Pojem „zrodenie nového života“ sa spravidla obmedzuje výlučne na asociácie o počatí dieťaťa v dôsledku vášnivého stretnutia vajíčka a spermie. Ďalej podľa väčšiny nastáva tehotenstvo, vyvíja sa plod a nastávajúcej matke rastie veľké brucho. V čom má byť múdrosť, všetko je úplne jednoduché... V skutočnosti je prenatálny vývoj človeka veľmi dôležitý a jemný proces, ktorý si vyžaduje hĺbkové štúdium. Pokúsme sa pochopiť zložitosť jednej z jeho fáz - rozdrvenie zygoty.

Zygota je vajíčko oplodnené spermiou. Práve oplodnením, ku ktorému môže dôjsť do 3 dní po pohlavnom styku, sa začína vnútromaternicový vývoj človeka. V dôsledku prieniku spermií do vajíčka sa ich jadrá spoja s chromozómovými sadami 23 otcovských a 23 materských chromozómov a vytvorí sa jadro s kompletnou sadou 46 chromozómov, ktoré sú vlastné všetkým bunkám tela, s výnimkou pohlavných buniek. Potom nasleduje štiepenie zygoty.

Štiepenie ľudskej zygoty je 3-4-dňový proces delenia embrya na malé časti - bunky reprodukovaním ich štruktúry podobnej štruktúre materskej bunky (delenie typu mitóza alebo klonovanie) pri zachovaní jej celkovej veľkosti (asi 130 mikrónov). ). Blastoméry – bunky vznikajúce pri drvení zygoty sa tiež delia a rôznou rýchlosťou, inými slovami, ich delenie nie je synchrónne.

V dôsledku prvého delenia zygoty vznikajú dve diferencované blastoméry. Jeden, väčší, „tmavý“, je základom pre vývoj tkanív a orgánov embrya. Súbor veľkých blastomér získaných počas nasledujúcich delení sa nazýva embryoblast. Druhý, malý a „ľahký“ typ blastomér, ktorého delenie prebieha rýchlejšie, tvorí zbierku vlastného druhu – trofoblast. S jeho pomocou sa objavujú prstovité klky, ktoré sú potrebné na následné pripevnenie zygoty k dutine maternice. Blastoméry, bez vzájomnej interakcie, sú držané iba pomocou brilantnej škrupiny vajíčka. Jeho prasknutie môže viesť k vývoju geneticky identických embryí, napríklad jednovaječných dvojčiat.

Vzhľad mnohobunkového embrya

V dôsledku rozdrvenia zygoty sa vytvorí mnohobunkové embryo pozostávajúce z bunkových vrstiev embryoblastu (vo vnútri) a trofoblastu (pozdĺž periférie). Toto je štádium moruly embryonálny vývoj, v ktorom sú v zárodku až stovky buniek, drviacich a ktorého tvorba sa uskutočňuje, keď sa embryo pohybuje pozdĺž vajcovodu do dutiny maternice. Vzhľadom na nedostatočnú nezávislú pohyblivosť dochádza k pohybu drviaceho vajíčka pod vplyvom hormónov progesterónu a estrogénu v dôsledku peristaltiky svalov vajcovodu, pohybu riasiniek jeho epitelu a tiež pri vylučovaní sekrécie žliaz sa pohybuje vo vajíčkovode. Niekde na 6. deň po oplodnení vedie vstup moruly do maternice k začiatku procesu blastulácie – vzniku blastocysty, čo je dutá vezikula naplnená tekutinou z dobre vyvinutých vrstiev trofoblastu a embryoblastu.

Približne na 9-10 deň vrastie embryo (implantácia) do steny maternice, ktorá je už úplne obklopená jej bunkami. Od tejto chvíle sa menštruačný cyklus ženy zastaví a dá sa určiť začiatok tehotenstva.

Obdobie embryonálneho vývoja je najzložitejšie u vyšších živočíchov a pozostáva z niekoľkých štádií.

Obdobie začína s rozdrvenie zygoty(obr. 1), teda sériu postupných mitotických delení oplodneného vajíčka. Dve bunky vytvorené v dôsledku delenia (a všetkých ich nasledujúcich generácií) v tomto štádiu sa nazývajú blastoméry. Jedno delenie nasleduje za druhým a nedochádza k rastu výsledných blastomér a pri každom delení sa bunky zmenšujú a zmenšujú. Táto vlastnosť bunkového delenia určila vzhľad obrazového pojmu "štiepenie zygoty".

Ryža. jeden.Štiepenie a gastrulácia vajíčka lanceletu (pohľad zboku)

Obrázok ukazuje: a- zrelé vajíčko s polárnym telom; b- 2-bunkové štádium; v- 4-článkové štádium; G- 8-článkové štádium; d- 16-bunkové štádium; e- 32-bunkové štádium (v reze na zobrazenie blastocoelu); g - blastula; h - úsek blastuly; a - skorá gastrula (na vegetatívnom póle - šípka - začína invaginácia); j - neskorá gastrula (invaginácia skončila a vznikol blastopór; 1 - polárne teliesko; 2 - blastocoel; 3 - ektoderm; 4 - endoderm; 5 - dutina primárneho čreva; 6 - blastopor).

V dôsledku drvenia (keď počet blastomér dosiahne významný počet) sa vytvorí blastula (pozri obr. 1, g, h). Často ide o dutú guľu (napríklad v lancelete), ktorej stenu tvorí jedna vrstva buniek – blastoderm. Dutina blastuly je blastocoel alebo primárna dutina naplnená tekutinou.

V ďalšej fáze sa uskutočňuje proces gastrulácie - tvorba gastruly. U mnohých zvierat vzniká invagináciou blastodermy smerom dovnútra na jednom z pólov blastuly pri intenzívnom množení buniek v tejto zóne. V dôsledku toho sa objaví gastrula (pozri obr. 1, i, j).

Vonkajšia vrstva buniek sa nazýva ektoderm a vnútorná vrstva sa nazýva endoderm. Vnútorná dutina, ohraničená endodermou, dutina primárneho čreva komunikuje s vonkajším prostredím cez primárne ústa, čiže blastopór. Existujú aj iné typy gastrulácie, ale u všetkých živočíchov (okrem húb a koelenterátov) tento proces končí vytvorením ďalšej bunkovej vrstvy – mezodermu. Je položená medzi ento- a ektodermou.

Na konci štádia gastrulácie sa objavia tri bunkové vrstvy (ekto-, endo- a mezoderm) alebo tri zárodočné vrstvy.

Potom v embryu (embryu) začínajú procesy histogenézy (tvorba tkanív) a organogenéza (tvorba orgánov). V dôsledku bunkovej diferenciácie zárodočných vrstiev vznikajú rôzne tkanivá a orgány vyvíjajúceho sa organizmu. Z ektodermy sa tvoria kožné vrstvy a nervový systém. Vďaka endodermu sa vytvára črevná trubica, pečeň, pankreas a pľúca. Mezoderm produkuje všetky ostatné systémy: muskuloskeletálny, obehový, vylučovací, sexuálny. Objav homológie (podobnosti) troch zárodočných vrstiev takmer u všetkých živočíchov slúžil ako dôležitý argument v prospech pohľadu na jednotu ich pôvodu. Vyššie načrtnuté vzory vznikli na konci 19. storočia. I. I. Mečnikov a A. O. Kovalevskij a vytvorili základ nimi formulovanej „náuky o zárodočných vrstvách“.

Počas embryonálneho obdobia dochádza vo vyvíjajúcom sa embryu k zrýchleniu rýchlosti rastu a diferenciácie. Iba v procese drvenia zygoty nedochádza k rastu a blastula (vo svojej hmote) môže byť dokonca výrazne nižšia ako zygota, ale počnúc procesom gastrulácie sa hmotnosť embrya rýchlo zvyšuje.

Tvorba heterogénnych buniek začína v štádiu drvenia a je základom primárnej diferenciácie tkaniva - vzniku troch zárodočných vrstiev. Ďalší vývoj embrya je sprevádzaný čoraz intenzívnejším procesom diferenciácie a morfogenézy. Na konci embryonálneho obdobia má embryo už všetky hlavné orgány a systémy, ktoré zabezpečujú životaschopnosť vo vonkajšom prostredí.

Embryonálne obdobie končí narodením nového jedinca schopného samostatnej existencie.

Hnojenie je proces fúzie pohlavných buniek. Diploidná bunka vytvorená v dôsledku oplodnenia - zygota - je počiatočným štádiom vývoja nového organizmu. Proces hnojenia pozostáva z troch po sebe nasledujúcich fáz:

a) konvergencia gamét(Hamóny (hormóny gamét) na jednej strane aktivujú pohyb spermií a na druhej strane ich zlepovanie.) V momente kontaktu spermií s membránou vajíčka nastáva akrozomálna reakcia, pri ktorej pôsobením proteolytických enzýmov akrozómu sa rozpúšťajú vaječné membrány. Ďalej sa plazmatické membrány vajíčka a spermie spájajú a cez výsledný cytoplazmatický mostík sa spoja cytoplazma oboch gamét. Potom jadro a centriol spermie prechádzajú do cytoplazmy vajíčka a membrána spermie je zabudovaná do membrány vaječnej bunky. Chvostová časť spermií u väčšiny zvierat tiež vstúpi do vajíčka, ale potom sa oddelí a rozpustí bez toho, aby zohrávala akúkoľvek úlohu v ďalšom vývoji;

b) aktivácia vajíčkaVzhľadom na skutočnosť, že časť membrány spermií je priepustná pre ióny sodíka, tieto začnú vstupovať do vajíčka, čím sa mení membránový potenciál bunky. Potom vo forme vlny šíriacej sa z miesta kontaktu gamét dochádza k zvýšeniu obsahu iónov vápnika, po ktorom nasleduje rozpustenie kortikálnych granúl ako vlna. Špecifické enzýmy uvoľnené súčasne prispievajú k oddeleniu žĺtkovej membrány; stvrdne, je to obal oplodnenia. Všetky opísané procesy sú takzvanou kortikálnou reakciou;

c) splynutie gamét alebo syngamiaVajíčko je v čase stretnutia so spermiou zvyčajne v jednom zo štádií meiózy, blokované špecifickým faktorom. U väčšiny stavovcov sa tento blok vyskytuje v štádiu metafázy II; u mnohých bezstavovcov, ako aj u troch druhov cicavcov (kone, psy a líšky) sa blok vyskytuje v štádiu diakinézy. Vo väčšine prípadov sa meiotický blok odstráni po aktivácii vajíčka v dôsledku oplodnenia. Kým je vo vajíčku dokončená meióza, modifikuje sa jadro spermie, ktoré do neho preniklo. Má formu medzifázového a potom profázneho jadra. Počas tejto doby sa DNA zdvojnásobí a samčie pronukleus dostane množstvo dedičného materiálu zodpovedajúceho p2c, t.j. obsahuje haploidnú sadu reduplikovaných chromozómov. Jadro vaječnej bunky, ktorá dokončila meiózu, sa mení na ženský pronukleus, ktorý tiež získava n2c. Obidve pronukleá robia zložité pohyby, potom sa približujú a spájajú (synkaryón), čím vytvárajú spoločnú metafázovú platňu. Toto je v skutočnosti moment konečnej fúzie gamét - syngamie. Prvé mitotické delenie zygoty vedie k vytvoreniu dvoch embryonálnych buniek (blastomérov) so sadou chromozómov 2n2c v každej.

Zygota - diploidná (obsahujúca úplnú dvojitú sadu chromozómov) bunka, ktorá je výsledkom oplodnenia (fúzie vajíčka a spermie). Zygota je totipotentná (to znamená schopná produkovať akúkoľvek inú) bunku.

