Das Konzept der "Geburt eines neuen Lebens" beschränkt sich in der Regel ausschließlich auf Assoziationen über die Empfängnis eines Kindes als Ergebnis einer leidenschaftlichen Begegnung von Eizelle und Sperma. Außerdem tritt nach Meinung der Mehrheit eine Schwangerschaft ein, der Fötus entwickelt sich und der werdenden Mutter wächst ein dicker Bauch. Was gibt es zu schlauen, alles ist banal einfach ... Tatsächlich ist die vorgeburtliche Entwicklung einer Person ein sehr wichtiger und subtiler Prozess, der ein eingehendes Studium erfordert. Versuchen wir, die Feinheiten einer ihrer Phasen zu verstehen - das Zerkleinern der Zygote.

Eine Zygote ist eine von einem Spermium befruchtete Eizelle. Mit der Befruchtung, die innerhalb von 3 Tagen nach dem Geschlechtsverkehr erfolgen kann, beginnt die intrauterine Entwicklung einer Person. Infolge des Eindringens der Spermien in die Eizelle verschmelzen ihre Kerne mit den Chromosomensätzen von 23 väterlichen und 23 mütterlichen Chromosomen und es entsteht ein Kern mit einem vollständigen Satz von 46 Chromosomen, der allen Körperzellen eigen ist, mit Ausnahme der Geschlechtszellen. Darauf folgt die Spaltung der Zygote.

Die Spaltung der menschlichen Zygote ist ein 3-4-tägiger Prozess, bei dem der Embryo in kleine Zellteile geteilt wird, indem ihre Struktur ähnlich der Struktur der Mutterzelle reproduziert wird (Mitose oder Teilung vom Klontyp), während seine Gesamtgröße (etwa 130 Mikrometer) beibehalten wird ). Blastomere - Zellen, die während des Zerkleinerns der Zygote gebildet werden, teilen sich ebenfalls und mit unterschiedlichen Geschwindigkeiten, mit anderen Worten, ihre Teilung ist nicht synchron.

Als Ergebnis der ersten Teilung der Zygote entstehen zwei differenzierte Blastomere. Einer, größer, "dunkel", ist die Grundlage für die Entwicklung von Geweben und Organen des Embryos. Der Satz großer Blastomeren, der während nachfolgender Teilungen erhalten wird, wird Embryoblast genannt. Die zweite, kleine und "leichte" Art von Blastomeren, deren Teilung schneller erfolgt, bildet eine Ansammlung eigener Art - den Trophoblasten. Mit seiner Hilfe erscheinen fingerartige Zotten, die für die spätere Befestigung der Zygote an der Gebärmutterhöhle notwendig sind. Blastomere werden, ohne miteinander zu interagieren, nur mit Hilfe der glänzenden Schale des Eies gehalten. Sein Bruch kann zur Entwicklung genetisch identischer Embryonen führen, beispielsweise zu eineiigen Zwillingen.

Das Aussehen eines mehrzelligen Embryos

Durch das Zerkleinern der Zygote entsteht ein vielzelliger Embryo, der aus Zellschichten des Embryoblasten (innen) und des Trophoblasten (entlang der Peripherie) besteht. Dies ist das Morula-Stadium embryonale Entwicklung, in dem es bis zu Hunderte von Zellen im Embryo gibt, zerkleinert und dessen Bildung erfolgt, wenn sich der Embryo entlang des Eileiters in die Gebärmutterhöhle bewegt. Angesichts des Mangels an unabhängiger Mobilität erfolgt die Bewegung des zerkleinernden Eies unter dem Einfluss der Hormone Progesteron und Östrogen aufgrund der Peristaltik der Muskeln des Eileiters, der Bewegung der Flimmerhärchen seines Epithels und auch bei der Sekretion der Drüsen bewegt sich im Eileiter. Irgendwann am 6. Tag nach der Befruchtung führt der Eintritt der Morula in die Gebärmutter zum Beginn des Blastulationsprozesses - der Bildung einer Blastozyste, die ein mit Flüssigkeit gefülltes Hohlbläschen aus gut entwickelten Schichten von Trophoblasten und Embryoblasten ist.

