoritatea partenerilor din CSI. În 1997, au fost încheiate acorduri bilaterale relevante cu Ucraina și Azerbaidjan, în cursul anului 2000 - cu Armenia, Moldova, Uzbekistan și Ucraina, precum și un acord multilateral între guvernele Belarus, Kazahstan, Kârgâzstan, Rusia și Tadjikistan. Astfel, pentru astăzi, 91 de zile, regimul de frontiere fără viză operează cu toate țările Commonwealth, cu excepția Georgiei și Turkmenistanului (retras din acord).

Relațiile internaționale ale Commonwealth-ului se dezvoltă rapid. Astfel, Comisia Economică pentru Europa a Națiunilor Unite cooperează cu CSI în realizarea de analize economice și statistice. Asistența tehnică și cooperarea economică se realizează și prin PNUD. Componentele acestei lucrări pentru viitor sunt revigorarea ecologică și economică a unor zone precum Marea Aral. Cooperarea dintre CSI și sistemul ONU include implementarea unor programe extinse în cooperare cu instituțiile de la Bretton Woods: Banca Mondială și Fondul Monetar Internațional.

O piatră de hotar importantă în biografia CSI a fost depunerea de către Adunarea Generală a ONU în martie 1994 a unui statut de observator la Commonwealth. Un statut similar a fost acordat Commonwealth-ului și Consiliului UNCTAD pentru Comerț și Dezvoltare în același an.

În 1994, a fost semnat un Acord de Cooperare între Secretariatul UNCTAD și Secretariatul Executiv al CSI, iar în 1996, un Acord de Cooperare între Secretariatul Comisiei Economice pentru Europa a Națiunilor Unite și Secretariatul Executiv al CSI. În 1995, au fost stabilite contacte de afaceri cu Organizația Internațională a Muncii, Organizația Mondială a Sănătății, Biroul Înaltului Comisar al ONU pentru Refugiați.

Secretarul general al ONU, domnul Boutros Boutros-Ghali (1994), secretarul executiv al UNECE, domnul Yves Bertello, secretarul general al Conferinței pentru Securitate și Cooperare în Europa, domnul Wilhelm Heunk (1994), au vizitat sediul din Minsk. CSI. ), Director General al Organizației Mondiale a Proprietății Intelectuale Dl. Arpad Bogsch (1994), Secretar General OSCE Dl Giancarlo Aragona (1996), Secretar General al Consiliului Nordic de Miniștri Dl Per Steinbeck (1996), Președinte al CSI. Forumul Crans-Montana domnul Jean-Paul Carteron (1997).

La rândul lor, reprezentanți ai Secretariatului Executiv al CSI participă la lucrările reuniunilor și forumurilor majore desfășurate sub auspiciile ONU, UE, OSCE, UNECE, ESCAP, ASEAN, UNESCO, FAO, OEA, ICNUR și alte organizații internaționale.