U ľudí nastáva prvé mitotické delenie zygoty približne 30 hodín po oplodnení, čo je spôsobené zložitými procesmi prípravy na prvý akt drvenia. Bunky vzniknuté v dôsledku drvenia zygoty sa nazývajú

blastoméry. Prvé delenia zygoty sa nazývajú „drvenie“, pretože bunka je rozdrvená: po každom delení sa dcérske bunky zmenšujú a medzi deleniami neexistuje štádium bunkového rastu.

Rozdelenie - ide o sériu postupných mitotických delení zygoty a ďalších blastomér, ktoré končia vytvorením mnohobunkového embrya - blastula. Medzi po sebe nasledujúcimi deleniami nedochádza k rastu buniek, ale DNA sa nevyhnutne syntetizuje. Všetky prekurzory DNA a potrebné enzýmy sa akumulujú počas oogenézy. Po prvé, blastoméry spolu susedia a vytvárajú zhluk buniek tzv morula. Potom sa medzi bunkami vytvorí dutina - blastocoel, naplnené kvapalinou. Bunky sú vytlačené na perifériu a tvoria stenu blastuly - blastoderm. Celková veľkosť embrya na konci štiepenia v štádiu blastuly nepresahuje veľkosť zygoty. Hlavným výsledkom obdobia drvenia je premena zygoty na mnohobunkové jednolamelárne embryo.

Morfológia drvenia.Spravidla sú blastoméry usporiadané v prísnom poradí voči sebe navzájom a voči polárnej osi vajíčka. Poradie alebo spôsob drvenia závisí od množstva, hustoty a rozloženia žĺtka vo vajci. Podľa pravidiel Sachs - Hertwig má bunkové jadro tendenciu byť umiestnené v strede cytoplazmy bez žĺtka a vreteno bunkového delenia - v smere najväčšieho rozsahu tejto zóny.

V oligo- a mesolecitale Vo vajciach je štiepenie úplné alebo holoblastické. Tento typ drvenia sa vyskytuje u mihule, niektorých rýb, všetkých obojživelníkov, ako aj u vačnatcov a placentárne cicavce. Pri úplnom rozdrvení zodpovedá rovina prvého delenia rovine obojstrannej symetrie. Rovina druhého delenia prebieha kolmo na rovinu prvého. Obe brázdy prvých dvoch divízií sú poludníkové, t.j. začínajú na zvieracom póle a šíria sa k vegetatívnemu pólu. Vaječná bunka je rozdelená na štyri blastoméry, ktoré majú viac-menej rovnakú veľkosť. Rovina tretieho delenia prebieha kolmo na prvé dve v smere zemepisnej šírky. Potom sa v mezolecitálnych vajíčkach v štádiu ôsmich blastomérov prejavuje nerovnomerné drvenie. Na živočíšnom póle sú štyri menšie blastoméry - mikroméry, na vegetatívnom póle - štyri väčšie - makroméry. Potom rozdelenie opäť ide v rovinách poludníka a potom znova v zemepisnej šírke.

V polylecitale vajcia kostnatá ryba, plazy, vtáky, ako aj monotrémne cicavce, fragmentácia je čiastočná, alebo meroblastická, t.j. pokrýva iba cytoplazmu bez žĺtka. Nachádza sa vo forme tenkého disku pri zvieracom póle, preto sa tento typ drvenia nazýva diskoidálny. Pri charakterizácii typu drvenia sa berie do úvahy aj relatívna poloha a rýchlosť delenia blastomérov. Ak sú blastoméry usporiadané v radoch nad sebou pozdĺž polomerov, drvenie sa nazýva radiálne. Je typický pre strunatce a ostnatokožce. V prírode existujú iné varianty priestorového usporiadania blastomérov počas drvenia, ktoré určuje také typy, ako sú špirálové u mäkkýšov, bilaterálne u ascaris, anarchické u medúz.

Bol zaznamenaný vzťah medzi distribúciou žĺtka a stupňom synchronizácie pri delení živočíšnych a vegetatívnych blastomér. V oligolecitálnych vajíčkach ostnokožcov je štiepenie takmer synchrónne, u mezolecitálnych vaječných buniek je synchrónia narušená po treťom delení, keďže vegetatívne blastoméry v dôsledku Vysoké čísložĺtky sa delia pomalšie. Vo formách s čiastočným štiepením sú delenie od samého začiatku asynchrónne a blastoméry zaujímajúce centrálnu polohu sa delia rýchlejšie.

Na konci drvenia sa vytvorí blastula. Typ blastuly závisí od typu drvenia, a teda od typu vajíčka.

Vlastnosti molekulárno-genetických a biochemických procesov pri drvení.Ako je uvedené vyššie, mitotické cykly počas obdobia štiepenia sú značne skrátené, najmä na samom začiatku.

Napríklad celý cyklus štiepenia u vajíčok morského ježka trvá 30-40 minút, pričom trvanie S-fázy je len 15 minút. Periódy GI a G2 prakticky chýbajú, pretože potrebný prísun všetkých látok sa vytvoril v cytoplazme vaječnej bunky a čím je väčšia, tým je väčšia. Pred každým delením dochádza k syntéze DNA a histónov.

Rýchlosť, ktorou sa replikačná vidlica pohybuje pozdĺž DNA počas štiepenia, je normálna. Zároveň je v DNA blastomér viac iniciačných bodov ako v somatických bunkách. Syntéza DNA prebieha vo všetkých replikónoch súčasne, synchrónne. Preto sa čas replikácie DNA v jadre zhoduje s časom zdvojenia jedného, ​​navyše skráteného, ​​replikónu. Ukázalo sa, že pri odstránení jadra zo zygoty dochádza k štiepeniu a embryo vo svojom vývoji dosiahne takmer štádium blastuly. Ďalší vývoj sa zastaví.

Na začiatku štiepenia prakticky chýbajú iné typy jadrovej aktivity, ako je transkripcia. V rôznych typoch vajíčok začína génová transkripcia a syntéza RNA v rôznych štádiách. V prípadoch, keď je v cytoplazme veľa rôznych látok, ako napríklad u obojživelníkov, sa transkripcia neaktivuje okamžite. Syntéza RNA v nich začína v štádiu ranej blastuly. Naopak, u cicavcov sa syntéza RNA začína už v štádiu dvoch blastomér.

Počas obdobia štiepenia sa tvorí RNA a proteíny, podobné tým, ktoré sa syntetizujú počas oogenézy. Ide najmä o históny, proteíny bunkovej membrány a enzýmy potrebné na delenie buniek. Tieto proteíny sa používajú okamžite spolu s proteínmi uloženými skôr v cytoplazme oocytov. Spolu s tým je počas obdobia drvenia možná syntéza bielkovín, ktorá tam predtým nebola. Podporujú to údaje o prítomnosti regionálnych rozdielov v syntéze RNA a proteínov medzi blastomérmi. Niekedy tieto RNA a proteíny vstupujú do činnosti v neskoršom štádiu.

Dôležitú úlohu pri drvení zohráva delenie cytoplazmy – cytotómia. Má osobitný morfogenetický význam, pretože určuje typ drvenia. V procese cytotómie sa najskôr vytvorí zúženie pomocou kontraktilného prstenca mikrofilamentov. Zostavenie tohto prstenca prebieha pod priamym vplyvom pólov mitotického vretienka. Po cytotómii zostávajú blastoméry oligolecitálnych vajíčok navzájom spojené len tenkými mostíkmi. Práve v tomto čase sa dajú najľahšie oddeliť. Cyttómia totiž vedie k zmenšeniu kontaktnej zóny medzi bunkami v dôsledku obmedzeného povrchu membrány.Ihneď po cytotómii začína syntéza nových úsekov bunkového povrchu, kontaktná zóna sa zväčšuje a blastoméry sa začínajú tesne pripájať. Po hraniciach medzi jednotlivými úsekmi ovoplazmy prebiehajú štiepne brázdy, ktoré odrážajú fenomén ovoplazmatickej segregácie. Preto sa cytoplazma rôznych blastomérov líši v chemickom zložení.

Charakteristika a význam hlavných štádií embryonálneho vývoja: gastrulácia, histo- a organogenéza. Tvorba 2 a 3-vrstvových embryí. Spôsoby tvorby mezodermu. Deriváty zárodočných vrstiev. Regulačné mechanizmy týchto procesov na génovej a bunkovej úrovni.

Histogenéza- (z gréckeho histos - tkanivo to ... genéza), súbor procesov, ktoré sa vyvinuli vo fylogenéze, zabezpečujúce tvorbu, existenciu a obnovu tkanív s ich inherentnými orgánovo špecifickými znakmi v ontogenéze mnohobunkových organizmov. Vlastnosti. V tele sa tkanivá vyvíjajú z určitých embryonálne rudimenty (derivátové zárodočné vrstvy) vytvorené v dôsledku proliferácie, pohybu (morfogenetické pohyby) a adhézie embryonálnych buniek v počiatočných štádiách ich vývoja v procese organogenézy. Bytosti, G. faktor - diferenciácia determinovaných buniek vedúca k vzniku rôznych morfolov. a fyziol. typy buniek, ktoré sú pravidelne distribuované v tele. Niekedy po G. nasleduje tvorba medzibunkovej substancie. Dôležitú úlohu pri určovaní smeru G. majú medzibunkové kontaktné interakcie a hormonálne vplyvy. Súbor buniek, ktoré vykonávajú určité G., je rozdelená do niekoľkých skupín: rodové (kmeňové) bunky schopné diferenciácie a doplnenia straty vlastného druhu delením; progenitorové bunky (tzv. semi-kmeňové bunky) - diferencujú sa, ale zachovávajú si schopnosť delenia; zrelý rozdiel. bunky. Reparačný G. v postnatálnom období je základom obnovy poškodených alebo čiastočne stratených tkanív. Vlastnosti, zmeny G. môžu viesť k vzniku a rastu nádoru.

Organogenéza(z gréckeho organon - orgán, genesis - vývoj, výchova) - proces vývoja, alebo formovania, orgánov v zárodku človeka a zvieraťa. Organogenéza nadväzuje na skoršie obdobia embryonálneho vývoja (pozri Embryo) - drvenie vajíčok, gastrulácia a nastáva po izolovaní hlavných základov (záložiek) orgánov a tkanív. Organogenéza prebieha paralelne s histogenézou (pozri) alebo vývojom tkaniva. Na rozdiel od tkanív, z ktorých každé má ako zdroj jeden z embryonálnych rudimentov, orgány spravidla vznikajú za účasti niekoľkých (od dvoch do štyroch) rôznych rudimentov (pozri zárodočné vrstvy), čím vznikajú rôzne tkanivové zložky organ. Napríklad ako súčasť črevnej steny sa epitel vystielajúci dutinu orgánu a žľazy vyvíja z vnútornej zárodočnej vrstvy - endodermu (pozri), spojivového tkaniva s krvnými cievami a tkaniva hladkého svalstva - z mezenchýmu (pozri), mezotel pokrývajúci seróznu membránu čreva, - z viscerálneho listu splanchnotómu, t.j. stredného zárodočného listu - mezodermu, a nervov a ganglií orgánu - z neurálneho rudimentu. Pokožka sa tvorí za účasti vonkajšej zárodočnej vrstvy - ektodermy (pozri), z ktorej sa vyvíja epidermis a jej derivátov (vlasy, mazové a potné žľazy, nechty a pod.), a dermatómov, z ktorých vzniká mezenchým, diferencujúci na spojivového tkaniva základ kože (dermis). Nervy a nervové zakončenia v koži, ako aj inde, sú derivátmi nervového zárodku. Niektoré orgány sú tvorené z jedného zárodku, napríklad kosť, krvné cievy, lymfatické uzliny - z mezenchýmu; aj tu však do anláže vrastajú deriváty rudimentu nervovej sústavy - nervové vlákna a vznikajú nervové zakončenia.