Etwa am 9.-10. Tag wächst der Embryo (Implantation) in die Wand der Gebärmutter ein, die bereits vollständig von seinen Zellen umgeben ist. Ab diesem Moment stoppt der Menstruationszyklus der Frau und der Beginn einer Schwangerschaft kann festgestellt werden.

Die Periode der Embryonalentwicklung ist bei höheren Tieren am komplexesten und besteht aus mehreren Stadien.

Die Frist beginnt mit Zerkleinerung der Zygote(Abb. 1), d. h. eine Reihe aufeinanderfolgender mitotischer Teilungen einer befruchteten Eizelle. Die beiden Zellen, die in diesem Stadium durch Teilung (und alle ihre nachfolgenden Generationen) entstanden sind, werden als bezeichnet Blastomere. Eine Teilung folgt der anderen, und es gibt kein Wachstum der resultierenden Blastomeren, und mit jeder Teilung werden die Zellen kleiner und kleiner. Dieses Merkmal der Zellteilung bestimmte das Auftreten des bildlichen Begriffs „Zygotenspaltung“.

Reis. eines.Spaltung und Gastrulation des Lanzett-Eies (Seitenansicht)

Die Abbildung zeigt: a- ein reifes Ei mit Polkörper; b- 2-Zellen-Stadium; in- 4-Zellen-Stadium; G- 8-Zell-Stadium; d- 16-Zell-Stadium; e- 32-Zell-Stadium (im Schnitt zur Darstellung des Blastocoel); g - Blastula; h - Abschnitt der Blastula; und - frühe Gastrula (am vegetativen Pol - Pfeil - beginnt die Invagination); j - späte Gastrula (Invagination beendet und Blastopore gebildet; 1 - Polkörper; 2 - Blastocoel; 3 - Ektoderm; 4 - Endoderm; 5 - Hohlraum des Primärdarms; 6 - Blastopore).

Als Ergebnis des Zerkleinerns (wenn die Anzahl der Blastomere eine signifikante Anzahl erreicht) wird eine Blastula gebildet (siehe Abb. 1, g, h). Oft ist es eine Hohlkugel (z. B. in einer Lanzette), deren Wand aus einer Zellschicht besteht - dem Blastoderm. Der Hohlraum der Blastula ist das Blastocoel oder die Primärhöhle, die mit Flüssigkeit gefüllt ist.

In der nächsten Phase wird der Prozess der Gastrulation durchgeführt - die Bildung der Gastrula. Bei vielen Tieren entsteht es durch Einstülpung des Blastoderms nach innen an einem der Blastulapole während intensiver Zellvermehrung in dieser Zone. Als Ergebnis erscheint eine Gastrula (siehe Abb. 1, i, j).

Die äußere Zellschicht wird als Ektoderm und die innere Schicht als Endoderm bezeichnet. Die vom Endoderm begrenzte innere Höhle, die Höhle des Primärdarms, kommuniziert mit der äußeren Umgebung durch den Primärmund oder Blastoporus. Es gibt andere Arten der Gastrulation, aber bei allen Tieren (außer Schwämmen und Hohltieren) endet dieser Prozess mit der Bildung einer weiteren Zellschicht - dem Mesoderm. Es liegt zwischen Ento- und Ektoderm.

Am Ende des Gastrulationsstadiums erscheinen drei Zellschichten (Ekto-, Endo- und Mesoderm) oder drei Keimblätter.