Ak histogenéza spočíva hlavne v rozmnožovaní a špecializácii buniek, ako aj vo vytváraní medzibunkových látok a iných nebunkových štruktúr, potom hlavnými procesmi, ktoré sú základom organogenézy, je tvorba zárodočných vrstiev záhybov, výbežkov, výbežkov, zhrubnutí, nerovnomerných rast, splynutie alebo delenie (oddelenie), ako aj vzájomné klíčenie rôznych záložiek. U ľudí sa organogenéza začína koncom 3. týždňa a vo všeobecnosti končí 4. mesiacom vnútromaternicového vývoja. Vývoj množstva provizórnych (dočasných) orgánov embrya - chorion, amnion, žĺtkový vak - sa však začína už koncom 1. týždňa a niektoré definitívne (konečné) orgány vznikajú neskôr ako iné (napríklad lymfa uzly - počnúc od posledné mesiace vnútromaternicový vývoj a pred pubertou).

Gastrulácia -jednovrstvové embryo - blastula - sa mení na viacvrstvové - dvoj- alebo trojvrstvové, nazývané gastrula (z gréckeho gaster - žalúdok v zdrobnenom význame).

U primitívnych strunatcov, napríklad v lancelete, sa homogénna jednovrstvová blastoderm počas gastrulácie premení na vonkajšiu zárodočnú vrstvu, ektodermu, a vnútornú zárodočnú vrstvu, endodermu. Endoderm tvorí primárne črevo s dutinou vo vnútri, gastrocoel. Otvor vedúci k gastrocoelu sa nazýva blastopór alebo primárne ústa. Rozhodujúce sú dve zárodočné vrstvy morfologické znaky gastrulácia. Ich existencia v určitom štádiu vývoja u všetkých mnohobunkových živočíchov, od koelenterátov až po vyššie stavovce, nám umožňuje uvažovať o homológii zárodočných vrstiev a jednote pôvodu všetkých týchto živočíchov. U stavovcov sa pri gastrulácii okrem spomínaných dvoch tvorí aj tretia zárodočná vrstva - mezoderm, ktorá zaberá miesto medzi ekto- a endodermou. Vývoj strednej zárodočnej vrstvy, ktorou je chordomesoderm, je evolučnou komplikáciou fázy gastrulácie u stavovcov a je spojený so zrýchlením ich vývoja v skorých štádiách embryogenézy. U primitívnejších strunatcov, ako je lancelet, sa chordomesoderm zvyčajne vytvára na začiatku ďalšej fázy po gastrulácii - organogenéze. Posun v čase vývoja niektorých orgánov voči iným u potomkov v porovnaní s predkami je prejavom heterochrónie. Zmeny v načasovaní formovania najdôležitejších orgánov v priebehu evolúcie nie sú nezvyčajné.

Proces gastrulácie je charakterizovaný dôležitými bunkovými transformáciami, ako sú riadené pohyby skupín a jednotlivých buniek, selektívna reprodukcia a triedenie buniek, začiatok cytodiferenciácie a indukčné interakcie.

Gastrulačné metódyrôzne. Rozlišujú sa štyri typy priestorovo usmernených pohybov buniek, ktoré vedú k premene embrya z jednej vrstvy na viacvrstvovú.

Intususcepcia- invaginácia jedného z úsekov blastodermu dovnútra ako celej vrstvy. V lancelete invaginujú bunky vegetatívneho pólu, u obojživelníkov dochádza k intususcepcii na hranici medzi zvieracím a vegetatívnym pólom v oblasti sivého polmesiaca. Proces invaginácie je možný iba vo vajciach s malým alebo stredným množstvom žĺtka.

epiboly- zanášanie malými bunkami živočíšneho pólu väčších, v rýchlosti delenia zaostávajúcich a menej pohyblivých buniek vegetatívneho pólu. Tento proces je jasne vyjadrený u obojživelníkov.

Denominácia- rozvrstvenie buniek blastodermy do dvoch vrstiev ležiacich nad sebou. Delamináciu možno pozorovať v diskoblastule embryí s čiastočným typom drvenia, ako sú plazy, vtáky a vajcorodé cicavce. Delaminácia sa prejavuje v embryoblastoch placentárnych cicavcov, čo vedie k vytvoreniu hypoblastu a epiblastu.

imigrácia- pohyb skupín alebo jednotlivých buniek, ktoré nie sú spojené do jednej vrstvy. Imigrácia sa vyskytuje u všetkých embryí, ale je najcharakteristickejšia pre druhú fázu gastrulácie u vyšších stavovcov. V každom konkrétnom prípade embryogenézy sa spravidla kombinuje niekoľko metód gastrulácie.

Morfológia gastrulácie.V oblasti blastuly, z ktorej bunkového materiálu sa pri gastrulácii a včasnej organogenéze (neurulácii) zvyčajne vytvárajú úplne definované zárodočné vrstvy a orgány. Invaginácia začína na vegetatívnom póle. Vďaka rýchlejšiemu deleniu bunky živočíšneho pólu rastú a vytláčajú bunky vegetatívneho pólu do blastuly. To je uľahčené zmenou stavu cytoplazmy v bunkách, ktoré tvoria pery blastopóru a priľahlé k nim. V dôsledku invaginácie klesá blastocoel a zvyšuje sa gastrocoel. Súčasne s vymiznutím blastocoelu sa ektoderm a endoderm dostanú do úzkeho kontaktu. V lancelete, ako vo všetkých deuterostómoch (zahŕňajú typ ostnatokožca, typ strunatca a niektoré ďalšie malé druhy živočíchov), sa oblasť blastopóru mení na chvostovú časť organizmu, na rozdiel od protostómov, v ktorých blastopor zodpovedá do hlavovej časti. Ústny otvor v deuterostómoch sa tvorí na konci embrya oproti blastopóru. Gastrulácia u obojživelníkov má veľa spoločného s gastruláciou lanceletu, ale keďže žĺtok v ich vajciach je oveľa väčší a nachádza sa hlavne na vegetatívnom póle, veľké blastoméry amfiblastuly sa nedokážu vydúvať dovnútra.Intususcepcia ide trochu inak. Na hranici medzi zvieracím a vegetatívnym pólom v oblasti sivého kosáka sú bunky najskôr silne vtiahnuté dovnútra, pričom majú formu „baňovitého tvaru“ a potom sťahujú bunky povrchovej vrstvy blastuly. ich. Objaví sa polmesiačiková ryha a dorzálny blastopórový pysk. Súčasne sa menšie bunky zvieracieho pólu, ktoré sa delia rýchlejšie, začnú pohybovať smerom k vegetatívnemu pólu. V oblasti chrbtovej pery sa vytáčajú a invaginujú a väčšie bunky rastú po stranách a na opačnej strane kosákovitej ryhy. Potom procesepiboly vedie k vytvoreniu laterálnych a ventrálnych pyskov blastopóru. Blatopór sa uzatvára do prstenca, vo vnútri ktorého sú nejaký čas viditeľné veľké svetelné bunky vegetatívneho pólu v podobe takzvanej žĺtkovej zátky. Neskôr sú úplne ponorené dovnútra a blastopór sa zužuje. Metódou značenia vitálnymi (vitálnymi) farbivami u obojživelníkov boli podrobne študované pohyby buniek blastuly pri gastrulácii.potom v samotných orgánoch. Je známe, že u bezchvostých obojživelníkov materiál predpokladaného notochordu a mezodermu v štádiu blastuly neleží na jeho povrchu, ale vo vnútorných vrstvách steny amfiblastuly, avšak približne v úrovniach znázornených na obrázku. Analýza skorých štádií vývoja obojživelníkov nám umožňuje dospieť k záveru, že ovoplazmatická segregácia, ktorá sa jasne prejavuje vo vajíčku a zygote, má veľký význam pri určovaní osudu buniek, ktoré zdedili určitú časť cytoplazmy. Gastrulácia v embryách s meroblastickým typom štiepenia a vývoja má svoje vlastné charakteristiky. U vtákov začína po rozdrvení a vytvorení blastuly počas prechodu embrya cez vajcovod. V čase kladenia vajíčka sa embryo už skladá z niekoľkých vrstiev: horná vrstva sa nazýva epiblast, spodná vrstva sa nazýva primárny hypoblast. Medzi nimi je úzka medzera - blastocoel. Potom sa vytvorí sekundárny hypoblast, ktorého spôsob vzniku nie je celkom jasný. Existujú dôkazy, že primárne zárodočné bunky pochádzajú z primárneho hypoblastu vtákov, zatiaľ čo sekundárne tvoria extraembryonálny endoderm. Vznik primárneho a sekundárneho hypoblastu sa považuje za jav predchádzajúci gastrulácii. Hlavné udalosti gastrulácie a konečnej tvorby troch zárodočných vrstiev sa začínajú po kladení vajíčok so začiatkom inkubácie. Dochádza k hromadeniu buniek v zadnej časti epiblastu v dôsledku nerovnomernej rýchlosti bunkového delenia a ich pohybu z laterálnych častí epiblastu do stredu, smerom k sebe. Vytvorí sa takzvaný primárny pruh, ktorý sa tiahne smerom k hlavovému koncu. V strede primárneho pásu je vytvorená primárna drážka a pozdĺž okrajov primárne hrebene. Na hlavovom konci primárneho pruhu sa objaví zhrubnutie - Hensenov uzol a v ňom - ​​primárna jamka. Keď bunky epiblastu vstúpia do primárnej drážky, ich tvar sa zmení. Pripomínajú tvar „baňovitých“ buniek gastruly obojživelníkov. Tieto bunky sa potom stanú hviezdicovitými a ponoria sa pod epiblast, aby vytvorili mezoderm. Endoderm sa tvorí na báze primárneho a sekundárneho hypoblastu s pridaním novej generácie endodermálnych buniek migrujúcich z horných vrstiev, blastodermy. Prítomnosť niekoľkých generácií endodermálnych buniek naznačuje predĺženie doby gastrulácie v čase. Časť buniek migrujúcich z epiblastu cez Hensenov uzol tvorí budúci notochord. Súčasne s iniciáciou a predĺžením chordy postupne mizne Hensenov uzol a primárny pruh v smere od predného ku kaudálnemu koncu. Tomu zodpovedá zúženie a uzavretie blastopóru. Keď sa primárny pruh zmršťuje, zanecháva za sebou vytvorené časti osových orgánov embrya v smere od hlavy k častiam chvosta. Zdá sa rozumné považovať pohyby buniek v kuracom embryu za homológne epiboly a primárny pruh a Hensenov uzol za homológne s blastopórom v dorzálnej pere gastruly obojživelníka. Je zaujímavé, že bunky embryí cicavcov, napriek tomu, že u týchto zvierat majú vajíčka malé množstvo žĺtka a fragmentácia je úplná, vo fáze gastrulácie si zachovávajú pohyby charakteristické pre embryá plazov a vtákov. To potvrdzuje myšlienku pôvodu cicavcov zo skupiny predkov, ktorých vajcia boli bohaté na žĺtok.

Vlastnosti štádia gastrulácie.Gastrulácia je charakterizovaná rôznymi bunkovými procesmi. Mitotická reprodukcia buniek pokračuje a má rôznu intenzitu v rôznych častiach embrya. Najcharakteristickejším znakom gastrulácie je však pohyb bunkových hmôt. To vedie k zmene štruktúry embrya a jeho premene z blastuly na gastrulu. Bunky sú triedené podľa ich príslušnosti k rôznym zárodočným vrstvám, vo vnútri ktorých sa navzájom „spoznávajú“. Gastrulačnou fázou sa začína cytodiferenciácia, ktorá znamená prechod k aktívnemu využívaniu biologickej informácie vlastného genómu. Jeden z regulátorov genetickej aktivity je rôzny chemické zloženie cytoplazma embryonálnych buniek, vytvorená ako výsledok ovoplazmatickej segregácie. Takže ektodermálne bunky obojživelníkov majú tmavá farba kvôli pigmentu, ktorý sa do nich dostal zo zvieracieho pólu vajíčka, a bunky endodermu sú svetlé, keďže pochádzajú z vegetatívneho pólu vajíčka. Počas gastrulácie je úloha embryonálnej indukcie veľmi veľká. Ukázalo sa, že výskyt primárneho pruhu u vtákov je výsledkom indukčnej interakcie medzi hypoblastom a epiblastom. Hypoblast má polaritu. Zmena polohy hypoblastu voči epiblastu spôsobuje zmenu orientácie primitívneho pruhu. Všetky tieto procesy sú podrobne popísané v kapitole. Treba poznamenať, že také prejavy integrity embrya, ako je determinácia, embryonálna regulácia a integrácia, sú mu vlastné počas gastrulácie v rovnakej miere ako počas štiepenia.

Tvorba mezodermu - U všetkých živočíchov, s výnimkou črevných dutín, vzniká v súvislosti s gastruláciou (súbežne s ňou alebo v ďalšom štádiu v dôsledku gastrulácie) aj tretia zárodočná vrstva, mezoderm. Ide o súbor bunkových elementov, ktoré ležia medzi ektodermou a endodermou, t.j. v blastokéle. Páči sa ti to. Embryo sa tak nestane dvojvrstvovým, ale trojvrstvovým. U vyšších stavovcov trojvrstvová štruktúra embryí vzniká už v procese gastrulácie, kým u nižších strunatcov a všetkých ostatných typov v dôsledku samotnej gastrulácie vzniká dvojvrstvové embryo.

Je možné stanoviť dva zásadne odlišné spôsoby vzhľadu mezodermu:teloblastická, charakteristická pre Protostomia, a enterocelická, charakteristická pre Deute-rosiomiu. v protostómoch pri gastrulácii, na hranici medzi ektodermou a endodermou, po stranách blastopóru, sú už dve veľké bunky, ktoré od seba oddeľujú malé bunky (v dôsledku delenia). Tak vzniká stredná vrstva – mezoderm. Teloblasty, ktoré dávajú nové a nové generácie mezodermálnych buniek, zostávajú na zadnom konci embrya. Z tohto dôvodu sa tento spôsob vzniku mezodermu nazýva teloblastický (z gréckeho telos – koniec).

Pri enterocoelovej metóde sa celok buniek vznikajúceho mezodermu objavuje vo forme kapsovitých výbežkov primárneho čreva (výstup jeho stien do blastocoelu). Tieto výbežky, do ktorých vstupujú časti primárnej črevnej dutiny, sú izolované z čreva a oddelené od neho vo forme vačkov. Dutina vačkov sa mení na celok, t.j. na sekundárnu telovú dutinu, celomové vaky možno členiť na segmenty strednej zárodočnej vrstvy, neodráža celú škálu variácií a odchýlok, ktoré sú pre jednotlivé skupiny živočíchov striktne prirodzené. . Podobne ako teloblastické, ale len navonok, spôsob vzniku mezodermu nie je delením teloblastov, ale objavením sa nepárového hustého primordia (skupiny buniek) na okrajoch blastopóru, ktoré sa následne rozdelí na dva symetrické pruhy buniek. Pri metóde enterocele môže byť mezodermálne primordium spárované alebo nepárové; v niektorých prípadoch sa vytvoria dva symetrické coelomické vaky, v iných sa vytvorí najskôr jeden spoločný coelomový vak, ktorý sa následne rozdelí na dve symetrické polovice.

Deriváty zárodočných vrstiev.Ďalší osud troch zárodočných vrstiev je odlišný.

Z ektodermy sa vyvíja: všetko nervové tkanivo; vonkajšie vrstvy kože a jej derivátov (vlasy, nechty, zubná sklovina) a čiastočne sliznice ústna dutina, nosové dutiny a konečník.

Endodermou vzniká výstelka celého tráviaceho traktu – od ústnej dutiny až po konečník – a všetky jej deriváty, t.j. týmus, štítna žľaza, prištítne telieska, priedušnica, pľúca, pečeň a pankreas.

Z mezodermu sa tvoria: všetky druhy spojivového tkaniva, tkanivo kostí a chrupaviek, krv a cievny systém; všetky typy svalového tkaniva; vylučovacie a reprodukčné systémy, dermálna vrstva kože.

U dospelého zvieraťa existuje len veľmi málo orgánov endodermálneho pôvodu, ktoré neobsahujú nervové bunky pochádzajúce z ektodermy. Každý dôležitý orgán obsahuje aj deriváty mezodermu - cievy, krv, často aj svaly, takže štrukturálna izolácia zárodočných vrstiev je zachovaná až v štádiu ich vzniku. Všetky orgány už na samom začiatku svojho vývoja získavajú zložitú štruktúru a zahŕňajú deriváty všetkých zárodočných vrstiev

Embryogenéza (gr. embryon - embryo, genesis - vývoj) - rané obdobie individuálneho vývoja tela od okamihu oplodnenia (počatia) do narodenia, je počiatočným štádiom ontogenézy (gr. ontos - bytie, genesis - vývoj), tzv. proces individuálneho vývoja tela od počatia až po smrť.
Vývoj akéhokoľvek organizmu začína ako výsledok fúzie dvoch pohlavných buniek (gamét), mužskej a ženskej. Všetky bunky tela, napriek rozdielom v štruktúre a funkciách, spája jedno – jediná genetická informácia uložená v jadre každej bunky, jedna dvojitá sada chromozómov (okrem vysoko špecializovaných krviniek – erytrocytov, ktoré nemajú majú jadro). To znamená, že všetky somatické (soma - telové) bunky sú diploidné a obsahujú dvojitú sadu chromozómov - 2 n, a iba zárodočné bunky (gaméty), ktoré sa tvoria v špecializovaných pohlavných žľazách (semenníky a vaječníky), obsahujú jednu sadu chromozómov - 1 n.

Keď sa pohlavné bunky spoja, vytvorí sa bunka - zygota, v ktorej sa obnoví dvojitá sada chromozómov. Pripomeňme, že jadro ľudskej bunky obsahuje 46 chromozómov, respektíve zárodočné bunky majú 23 chromozómov.

Pohlavie dieťaťa je určené pomerom chromozómov počas oplodnenia. Ak je vajíčko oplodnené spermiou s X pohlavným chromozómom, potom sa v zygote (ženskom tele) vytvoria dva x-chromozómy. Pri oplodnení spermie s chromozómom y sa v zygote vytvorí kombinácia XY (mužské telo). Keďže meióza produkuje rovnaký počet spermií s chromozómami X a Y, teoreticky by mal byť počet novonarodených chlapcov a dievčat rovnaký, ale v skutočnosti sa na 100 chlapcov narodí 103 dievčat. Je to spôsobené väčšou citlivosťou plodov mužského pohlavia na rôzne nepriaznivé a škodlivé faktory.

Typy embryogenézy

Typ embryogenézy je súbor znakov, ktoré poskytujú vyvíjajúcemu sa organizmu spojenie s prostredím.

nelarválneho typu Veľké vajcia, veľa žĺtkov. Embryá sú dlhodobo chránené vaječnými membránami s využitím zásob živín uložených vo vajíčku. Žraloky, raje, škrkavky a ploché červy, množstvo hmyzu a plazov, vtáky a vajcorodé cicavce.

Sekundárny typ lariev- vajíčka sú malé, z vajíčok vychádzajú pohyblivé embryá, schopné kŕmenia. Vývoj sa vyskytuje pod ochranou špeciálnych útvarov (kapsúl), v prípade živého narodenia - v tele matky. Živé narodenie je charakteristické pre placentu, tropické škorpióny, vačnaté cicavce a niektoré ryby a hmyz.

Periodizácia ontogenézy: zygota, štiepenie, gastrulácia, histogenéza a organogenéza

Zygota

Zygota, ktorá vznikla ako výsledok fúzie ženských a mužských gamét, je jednobunkovým štádiom vývoja mnohobunkového organizmu.

V zygote je možné vysledovať výrazné pohyby cytoplazmy, v dôsledku čoho sa určujú oblasti, z ktorých sa v budúcnosti vyvinú určité orgány a tkanivá.

Stanovujú sa v ňom samostatné úseky cytoplazmy, syntetizuje sa DNA a proteíny. Zygota má bisymetrickú štruktúru. Postupne dochádza k porušeniu pomeru jadra a cytoplazmy, v dôsledku čoho sa stimuluje proces delenia - drvenia

Štiepenie + blastula

Drvenie vykonáva nasledujúce funkcie:

• vzniká dostatočný počet buniek potrebných na tvorbu tkanív a orgánov.
• redistribúcia žĺtka a cytoplazmy medzi dcérskymi bunkami. 1 a 2 deliace brázdy vedú pozdĺž poludníka a 3 pozdĺž rovníka. Bližšie k zvieraciemu pólu.
• určuje sa plán embrya - dorzálno-brušná os, predo-zadná os.
• jadrovo-cytoplazmatické vzťahy sú normalizované. Počet jadier rastie, objem a hmotnosť zostávajú rovnaké.

Vlastnosti drvenia:

• medzifázy sú krátke
• blastoméry nerastú
• protoplazma sa delí štiepnymi brázdami

Rozdelenie – ide o sériu postupných mitotických delení zygoty a ďalších blastomér, ktoré končia vytvorením mnohobunkového embrya - blastula .

Prvé rozdelenie štiepenia začína po spojení dedičného materiálu pronuklea a vytvorení spoločnej metafázovej platničky. Bunky vytvorené počas štiepenia sa nazývajú blastoméry. Znakom mitotických delení drvenia je, že s každým delením sa bunky zmenšujú a zmenšujú, až kým nedosiahnu pomer objemov jadra a cytoplazmy, ktorý je obvyklý pre somatické bunky. Napríklad u morského ježka to vyžaduje šesť delení a embryo pozostáva zo 64 buniek. Medzi po sebe nasledujúcimi deleniami nedochádza k rastu buniek, ale DNA sa nevyhnutne syntetizuje.

Všetky prekurzory DNA a potrebné enzýmy sa akumulujú počas oogenézy. V dôsledku toho sa mitotické cykly skracujú a delenia nasledujú po sebe oveľa rýchlejšie ako v bežných somatických bunkách. Po prvé, blastoméry sú priľahlé k sebe a tvoria zhluk buniek nazývaný morula. Potom sa medzi bunkami vytvorí dutina - blastocoel, naplnená tekutinou. Bunky sú vytlačené na perifériu, čím sa vytvorí stena blastuly - blastoderm. Celková veľkosť embrya na konci štiepenia v štádiu blastuly nepresahuje veľkosť zygoty.

Hlavným výsledkom zdrvujúceho obdobia je premena zygoty na mnohobunkové jednozmenné embryo.

Morfológia drvenia

Spravidla sú blastoméry usporiadané v prísnom poradí voči sebe navzájom a voči polárnej osi vajíčka. Poradie alebo spôsob drvenia závisí od množstva, hustoty a rozloženia žĺtka vo vajci. Podľa Sachs-Hertwigových pravidiel má bunkové jadro tendenciu byť umiestnené v strede cytoplazmy bez žĺtka a vreteno bunkového delenia má tendenciu byť v smere najväčšieho rozsahu tejto zóny.