Dann beginnen im Embryo (Embryo) die Prozesse der Histogenese (Gewebebildung) und der Organogenese (Organbildung). Als Ergebnis der Zelldifferenzierung der Keimblätter werden verschiedene Gewebe und Organe des sich entwickelnden Organismus gebildet. Aus dem Ektoderm werden Hautschichten und das Nervensystem gebildet. Aufgrund des Endoderms werden der Darmschlauch, die Leber, die Bauchspeicheldrüse und die Lunge gebildet. Das Mesoderm produziert alle anderen Systeme: Muskel-Skelett-, Kreislauf-, Ausscheidungs-, Sexualsysteme. Die Entdeckung der Homologie (Ähnlichkeit) von drei Keimblättern bei fast allen Tieren diente als wichtiges Argument für den Standpunkt der Einheit ihres Ursprungs. Die oben skizzierten Muster wurden Ende des 19. Jahrhunderts etabliert. I. I. Mechnikov und A. O. Kovalevsky und bildeten die Grundlage der von ihnen formulierten „Lehre der Keimblätter“.

Während der Embryonalperiode gibt es eine Beschleunigung der Wachstumsrate und der Differenzierung im sich entwickelnden Embryo. Nur beim Zerkleinern der Zygote findet kein Wachstum statt, und die Blastula (in ihrer Masse) kann der Zygote sogar deutlich unterlegen sein, aber ab dem Gastrulationsprozess nimmt die Masse des Embryos schnell zu.

Die Bildung heterogener Zellen beginnt im Stadium des Zerkleinerns und liegt der primären Gewebedifferenzierung zugrunde - der Entstehung von drei Keimblättern. Die weitere Entwicklung des Embryos wird von einem sich zunehmend intensivierenden Prozess der Differenzierung und Morphogenese begleitet. Am Ende der Embryonalzeit verfügt der Embryo bereits über alle wichtigen Organe und Systeme, die die Lebensfähigkeit in der äußeren Umgebung gewährleisten.

Die Embryonalzeit endet mit der Geburt eines neuen Individuums, das zu einer unabhängigen Existenz fähig ist.

Düngung ist der Prozess der Verschmelzung von Geschlechtszellen. Die durch Befruchtung entstandene diploide Zelle – die Zygote – ist das Anfangsstadium der Entwicklung eines neuen Organismus. Der Befruchtungsprozess besteht aus drei aufeinanderfolgenden Phasen:

a) Konvergenz von Gameten(Hamonen (Gametenhormone) aktivieren einerseits die Bewegung der Spermien und andererseits deren Verklebung.) Im Moment des Kontakts der Spermien mit der Eihülle tritt eine akrosomale Reaktion auf, bei der Unter der Wirkung proteolytischer Enzyme des Akrosoms lösen sich die Eimembranen auf. Weiterhin verschmelzen die Plasmamembranen von Ei und Sperma und durch die entstehende zytoplasmatische Brücke werden die Zytoplasmen beider Gameten kombiniert. Dann gelangen Kern und Centriole des Spermatozoons in das Zytoplasma der Eizelle, und die Spermatozoonmembran wird in die Membran der Eizelle eingebettet. Der Schwanzteil der Spermien dringt bei den meisten Tieren ebenfalls in die Eizelle ein, trennt sich dann aber ab und löst sich auf, ohne bei der weiteren Entwicklung eine Rolle zu spielen;

b) Aktivierung des EiesAufgrund der Tatsache, dass der Abschnitt der Spermienmembran für Natriumionen durchlässig ist, beginnen diese, in das Ei einzudringen und das Membranpotential der Zelle zu verändern. Dann kommt es in Form einer Welle, die sich vom Kontaktpunkt der Gameten ausbreitet, zu einer Erhöhung des Gehalts an Calciumionen, gefolgt von der Auflösung kortikaler Körner als Welle. Die gleichzeitig freigesetzten spezifischen Enzyme tragen zur Ablösung der Dotterhaut bei; es verhärtet sich, es ist die Hülle der Befruchtung. Alle beschriebenen Prozesse sind die sogenannte kortikale Reaktion.;