V oligo- (malý žĺtok) a mesolecitálnych (priemerné množstvo žĺtka) vajciach drvenie kompletný, alebo holoblastický. Tento typ drvenia sa vyskytuje u mihule, niektorých rýb, všetkých obojživelníkov, ako aj u vačkovcov a placentárnych cicavcov. Pri úplnom rozdrvení zodpovedá rovina prvého delenia rovine obojstrannej symetrie. Rovina druhého delenia prebieha kolmo na rovinu prvého. Obe brázdy prvých dvoch divízií sú poludníkové, t.j. začínajú na zvieracom póle a šíria sa k vegetatívnemu pólu. Vaječná bunka je rozdelená na štyri blastoméry, ktoré majú viac-menej rovnakú veľkosť. Rovina tretieho delenia prebieha kolmo na prvé dve v smere zemepisnej šírky. Potom sa v mezolecitálnych vajíčkach v štádiu ôsmich blastomérov prejavuje nerovnomerné drvenie. Na živočíšnom póle sú štyri menšie blastoméry - mikroméry, na vegetatívnom póle - štyri väčšie - makroméry. Potom rozdelenie opäť ide v rovinách poludníka a potom znova v rovinách zemepisnej šírky.

V polylecitálnych (veľa žĺtkov) vajciach kostnatých rýb, plazov, vtákov a tiež monotrémnych cicavcov je fragmentácia čiastočná, alebo meroblastická, t.j. pokrýva iba cytoplazmu bez žĺtka. Nachádza sa vo forme tenkého disku pri zvieracom póle, preto sa tento typ drvenia nazýva diskoidálny.

Pri charakterizácii typu drvenia sa berie do úvahy aj relatívna poloha a rýchlosť delenia blastomérov. Ak sú blastoméry usporiadané v radoch nad sebou pozdĺž polomerov, drvenie sa nazýva radiálne. Je typický pre strunatce a ostnatokožce. V prírode existujú iné varianty priestorového usporiadania blastomérov počas drvenia, ktoré určuje také typy, ako sú špirálové u mäkkýšov, bilaterálne u ascaris, anarchické u medúz.

Na konci drvenia, blastula. Typ blastuly závisí od typu drvenia, a teda od typu vajíčka.

gastrulácia

V procese gastrulácie možno rozlíšiť 2 fázy:

1. tvorba ekto- a endodermu (2-vrstvové embryo)
2. tvorba mezodermu (3-vrstvové embryo)

Podstatou štádia gastrulácie je, že jednovrstvové embryo – blastula – sa mení na viacvrstvové – dvoj- alebo trojvrstvové, nazývané gastrula.

U primitívnych strunatcov, napríklad v lancelete, sa homogénna jednovrstvová blastoderm počas gastrulácie premení na vonkajšiu zárodočnú vrstvu - ektodermu - a vnútornú zárodočnú vrstvu - endodermu.

Endoderm tvorí primárne črevo s dutinou vo vnútri gastrocoelu. Otvor vedúci k gastrocoelu sa nazýva blastopór alebo primárne ústa. Dve zárodočné vrstvy sú definujúce morfologické znaky gastrulácie. Ich existencia v určitom štádiu vývoja u všetkých mnohobunkových živočíchov, od koelenterátov až po vyššie stavovce, nám umožňuje uvažovať o homológii zárodočných vrstiev a jednote pôvodu všetkých týchto živočíchov. U stavovcov sa pri gastrulácii okrem spomínaných dvoch tvorí aj tretia zárodočná vrstva - mezoderm, ktorá zaberá miesto medzi ekto- a endodermou.

Vývoj strednej zárodočnej vrstvy, ktorou je chordomesoderm, je evolučnou komplikáciou fázy gastrulácie u stavovcov a je spojený so zrýchlením ich vývoja v skorých štádiách embryogenézy. O U primitívnejších strunatcov, ako je lancelet, sa chordomesoderm zvyčajne tvorí na začiatku ďalšej fázy po gastrulácii – organogenéze. Posun v čase vývoja niektorých orgánov voči iným u potomkov v porovnaní s predkami je prejavom heterochrónie. Zmeniťčas uloženia najdôležitejších orgánov v procese evolúcie nie je nezvyčajný.

Gastrulačnú fázu charakterizujú dôležité bunkové transformácie, ako sú smerové pohyby skupín a jednotlivých buniek, selektívne rozmnožovanie a triedenie buniek, začiatok cytodiferenciácie a indukčné interakcie.

Gastrulačné metódy

Rozlišujú sa štyri typy priestorovo usmernených pohybov buniek, ktoré vedú k premene embrya z jednej vrstvy na viacvrstvovú.

• Intususcepcia – invaginácia jedného z úsekov blastodermu dovnútra ako celá vrstva. V lancelete invaginujú bunky vegetatívneho pólu, u obojživelníkov dochádza k intususcepcii na hranici medzi zvieracím a vegetatívnym pólom v oblasti sivého polmesiaca. Proces invaginácie je možný iba vo vajciach s malým alebo stredným množstvom žĺtka.
• epiboly – zanášanie malými bunkami živočíšneho pólu väčších, zaostávajúcich v rýchlosti delenia a menej pohyblivých buniek vegetatívneho pólu. Tento proces je jasne vyjadrený u obojživelníkov.
• Denominácia – stratifikácia blastodermových buniek do dvoch vrstiev ležiacich nad sebou. Delamináciu možno pozorovať v diskoblastule embryí s čiastočným typom drvenia, ako sú plazy, vtáky a vajcorodé cicavce. Delaminácia sa prejavuje v embryoblastoch placentárnych cicavcov, čo vedie k vytvoreniu hypoblastu a epiblastu.
• imigrácia – pohyb skupín alebo jednotlivých buniek, ktoré nie sú spojené do jednej vrstvy. Imigrácia sa vyskytuje u všetkých embryí, ale je najcharakteristickejšia pre druhú fázu gastrulácie u vyšších stavovcov.

Morfológia gastrulácie

Invaginácia začína na vegetatívnom póle. Vďaka rýchlejšiemu deleniu bunky živočíšneho pólu rastú a vytláčajú bunky vegetatívneho pólu do blastuly. To je uľahčené zmenou stavu cytoplazmy v bunkách, ktoré tvoria pery blastopóru a priľahlé k nim. V dôsledku invaginácie klesá blastocoel a zvyšuje sa gastrocoel. Súčasne s vymiznutím blastocoelu sa ektoderm a endoderm dostanú do úzkeho kontaktu. V lancelete, ako vo všetkých deuterostómoch (zahŕňajú typ ostnatokožca, typ strunatca a niektoré ďalšie malé druhy živočíchov), sa oblasť blastopóru mení na chvostovú časť organizmu, na rozdiel od protostómov, v ktorých blastopor zodpovedá do hlavovej časti. Ústny otvor v deuterostómoch sa tvorí na konci embrya oproti blastopóru.

Gastrulácia u obojživelníkov má veľa spoločného s gastruláciou lanceletu, ale keďže žĺtok v ich vajciach je oveľa väčší a nachádza sa hlavne na vegetatívnom póle, veľké blastoméry amfiblastuly sa nedokážu vydúvať dovnútra. Intususcepcia je trochu iná. Na hranici medzi zvieracím a vegetatívnym pólom v oblasti sivého kosáka sa bunky najskôr silne natiahnu dovnútra, pričom majú formu „baňovitého tvaru“ a potom so sebou ťahajú bunky povrchovej vrstvy blastuly. Objaví sa polmesiačiková ryha a dorzálny blastopórový pysk.

Súčasne sa menšie bunky zvieracieho pólu, ktoré sa delia rýchlejšie, začnú pohybovať smerom k vegetatívnemu pólu. V oblasti chrbtovej pery sa vytáčajú a invaginujú a väčšie bunky rastú po stranách a na opačnej strane kosákovitej ryhy. Proces epiboly potom vedie k vytvoreniu laterálnych a ventrálnych pyskov blastopóru. Blatopór sa uzatvára do prstenca, vo vnútri ktorého sú nejaký čas viditeľné veľké svetelné bunky vegetatívneho pólu v podobe takzvanej žĺtkovej zátky. Neskôr sú úplne ponorené dovnútra a blastopór sa zužuje.

Metódou značenia vitálnymi (vitálnymi) farbivami u obojživelníkov boli podrobne študované pohyby buniek blastuly počas gastrulácie.Zistilo sa, že špecifické oblasti blastodermy, nazývané presumptívne, sú počas normálneho vývoja najskôr v zložení určitých rudimentov orgánov a potom v zložení samotných orgánov.

Analýza skorých štádií vývoja obojživelníkov nám umožňuje dospieť k záveru, že ovoplazmatická segregácia, ktorá sa jasne prejavuje vo vajíčku a zygote, má veľký význam pri určovaní osudu buniek, ktoré zdedili jednu alebo druhú oblasť cytoplazmy. Určitá podobnosť medzi procesmi gastrulácie a oblasťou predpokladaných orgánov u obojživelníkov a lanceletu, t.j. homológia hlavných orgánov, ako je nervová trubica, notochorda, sekundárne črevo, naznačuje ich fylogenetický vzťah.

Gastrulácia v embryách s meroblastickým typom štiepenia (čiastočné delenie vajíčka) a vývoj má svoje vlastné charakteristiky. U vtákov začína po rozdrvení a vytvorení blastuly počas prechodu embrya cez vajcovod. V čase kladenia vajíčka sa embryo už skladá z niekoľkých vrstiev: horná vrstva sa nazýva epiblast, spodná vrstva sa nazýva primárny hypoblast. Medzi nimi je úzka medzera - blastocoel. Potom sa vytvorí sekundárny hypoblast, ktorého spôsob vzniku nie je celkom jasný. Existujú dôkazy, že primárne zárodočné bunky pochádzajú z primárneho hypoblastu vtákov, zatiaľ čo sekundárne tvorí extraembryonálny endoderm. Vznik primárneho a sekundárneho hypoblastu sa považuje za jav predchádzajúci gastrulácii.

Hlavné udalosti gastrulácie a konečnej tvorby troch zárodočných vrstiev sa začínajú po kladení vajíčok so začiatkom inkubácie. Dochádza k hromadeniu buniek v zadnej časti epiblastu v dôsledku nerovnomernej rýchlosti bunkového delenia a ich pohybu z laterálnych častí epiblastu do stredu, smerom k sebe. Vytvorí sa takzvaný primárny pruh, ktorý sa tiahne smerom k hlavovému koncu. Primárna drážka je vytvorená v strede primárneho pásu a primárne hrebene sú vytvorené pozdĺž okrajov. Na hlavovom konci primárneho pruhu sa objaví zhrubnutie - Hensenov uzol a v ňom - ​​primárna jamka.

Keď bunky epiblastu vstúpia do primárnej drážky, ich tvar sa zmení. Tvarom sa podobajú na bunky „baňovitého tvaru“ gastruly obojživelníkov. Tieto bunky sa potom stanú hviezdicovitými a ponoria sa pod epiblast, aby vytvorili mezoderm. Endoderm sa tvorí na báze primárneho a sekundárneho hypoblastu s pridaním novej generácie endodermálnych buniek migrujúcich z horných vrstiev, blastodermy. Prítomnosť niekoľkých generácií endodermálnych buniek naznačuje predĺženie doby gastrulácie v čase.

Časť buniek migrujúcich z epiblastu cez Hensenov uzol tvorí budúci notochord. Súčasne s iniciáciou a predĺžením chordy postupne mizne Hensenov uzol a primárny pruh v smere od predného ku kaudálnemu koncu. Tomu zodpovedá zúženie a uzavretie blastopóru. Keď sa primárny pruh zmršťuje, zanecháva za sebou vytvorené časti osových orgánov embrya v smere od hlavy k častiam chvosta. Zdá sa rozumné považovať pohyby buniek v embryu kurčiat za homológne epiboly a primárny pruh a Hensenov uzol za homológne s blastopórom v dorzálnej pere gastruly obojživelníka.

Vlastnosti štádia gastrulácie

Gastrulácia je charakterizovaná rôznymi bunkovými procesmi. Mitotická reprodukcia buniek pokračuje a má rôznu intenzitu v rôznych častiach embrya. Najcharakteristickejším znakom gastrulácie je však pohyb bunkových hmôt. To vedie k zmene štruktúry embrya a jeho premene z blastuly na gastrulu. Bunky sú triedené podľa ich príslušnosti k rôznym zárodočným vrstvám, vo vnútri ktorých sa navzájom „rozoznávajú“.

Gastrulačnou fázou sa začína cytodiferenciácia, ktorá znamená prechod k aktívnemu využívaniu biologickej informácie vlastného genómu. Jedným z regulátorov genetickej aktivity je rozdielne chemické zloženie cytoplazmy embryonálnych buniek, ktoré vzniká v dôsledku ovoplazmatickej segregácie. Takže ektodermálne bunky obojživelníkov majú tmavú farbu kvôli pigmentu, ktorý sa do nich dostal zo zvieracieho pólu vajíčka, a endodermálne bunky sú svetlé, pretože pochádzajú z vegetatívneho pólu vajíčka.

Počas gastrulácie je úloha embryonálnej indukcie veľmi veľká. Ukázalo sa, že výskyt primárneho pruhu u vtákov je výsledkom indukčnej interakcie medzi hypoblastom a epiblastom. Hypoblast má polaritu. Zmena polohy hypoblastu voči epiblastu spôsobuje zmenu orientácie primitívneho pruhu.

Všetky tieto procesy sú podrobne popísané v kapitole 8.2. Treba poznamenať, že také prejavy integrity embrya, ako je determinácia, embryonálna regulácia a integrácia, sú mu vlastné počas gastrulácie v rovnakej miere ako počas drvenia.

Histogenéza + organogenéza

Organogenéza, ktorá spočíva vo vytváraní jednotlivých orgánov, tvorí hlavnú náplň embryonálneho obdobia. Pokračujú v larve a končia v juvenilnom období. Organogenéza sa vyznačuje najkomplexnejšími a najrozmanitejšími morfogenetickými premenami. Nevyhnutným predpokladom prechodu k organogenéze je dosiahnutie štádia gastruly zárodkom, a to vytvorenie zárodočných vrstiev. Zárodočné vrstvy, ktoré vo vzťahu k sebe zaujímajú určitú pozíciu, poskytujú kontaktom a interakciou také vzťahy medzi rôznymi bunkovými skupinami, ktoré stimulujú ich vývoj v určitom smere. Táto takzvaná embryonálna indukcia je najdôležitejším dôsledkom interakcie medzi zárodočnými vrstvami.

V priebehu organogenézy sa mení tvar, štruktúra a chemické zloženie buniek, izolujú sa bunkové skupiny, ktoré sú základom budúcich orgánov. Postupne sa vyvíja určitá forma orgánov, vytvárajú sa medzi nimi priestorové a funkčné spojenia. Procesy morfogenézy sú sprevádzané diferenciáciou tkanív a buniek, ako aj selektívnym a nerovnomerným rastom jednotlivých orgánov a častí tela. Predpokladom organogenézy spolu s reprodukciou buniek, migráciou a triedením je ich selektívna smrť.

Samotný začiatok organogenézy sa nazýva neurulácia. Neurulácia pokrýva procesy od objavenia sa prvých príznakov tvorby nervovej platničky až po jej uzavretie v nervovej trubici. Paralelne sa vytvára notochord a sekundárne črevo a mezoderm ležiaci po stranách notochordu sa v kraniokaudálnom smere rozdeľuje na segmentované párové štruktúry - somity.

Nervový systém stavovcov vrátane človeka sa vyznačuje stabilitou hlavného štrukturálneho plánu počas evolučnej histórie podtypu. Pri tvorbe neurálnej trubice majú všetky strunatce veľa spoločného. Spočiatku sa nešpecializovaný dorzálny ektoderm, ktorý reaguje na indukčný účinok z chordomesodermu, zmení na nervovú platňu reprezentovanú cylindrickými neuroepitelovými bunkami.

Nervová platnička nezostáva dlho sploštená. Čoskoro sa jeho bočné okraje zdvihnú a vytvoria nervové záhyby, ktoré ležia na oboch stranách plytkej pozdĺžnej nervovej drážky. Okraje nervových záhybov sa potom uzavrú a vytvoria uzavretú nervovú trubicu s kanálom vo vnútri - neurocoel. V prvom rade k uzavretiu nervových záhybov dochádza na úrovni začiatku miechy a potom sa šíri v hlave a smery chvosta. Ukázalo sa, že mikrotubuly a mikrofilamenty neuroepiteliálnych buniek hrajú dôležitú úlohu v morfogenéze nervovej trubice. Deštrukcia týchto bunkových štruktúr kolchicínom a cytochalazínom B spôsobuje, že nervová platnička zostáva otvorená. Neuzavretie nervových záhybov vedie k vrodeným malformáciám nervovej trubice.

Po uzavretí nervových záhybov tvoria bunky, ktoré sa pôvodne nachádzali medzi nervovou platničkou a budúcim kožným ektodermom, nervový hrebeň. Bunky neurálnej lišty sa vyznačujú schopnosťou extenzívne migrovať, ale vysoko regulovaným spôsobom po celom tele a tvoria dva hlavné prúdy. Bunky jedného z nich - povrchové - sú zahrnuté v epidermis alebo dermis kože, kde sa diferencujú na pigmentové bunky. Ďalší prúd migruje brušným smerom, vytvára senzitívne miechové gangliá, sympatické gangliá, dreň nadobličiek, parasympatické gangliá. Bunky z lebečnej neurálnej lišty vedú k vzniku nervových buniek a mnohých ďalších štruktúr, ako je žiabrová chrupavka, niektoré pokrývajúce kosti lebky.

Mezoderm, ktorý zaberá miesto po stranách notochordu a siaha ďalej medzi kožným ektodermom a endodermou sekundárneho čreva, sa delí na dorzálnu a ventrálnu oblasť. Dorzálna časť je segmentovaná a reprezentovaná párovými somitmi. Kladenie somitov prebieha od hlavy po chvost. Ventrálna časť mezodermu, ktorá vyzerá ako tenká vrstva buniek, sa nazýva laterálna platňa. Somity sú spojené s laterálnou platňou intermediárnym mezodermom vo forme segmentovaných nôh somitu.

Všetky oblasti mezodermu sa postupne diferencujú. Na začiatku tvorby majú somity konfiguráciu charakteristickú pre epitel s dutinou vo vnútri. Pod indukčným pôsobením vychádzajúcim z notochordu a neurálnej trubice sa ventromediálne časti somitov - sklerotómy - menia na sekundárny mezenchým, sú zo somitu vypudené a obklopujú notochord a ventrálnu časť neurálnej trubice. Nakoniec sa z nich vytvoria stavce, rebrá a lopatky.

Dorzolaterálna časť somitov na vnútornej strane tvorí myotómy, z ktorých sa vyvinie priečne pruhované kostrové svalstvo tela a končatín. Vonkajšia dorzolaterálna časť somitov tvorí dermatómy, z ktorých vzniká vnútorná vrstva kože – dermis. Z oblasti nôh somitov so základmi nefrota a gonotu sa tvoria vylučovacie orgány a pohlavné žľazy.

Pravá a ľavá nesegmentovaná bočná platnička sa rozdelí na dva pláty, čím je ohraničená sekundárna telová dutina – celok. Vnútorný list susediaci s endodermom sa nazýva viscerálny. Obklopuje črevo zo všetkých strán a tvorí mezentérium, pokrýva pľúcny parenchým a srdcový sval. Vonkajšia vrstva laterálnej dosky susedí s ektodermou a nazýva sa parietálna. V budúcnosti tvorí vonkajšie listy pobrušnice, pohrudnice a osrdcovníka.

Endoderm vo všetkých embryách nakoniec tvorí epitel sekundárneho čreva a mnohých jeho derivátov. Samotné sekundárne črevo sa vždy nachádza pod akordom.

V procese neurulácie tak vzniká komplex axiálnych orgánov - nervová trubica - notochorda - črevo, ktoré sú najcharakteristickejším znakom organizácie tela všetkých strunatcov. Rovnaký pôvod, vývoj a vzájomné usporiadanie osových orgánov prezrádza ich úplnú homológiu a evolučnú kontinuitu.

Hĺbkové skúmanie a porovnanie neurulačných procesov u konkrétnych predstaviteľov strunatcového typu odhaľuje niektoré rozdiely, ktoré sú spojené najmä so znakmi, ktoré závisia od štruktúry vajíčok, spôsobu drvenia a gastrulácie. Pozornosť upriamuje na odlišný tvar embryí a posun v čase kladenia osových orgánov voči sebe, t.j. heterochrónia opísaná vyššie.

Ektoderm, mezoderm a endoderm sa v priebehu ďalšieho vývoja, ktoré sa navzájom ovplyvňujú, podieľajú na tvorbe určitých orgánov. Vznik rudimentu orgánu je spojený s miestnymi zmenami v určitej oblasti zodpovedajúcej zárodočnej vrstvy. Takže z ektodermy sa vyvíja epidermis kože a jej deriváty (perie, vlasy, nechty, koža a mliečne žľazy), zložky orgánov videnia; sluch, čuch, epitel ústnej dutiny, zubná sklovina. Najdôležitejšími ektodermálnymi derivátmi sú nervová trubica, neurálna lišta a všetky nervové bunky z nich vytvorené.

Deriváty endodermu sú epitel žalúdka a čriev, pečeňové bunky, sekrečné bunky pankreasu, črevné a žalúdočné žľazy. Predná časť embryonálneho čreva tvorí epitel pľúc a dýchacích ciest, ako aj secernujúce bunky predného a stredného laloka hypofýzy, štítnej žľazy a prištítnych teliesok.

Mezoderm, okrem už opísaných kostrových štruktúr, tvoria kostrové svaly, dermis kože, orgány vylučovacej a reprodukčnej sústavy. kardiovaskulárny systém, lymfatický systém, pleura, peritoneum a osrdcovník. Z mezenchýmu, ktorý má zmiešaný pôvod vďaka bunkám troch zárodočných vrstiev, sa vyvíjajú všetky druhy väziva, hladké svaly, krv a lymfa.

Rudiment konkrétneho orgánu sa spočiatku tvorí zo špecifickej zárodočnej vrstvy, ale potom sa orgán stáva zložitejším a v dôsledku toho sa na jeho tvorbe podieľajú dve alebo tri zárodočné vrstvy.

Periodizácia ľudskej embryogenézy

V ľudskej embryogenéze existujú 4 obdobia:

1. Počiatočné (1 týždeň vývoja, až do implantácie embrya do sliznice maternice).
2. Embryonálne (2-8 týždňov).
3. Prefetálny (9-12 týždňov) = larva u zvierat
4. Fetálny (13 týždňov - pôrod) = metamorfóza

V embryonálnom období dochádza k gastrulácii, blastulácii a neurulácii. V prefetálnom období prebieha intenzívna organogenéza, anatomické uloženie orgánov. Fetálne obdobie je charakterizované tvorbou plodu pod ochranou membrán.

Na počiatočné obdobie k dispozícii zygota- 1 embryonálna bunka, v nej sa určujú samostatné úseky cytoplazmy, dochádza k syntéze DNA a bielkovín.