c) Verschmelzung von Gameten oder SyngamieDas Ei befindet sich zum Zeitpunkt des Treffens mit dem Spermium normalerweise in einem der Stadien der Meiose, blockiert durch einen bestimmten Faktor. Bei den meisten Wirbeltieren tritt diese Blockade im Stadium der Metaphase II auf; Bei vielen Wirbellosen sowie bei drei Säugetierarten (Pferde, Hunde und Füchse) tritt die Blockade im Stadium der Diakinese auf. In den meisten Fällen wird die meiotische Blockade nach der Aktivierung der Eizelle aufgrund der Befruchtung aufgehoben. Während die Meiose in der Eizelle abgeschlossen wird, wird der Kern der eingedrungenen Spermien modifiziert. Es nimmt die Form eines Interphase- und dann eines Prophasekerns an. In dieser Zeit verdoppelt sich die DNA und der männliche Vorkern erhält die p2c entsprechende Menge an Erbmaterial, d.h. enthält einen haploiden Satz reduplizierter Chromosomen. Der Kern der Eizelle, die die Meiose abgeschlossen hat, verwandelt sich in einen weiblichen Vorkern, der ebenfalls n2c erhält. Beide Vorkerne machen komplexe Bewegungen, nähern sich dann und verschmelzen (Syncaryon) und bilden eine gemeinsame Metaphasenplatte. Dies ist tatsächlich der Moment der endgültigen Verschmelzung von Gameten - Syngamie. Die erste mitotische Teilung der Zygote führt zur Bildung von zwei embryonalen Zellen (Blastomeren) mit jeweils einem Satz 2n2c-Chromosomen.

Zygote - eine diploide (mit einem vollständigen doppelten Chromosomensatz) Zelle, die aus der Befruchtung (Verschmelzung von Eizelle und Samenzelle) hervorgegangen ist. Die Zygote ist eine totipotente (d. h. in der Lage, jede andere) Zelle zu produzieren.

Beim Menschen erfolgt die erste mitotische Teilung der Zygote etwa 30 Stunden nach der Befruchtung, was auf die aufwendigen Prozesse der Vorbereitung auf die erste Zerkleinerung zurückzuführen ist. Zellen, die durch Zerkleinern der Zygote entstehen, werden genannt

Blastomere. Die ersten Teilungen der Zygote werden "Zerkleinerung" genannt, weil die Zelle zerkleinert wird: Nach jeder Teilung werden die Tochterzellen immer kleiner und es gibt kein Stadium des Zellwachstums zwischen den Teilungen.

Sich trennen - dies ist eine Reihe aufeinanderfolgender mitotischer Teilungen der Zygote und weiterer Blastomeren, die in der Bildung eines vielzelligen Embryos enden - Blastula. Zwischen aufeinanderfolgenden Teilungen findet kein Zellwachstum statt, aber DNA wird notwendigerweise synthetisiert. Alle DNA-Vorläufer und notwendigen Enzyme werden während der Oogenese angesammelt. Erstens sind Blastomere nebeneinander und bilden einen Zellhaufen, der als Zellhaufen bezeichnet wird Morula. Dann entsteht zwischen den Zellen ein Hohlraum - Blastocoel, mit Flüssigkeit gefüllt. Zellen werden an die Peripherie gedrängt und bilden die Wand der Blastula - Blastoderm. Die Gesamtgröße des Embryos am Ende der Spaltung im Blastula-Stadium überschreitet nicht die Größe der Zygote. Das Hauptergebnis der Zerkleinerungsperiode ist die Umwandlung der Zygote in mehrzelliger unilamellarer Embryo.

Morphologie des Brechens.Blastomeren sind in der Regel in einer strengen Ordnung relativ zueinander und zur Polachse des Eies angeordnet. Die Reihenfolge oder Methode des Zerkleinerns hängt von der Menge, Dichte und Verteilung des Eigelbs im Ei ab. Nach den Regeln von Sachs - Hertwig befindet sich der Zellkern tendenziell im Zentrum des eigelbfreien Zytoplasmas und die Zellteilungsspindel - in Richtung der größten Ausdehnung dieser Zone.