Štádium štiepenia je obdobím intenzívneho delenia buniek. Veľkosť embrya sa nezvyšuje a syntetické procesy sú aktívne. Dochádza k intenzívnej syntéze DNA, RNA, histónu a iných proteínov.

Vývojové obdobie, týždne	Morfogenetické procesy
Počiatočné obdobie (skorá embryogenéza)
1	Hnojenie. Štiepenie zygoty. Tvorba moruly a blastuly. Prvá fáza gastrulácie (delaminácia), tvorba epiblastu a hypoblastu. Začiatok implantácie.
Embryonálne obdobie (embryonálne)
2	Dokončenie implantácie. Tvorba zárodočného disku. Druhá etapa gastrulácie (imigrácia), tvorba primárneho pruhu, prechordálnej platničky. Tvorba amniotických a germinálnych vezikúl, extraembryonálny mezoderm. Diferenciácia trofoblastu na cytotrofoblast a symplastotropoblast, primárne choriové klky. Vývoj primárneho a sekundárneho (definitívneho) žĺtkového vaku.
3	Pokračovanie 2. štádia gastrulácie, tvorba troch zárodočných vrstiev, notochorda, prechordálna platnička, neurálna trubica, neurálna lišta. Začiatok segmentácie dorzálneho mezodermu (somity, segmentové nohy), tvorba parietálnych a viscerálnych listov splanchnotómov a embryonálneho coelomu, ktorý sa ďalej delí na tri telové dutiny - perikardiálnu, pleurálnu, peritoneálnu. Položenie srdca, ciev, pronephros - pronephros. Tvorba extraembryonálnych orgánov - alantois, sekundárne a terciárne choriové klky. Tvorba kmeňového záhybu a oddelenie primárneho čreva embrya od sekundárneho žĺtkového vaku.
4	Prehĺbenie žĺtkového záhybu, tvorba stopky žĺtka a elevácia embrya v amniovej dutine. Pokračovanie segmentácie dorzálneho mezodermu do 30 somitov a diferenciácia na myotóm, sklerotóm a dermatóm. Uzavretie nervovej trubice a tvorba predného neuropóru (do 25. dňa) a zadného neuropóru (do 27. dňa), tvorba nervových ganglií; uloženie pľúc, žalúdka, pečene, pankreasu, endokrinných žliaz (adenohypofýza, štítna žľaza a prištítne telieska). Tvorba plaku ucha a šošovky, primárna oblička - mezonefros. Začiatok tvorby placenty. Tvorba rudimentov horných a dolných končatín, 4 páry žiabrových oblúkov.
5	Rozšírenie predného konca nervovej trubice. Koniec segmentácie mezodermu (tvorba 42-44 párov somitov), ​​tvorba nesegmentovaného mezodermu (nefrogénneho tkaniva) v kaudálnej oblasti. Vývoj priedušiek a lalokov pľúc. Položenie poslednej obličky (metanefros), urogenitálny sínus, konečník, močového mechúra. Tvorba genitálnych hrebeňov.
6	Formovanie tváre, prstov. Začiatok tvorby vonkajšieho ucha a očná buľva. Tvorba základov mozgu - most, cerebellum. Tvorba pečene, pankreasu, pľúc. Záložka mliečne žľazy. Oddelenie pohlavných žliaz od mezonefrosu, vznik pohlavných rozdielov v pohlavných žľazách.
7	Formovanie horných a dolných končatín. Roztrhnutie kloakálnej membrány.
8	Tvorba prstov horných a dolných končatín. Výrazné zvýšenie veľkosti hlavy (až o 1/2 dĺžky tela). Pupočná šnúra.
plodné obdobie
9	Dokončenie tvorby placenty (12 - 13 týždňov). Tvorba hladkého a vilózneho chorionu. Rast symplastotropoblastu a redukcia cytotrofoblastu v placentárnych klkoch. Výrazné zvýšenie veľkosti a hmotnosti plodu. Pokračovanie procesov tvorby tkanív a orgánov. Tvorba systému matka-plod. Fetálny obeh.

Kritické obdobia D Y

Kritické obdobia- obdobia, v ktorých existujú spoločné a špecifické znaky v povahe reakcií embrya a plodu na patogénne účinky. Vyznačujú sa prevahou procesov aktívnej bunkovej a tkanivovej diferenciácie a výrazným zvýšením metabolických procesov.

• 1. kritické obdobie od 0 do 8 dní. Zvažuje sa od okamihu oplodnenia vajíčka až po zavedenie blatocysty do decidua. Počas tohto obdobia neexistuje spojenie medzi embryom a telom matky. Poškodzujúce faktory buď nespôsobia smrť plodu, alebo embryo zomrie (princíp „všetko alebo nič“). charakteristický znak obdobie je absencia malformácií aj pod vplyvom environmentálnych faktorov, ktoré majú výrazný teratogénny účinok. Výživa embrya je autotropná – vďaka látkam obsiahnutým vo vajíčku, a potom vďaka tekutej sekrécii trofoblastu v dutine blastocysty.
• 2. kritické obdobie od 8 dní do 8 týždňov. Počas tohto obdobia dochádza k tvorbe orgánov a systémov, v dôsledku čoho je charakteristický výskyt viacerých malformácií. Najcitlivejšia fáza je prvých 6 týždňov: sú možné poruchy centrálneho nervového systému, sluchu a očí. Pod vplyvom poškodzujúcich faktorov dochádza spočiatku k inhibícii a zastaveniu vývoja, potom k náhodnému množeniu niektorých a dystrofii iných rudimentov orgánov a tkanív. Hodnota poškodenia nie je ani tak gestačný vek, ale trvanie vystavenia nepriaznivému faktoru.
• 3. kritické obdobie - 3-8 týždňov vývoja. Spolu s organogenézou dochádza k tvorbe placenty a chorionu. Pri vystavení škodlivému faktoru je narušený vývoj alantoisu, ktorý je veľmi citlivý na poškodenie: dochádza k vaskulárnej smrti, v dôsledku ktorej sa zastaví vaskularizácia chorionu s nástupom primárnej placentárnej nedostatočnosti.
• 4. kritické obdobie - 12.-14. Vzťahuje sa na vývoj plodu. Nebezpečenstvo je spojené s tvorbou vonkajších genitálií u ženských plodov s tvorbou falošného mužského hermafroditizmu.
• 5. kritické obdobie - 18-22 týždňov. V tomto období sa dokončuje tvorba nervového systému, zaznamenáva sa bioelektrická aktivita mozgu, zmeny krvotvorby, tvorba niektorých hormónov.

Začiatok nového organizmu je daný oplodneným vajíčkom (s výnimkou prípadov partenogenézy a vegetatívne rozmnožovanie). Hnojenie je proces vzájomného splynutia dvoch zárodočných buniek (gamét), počas ktorého sa vykonávajú dve rôzne funkcie: sexuálna (spojenie génov dvoch rodičovských jedincov) a reprodukčná (vznik nového organizmu). Prvá z týchto funkcií zahŕňa prenos génov z rodičov na potomkov, druhá - spustenie tých reakcií a pohybov v cytoplazme vajíčka, ktoré umožňujú ďalší vývoj. V dôsledku oplodnenia sa vo vajíčku obnoví dvojitá (2p) sada chromozómov. Spermiou zavedený centrozóm po zdvojení tvorí štiepne vreteno a zygota vstupuje do 1. štádia embryogenézy – štádia drvenia. V dôsledku mitózy sa zo zygoty vytvoria 2 dcérske bunky - blastoméry.

Prezygotické obdobie

Prezygotické obdobie vývoja je spojené s tvorbou gamét (gametogenéza). Tvorba oocytov začína u žien ešte pred narodením a je dokončená pre každý daný oocyt až po jeho oplodnení. Ženský plod vo vaječníkoch obsahuje v čase narodenia asi dva milióny oocytov prvého rádu (sú to ešte diploidné bunky) a len 350 - 450 z nich dosiahne štádium oocytov druhého rádu (haploidné bunky), pričom do vajíčok (po jednom počas jedného menštruačného cyklu). Na rozdiel od žien sa zárodočné bunky v semenníkoch (semenníkoch) u mužov začínajú vytvárať až s nástupom puberty. Trvanie obdobia tvorby spermií je približne 70 dní; na jeden gram hmotnosti semenníkov je počet spermií asi 100 miliónov denne.

Hnojenie

Hnojenie - splynutie mužskej pohlavnej bunky (spermie) so samicou (vajíčko, vajíčko), čo vedie k vytvoreniu zygoty - novej jednobunkový organizmus. Biologickým významom oplodnenia je zjednotenie jadrového materiálu mužských a ženských gamét, čo vedie k zjednoteniu otcovských a materských génov, obnove diploidnej sady chromozómov, ako aj k aktivácii vajíčka, tj. jeho stimulácia pre embryonálny vývoj. Spojenie vajíčka so spermiou sa zvyčajne vyskytuje v lievikovitej časti vajíčkovodu počas prvých 12 hodín po ovulácii.

Semenná tekutina, vstupujúca do pošvy ženy pri pohlavnom styku, obsahuje zvyčajne 60 až 150 miliónov spermií, ktoré vďaka pohybom rýchlosťou 2-3 mm za minútu, neustálym zvlneným kontrakciám maternice a trubíc a zásaditému prostrediu, už po 1-2 minútach po pohlavnom styku sa dostanú do maternice a po 2-3 hodinách do koncových úsekov vajíčkovodov, kde sa zvyčajne spájajú s vajíčkom. Existuje monospermické (jedna spermia vstúpi do vajíčka) a polyspermické (dve alebo viac spermií vstúpi do vajíčka, ale iba jedno jadro spermie sa spojí s jadrom vajíčka). Zachovanie aktivity spermií pri ich prechode v pohlavnom trakte ženy uľahčuje mierne zásadité prostredie krčka maternice vyplnené hlienovou zátkou. Pri orgazme pri pohlavnom styku sa slizničná zátka z krčka maternice čiastočne vytlačí a následne do nej stiahne a tým prispieva k rýchlejšiemu vstupu spermií z pošvy (kde má zdravá žena bežne mierne kyslé prostredie) do viac priaznivé prostredie krčka maternice a dutiny maternice. Prechod spermií cez hlienovú zátku cervikálneho kanála je tiež uľahčený prudkým zvýšením priepustnosti hlienu v dňoch ovulácie. Vo zvyšných dňoch menštruačného cyklu má hlienová zátka výrazne nižšiu priepustnosť pre spermie.

Mnohé spermie nachádzajúce sa v pohlavnom trakte ženy si môžu zachovať schopnosť oplodnenia 48-72 hodín (niekedy až 4-5 dní). Ovulované vajíčko zostáva životaschopné približne 24 hodín. Vzhľadom na to je najpriaznivejším časom na oplodnenie obdobie prasknutia zrelého folikulu, po ktorom nasleduje narodenie vajíčka, ako aj 2-3 deň po ovulácii. Ženy používajúce fyziologickú metódu antikoncepcie by si mali uvedomiť, že načasovanie ovulácie môže kolísať a životaschopnosť vajíčka a spermie môže byť výrazne dlhšia. Krátko po oplodnení sa začína štiepenie zygoty a tvorba embrya.

Zygota

Zygota (grécky párová zygota) je diploidná (obsahujúca kompletnú dvojitú sadu chromozómov) bunka, ktorá je výsledkom oplodnenia (fúzie vajíčka a spermie). Zygota je totipotentná (to znamená schopná produkovať akúkoľvek inú) bunku. Termín zaviedol nemecký botanik E. Strasburger.

U ľudí nastáva prvé mitotické delenie zygoty približne 30 hodín po oplodnení, čo je spôsobené zložitými procesmi prípravy na prvý akt drvenia. Bunky vytvorené v dôsledku drvenia zygoty sa nazývajú blastoméry. Prvé delenia zygoty sa nazývajú „drvenie“, pretože bunka je rozdrvená: po každom delení sa dcérske bunky zmenšujú a medzi deleniami neexistuje štádium bunkového rastu.

Vývoj zygoty Zygota sa buď začína vyvíjať ihneď po oplodnení, alebo je oblečená v hustej škrupine a na nejaký čas sa zmení na pokojnú spóru (často nazývanú zygospóra) - typickú pre mnohé huby a riasy.

Rozdelenie

Obdobie embryonálneho vývoja mnohobunkového živočícha začína fragmentáciou zygoty a končí narodením nového jedinca. Proces štiepenia pozostáva zo série postupných mitotických delení zygoty. Dve bunky vytvorené v dôsledku nového delenia zygoty a všetky nasledujúce generácie buniek v tomto štádiu sa nazývajú blastoméry. Pri drvení nasleduje jedno delenie za druhým a vzniknuté blastoméry nerastú, v dôsledku čoho je každá nová generácia blastomér reprezentovaná menšími bunkami. Táto vlastnosť bunkového delenia počas vývoja oplodneného vajíčka určila vzhľad obrazového pojmu - rozdrvenie zygoty.

O odlišné typyŽivočíšne vajcia sa líšia množstvom a charakterom distribúcie rezervných živín (žĺtka) v cytoplazme. To do značnej miery určuje povahu následnej fragmentácie zygoty. Pri malom množstve a rovnomernej distribúcii žĺtka v cytoplazme sa celá hmota zygoty rozdelí za vzniku identických blastomérov - úplné rovnomerné rozdrvenie (napríklad u cicavcov). Keď sa žĺtok hromadí prevažne na jednom z pólov zygoty, dochádza k nerovnomernej fragmentácii – vznikajú blastoméry, ktoré sa líšia veľkosťou: väčšie makroméry a mikroméry (napríklad u obojživelníkov). Ak je vajíčko veľmi bohaté na žĺtok, potom sa jeho časť bez žĺtka rozdrví. Takže u plazov, vtákov, iba diskovitá časť zygoty na jednom z pólov, kde sa nachádza jadro, podlieha drveniu - neúplnému, diskoidnému drveniu. Nakoniec u hmyzu sa do procesu drvenia zúčastňuje iba povrchová vrstva cytoplazmy zygoty - neúplné, povrchové drvenie.

V dôsledku drvenia (keď počet deliacich sa blastomérov dosiahne významný počet) sa vytvorí blastula. V typickom prípade (napríklad v lancelete) je blastula dutá guľa, ktorej stena je tvorená jednou vrstvou buniek (blastoderm). Dutina blastuly – blastocoel, inak nazývaná primárna telesná dutina, je naplnená tekutinou. U obojživelníkov má blastula veľmi malú dutinu a u niektorých živočíchov (napríklad článkonožcov) môže blastocoel úplne chýbať.

gastrulácia

V ďalšom štádiu embryonálneho obdobia prebieha proces tvorby gastruly - gastrulácia. U mnohých zvierat dochádza k tvorbe gastruly invagináciou, t.j. výbežky blastodermu na jednom z pólov blastuly (s intenzívnou reprodukciou buniek v tejto zóne). V dôsledku toho sa vytvorí dvojvrstvové embryo v tvare misky. Vonkajšia vrstva buniek je ektoderm a vnútorná vrstva je endoderm. Vnútorná dutina, ktorá vzniká pri vyčnievaní steny blastuly, primárne črevo, komunikuje s vonkajším prostredím cez otvor – primárne ústa (blastopor). Existujú aj iné typy gastrulácie. Napríklad u niektorých coelenterátov sa endoderm gastruly tvorí imigráciou, t.j. „vypudenie“ časti blastodermálnych buniek do dutiny blastuly a ich následné rozmnoženie. Primárne ústie vzniká pretrhnutím steny gastruly. Pri nerovnomernom drvení (u niektorých červov, mäkkýšov) sa gastrula vytvára v dôsledku zanášania makromérov mikromérmi a tvorby endodermy v dôsledku prvej. Často sa kombinujú rôzne metódy gastrulácie.

U všetkých živočíchov (okrem húb a koelenterátov - dvojvrstvových živočíchov) končí štádium gastrulácie vytvorením ďalšej vrstvy buniek - mezodermu. Táto "bunková vrstva sa tvorí medzi ento- a ektodermou. Sú známe dva spôsoby kladenia mezodermy. Napríklad u annelidov sú v oblasti blastopóru gastruly izolované dve veľké bunky (teloblasty). Rozmnožujú sa a dávajú vznik na dva mezodermálne pruhy, z ktorých (čiastočne v dôsledku divergencie buniek, čiastočne v dôsledku deštrukcie časti buniek vo vnútri mezodermálnych pruhov) vznikajú coelomické vaky - teloblastický spôsob kladenia mezodermu.Pri enterocelóznej metóde (ostnatokožce, lanceleta, stavovce) sa v dôsledku vyčnievania steny primárneho čreva vytvoria bočné vrecká, ktoré sa následne oddelia a stanú sa coelomickými. mezodermálna vrstva buniek vystielajúcich vnútro telovej dutiny tvorí peritoneálny epitel Dutina, ktorá tak nahradila primárnu, sa nazýva sekundárna telová dutina alebo coelom.V prípade teloblastickej metódy uzatvárania Z blastopórového mezodermu sa vyvinie ústny otvor dospelého zvieraťa. Takéto organizmy sa nazývajú protostómy. V deuterostómoch (s enterocoelóznou metódou kladenia mezodermu) blastopór prerastá alebo sa mení na konečník a ústa dospelého človeka sa vyskytujú druhýkrát, vyčnievaním ektodermy.

Tvorba troch zárodočných vrstiev (ekto-, ento- a mezoderm) završuje štádium gastrulácie a od tohto momentu začínajú procesy histo- a organogenézy. V dôsledku bunkovej diferenciácie troch zárodočných vrstiev vznikajú rôzne tkanivá a orgány vyvíjajúceho sa organizmu. Už koncom minulého storočia (najmä vďaka štúdiám I. I. Mečnikova a A. O. Kovalevského) sa zistilo, že u rôznych živočíšnych druhov z rovnakých zárodočných vrstiev vznikajú rovnaké orgány a tkanivá. Z ektodermy sa tvorí epidermis so všetkými odvodenými štruktúrami a nervový systém. Vďaka endodermu sa tvorí tráviaci trakt a pridružené orgány (pečeň, pankreas, pľúca atď.). Mezoderm tvorí kostru, cievny systém, vylučovací aparát, pohlavné žľazy. Zárodočné vrstvy sa dnes síce nepovažujú za prísne špecializované, no napriek tomu je u prevažnej väčšiny živočíšnych druhov zjavná ich homológia, čo svedčí o jednote pôvodu živočíšnej ríše.

Počas embryonálneho obdobia dochádza u vyvíjajúcich sa organizmov k zvýšeniu rýchlosti rastu a diferenciácie. Ak počas štiepenia nedôjde k rastu a blastula (z hľadiska hmotnosti) môže byť výrazne nižšia ako zygota, potom, počnúc procesom gastrulácie, sa hmotnosť embrya rýchlo zvyšuje (v dôsledku intenzívnej reprodukcie buniek). Procesy bunkovej diferenciácie začínajú v najskoršom štádiu embryogenézy - drvenie a sú základom primárnej diferenciácie tkanív - vznik troch zárodočných vrstiev (embryonálnych tkanív). Ďalší vývoj embrya sprevádza stále sa zväčšujúci proces diferenciácie tkanív a orgánov. V dôsledku embryonálneho obdobia vývoja vzniká organizmus, ktorý je schopný samostatnej (viac či menej) existencie vo vonkajšom prostredí. Nový jedinec sa narodí buď ako výsledok vyliahnutia z vajíčka (u vajcorodých zvierat) alebo výstupom z tela matky (u viviparóz).

Histo - a organogenéza

Histo- a organogenéza embrya sa uskutočňuje v dôsledku reprodukcie, migrácie, diferenciácie buniek, ich zložiek, vytvárania medzibunkových kontaktov a smrti niektorých buniek. 317. až 20. deň pokračuje presomitickým obdobím od 20. dňa začína obdobie vývoja somitu. Na 20. deň embryogenézy sa prostredníctvom tvorby kmeňových záhybov (cefalokaudálnych a laterálnych) oddelí samotné embryo od extraembryonálnych orgánov, ako aj jeho plochý tvar sa zmení na valcovitý. Zároveň sú dorzálne časti mezodermu embrya rozdelené na samostatné segmenty umiestnené na oboch stranách chordy - somity. Na 21. deň sú v tele embrya 2-3 páry somitov. Somity sa začínajú vytvárať z páru III, páry I a II sa objavujú o niečo neskôr. Počet somitov sa postupne zvyšuje: na 23. deň vývinu je 10 párov somitov, 25. - 14 párov, 27. - 25 párov, na konci piateho týždňa dosahuje počet somitov v zárodku 43. - 44 párov. Na základe výpočtu počtu somitov je možné približne určiť načasovanie vývoja (somitský vek) embrya.

Z vonkajšej časti každého somitu vzniká dermatóm, z vnútornej - sklerot, zo stredu - myot. Dermatóm sa stáva zdrojom kožnej dermy, sklerotóm sa stáva zdrojom chrupavkového a kostného tkaniva a myotóm sa stáva zdrojom kostrových svalov dorzálnej časti embrya. Ventrálne úseky mezodermu - splanchnotóm - nie sú segmentované, ale sú rozdelené na viscerálne a parietálne listy, z ktorých sa vyvíjajú serózne membrány vnútorných orgánov, svalové tkanivo srdca a kôra nadobličiek. Z mezenchýmu splanchnotómu sa tvoria krvné cievy, krvné bunky, spojivové a hladké svalové tkanivo embrya. Úsek mezodermu, ktorý spája somity so splanchnotómom, je rozdelený na segmentované nohy - nefrogonot, ktoré slúžia ako zdroj pre vývoj obličiek a pohlavných žliaz, ako aj paramezonefrických vývodov. Z posledného sa tvorí epitel maternice a vajcovodu.

V procese diferenciácie zárodočnej ektodermy vzniká neurálna trubica, neurálne hrebene, plakody, kožná ektoderma a prechordálna platnička. Proces tvorby neurálnej trubice sa nazýva neurulácia. Spočíva vo vytvorení štrbinovitej priehlbiny na povrchu ektodermy; zhrubnuté okraje tejto priehlbiny (neurálne záhyby) sa spájajú a vytvárajú nervovú trubicu. Mozgové vezikuly sa tvoria z lebečnej časti nervovej trubice, ktorá je základom mozgu. Na oboch stranách nervovej trubice (medzi poslednou a kožným ektodermom) sú oddelené skupiny buniek, z ktorých sa vytvárajú nervové hrebene. Bunky neurálnej lišty sú schopné migrovať. Z buniek migrujúcich v smere dermatómu vznikajú pigmentové bunky - melanocyty; bunky neurálnej lišty, ktoré migrujú smerom k brušnej dutine, vedú k vzniku sympatických a parasympatických ganglií, drene nadobličiek. Z buniek neurálnych hrebeňov, ktoré nemigrovali, vznikajú gangliové platničky, z ktorých sa vyvíjajú spinálne a periférne autonómne nervové gangliá. Z plakov sa tvoria gangliá hlavy a nervové bunky orgánu sluchu a rovnováhy.