In Oligo- und Mesolecithal In Eiern ist die Spaltung vollständig oder holoblastisch. Diese Art der Zerkleinerung findet man bei Neunaugen, einigen Fischen, allen Amphibien sowie bei Beuteltieren u plazentare Säugetiere. Bei vollständiger Zerkleinerung entspricht die Ebene der ersten Teilung der Ebene der bilateralen Symmetrie. Die Ebene der zweiten Teilung verläuft senkrecht zur Ebene der ersten. Beide Furchen der ersten beiden Teilungen sind Meridiane, d.h. Beginnen Sie am tierischen Pol und breiten Sie sich zum vegetativen Pol aus. Die Eizelle ist in vier etwa gleich große Blastomere unterteilt. Die Ebene der dritten Teilung verläuft senkrecht zu den ersten beiden in Breitenrichtung. Danach zeigt sich in mesolecitalen Eiern im Stadium von acht Blastomeren ein ungleichmäßiges Zerkleinern. Auf dem tierischen Pol befinden sich vier kleinere Blastomere - Mikromere, auf dem vegetativen Pol - vier größere - Makromere. Dann geht die Teilung wieder in die Meridianebene und dann wieder in die Breitenebene.

In Polylecital Eier Knochiger Fisch, Reptilien, Vögel sowie monotreme Säugetiere, ist die Fragmentierung partiell oder meroblastisch, d.h. bedeckt nur das eigelbfreie Zytoplasma. Es befindet sich in Form einer dünnen Scheibe am Tierpol, daher wird diese Art der Zerkleinerung als scheibenförmig bezeichnet. Bei der Charakterisierung der Art der Zerkleinerung werden auch die relative Position und Teilungsgeschwindigkeit von Blastomeren berücksichtigt. Sind die Blastomeren entlang der Radien in Reihen übereinander angeordnet, spricht man von einer Zerkleinerung als radial. Es ist typisch für Chordaten und Stachelhäuter. In der Natur gibt es andere Varianten der räumlichen Anordnung von Blastomeren während des Zerkleinerns, die solche Arten davon bestimmen, wie Spirale bei Mollusken, bilateral bei Ascaris, anarchisch bei Quallen.

Es wurde eine Beziehung zwischen der Verteilung des Eigelbs und dem Grad der Synchronität bei der Teilung von tierischen und vegetativen Blastomeren festgestellt. Bei oligolecitalen Stachelhäuter-Eiern erfolgt die Spaltung nahezu synchron, bei mesolecithalen Eizellen ist die Synchronität nach der dritten Teilung gestört, da vegetative Blastomeren durch eine große Anzahl Eigelb teilt sich langsamer. Bei Formen mit teilweiser Spaltung sind die Teilungen von Anfang an asynchron, und Blastomere, die eine zentrale Position einnehmen, teilen sich schneller.

Am Ende des Zerkleinerns wird eine Blastula gebildet. Die Art der Blastula hängt von der Art der Zerkleinerung und damit von der Art des Eies ab.

Merkmale molekulargenetischer und biochemischer Prozesse beim Zerkleinern.Wie oben erwähnt, sind mitotische Zyklen während der Spaltungsperiode stark verkürzt, insbesondere ganz am Anfang.

Beispielsweise dauert der gesamte Spaltungszyklus in Seeigeleiern 30-40 Minuten, während die Dauer der S-Phase nur 15 Minuten beträgt. GI- und G2-Perioden fehlen praktisch, da die notwendige Versorgung mit allen Substanzen im Zytoplasma der Eizelle geschaffen wurde und je größer es ist, desto größer ist es. Vor jeder Teilung findet die Synthese von DNA und Histone statt.

Die Geschwindigkeit, mit der sich die Replikationsgabel während der Spaltung entlang der DNA bewegt, ist normal. Gleichzeitig gibt es in der DNA von Blastomeren mehr Initiationspunkte als in somatischen Zellen. Die DNA-Synthese erfolgt in allen Replikons gleichzeitig und synchron. Daher fällt die Zeit der DNA-Replikation im Zellkern mit der Verdopplungszeit eines im Übrigen verkürzten Replikons zusammen. Es wurde gezeigt, dass, wenn der Kern aus der Zygote entfernt wird, eine Spaltung auftritt und der Embryo in seiner Entwicklung fast das Blastula-Stadium erreicht. Die Weiterentwicklung stoppt.

Zu Beginn der Spaltung fehlen praktisch andere Arten von Kernaktivität, wie z. B. Transkription. In verschiedenen Arten von Eiern beginnen die Gentranskription und die RNA-Synthese in unterschiedlichen Stadien. Bei vielen verschiedenen Substanzen im Zytoplasma, wie zB bei Amphibien, wird die Transkription nicht sofort aktiviert. Die RNA-Synthese in ihnen beginnt im Stadium der frühen Blastula. Im Gegensatz dazu beginnt bei Säugetieren die RNA-Synthese bereits im Stadium von zwei Blastomeren.

Während der Spaltungsperiode werden RNA und Proteine ​​gebildet, ähnlich denen, die während der Oogenese synthetisiert werden. Dies sind vor allem Histone, Zellmembranproteine ​​und Enzyme, die für die Zellteilung notwendig sind. Diese Proteine ​​werden sofort zusammen mit den zuvor im Zytoplasma der Oozyten gespeicherten Proteinen verwendet. Gleichzeitig ist während der Zeit des Zerkleinerns die Synthese von Proteinen möglich, die vorher nicht da war. Dies wird durch Daten über das Vorhandensein regionaler Unterschiede in der Synthese von RNA und Proteinen zwischen Blastomeren gestützt. Manchmal kommen diese RNAs und Proteine ​​zu einem späteren Zeitpunkt zum Einsatz.

Eine wichtige Rolle beim Zerkleinern spielt die Teilung des Zytoplasmas - die Zytotomie. Sie hat eine besondere morphogenetische Bedeutung, da sie die Art der Zerkleinerung bestimmt. Bei der Zytotomie wird zunächst mit Hilfe eines kontraktilen Rings aus Mikrofilamenten eine Einschnürung gebildet. Der Zusammenbau dieses Rings erfolgt unter direktem Einfluss der Pole der Mitosespindel. Nach der Zytotomie bleiben die Blastomeren von Oligolecithal-Eiern nur noch durch dünne Brücken miteinander verbunden. Zu diesem Zeitpunkt sind sie am einfachsten zu trennen. Denn die Zytotomie führt aufgrund der begrenzten Membranfläche zu einer Verkleinerung der Kontaktzone zwischen den Zellen.Unmittelbar nach der Zytotomie beginnt die Synthese neuer Abschnitte der Zelloberfläche, die Kontaktzone vergrößert sich und die Blastomere beginnen sich dicht aneinanderzureihen. Entlang der Grenzen zwischen einzelnen Abschnitten des Ovoplasmas verlaufen Spaltfurchen, die das Phänomen der oplasmatischen Segregation widerspiegeln. Daher unterscheidet sich das Zytoplasma verschiedener Blastomere in der chemischen Zusammensetzung.

Merkmale und Bedeutung der Hauptstadien der Embryonalentwicklung: Gastrulation, Histo- und Organogenese. Bildung von 2- und 3-schichtigen Embryonen. Methoden der Bildung des Mesoderms. Derivate der Keimblätter. Regulationsmechanismen dieser Prozesse auf Gen- und Zellebene.

Histogenese- (aus dem Griechischen histos - Gewebe es ... Genesis), eine Reihe von Prozessen, die sich in der Phylogenese entwickelt haben und die Bildung, Existenz und Wiederherstellung von Geweben mit ihren inhärenten organspezifischen Merkmalen in der Ontogenese vielzelliger Organismen sicherstellen. Merkmale. Im Körper entwickeln sich bestimmte Gewebe embryonale Rudimente (abgeleitete Keimblätter), die durch Proliferation, Bewegung (morphogenetische Bewegungen) und Adhäsion embryonaler Zellen in den frühen Stadien ihrer Entwicklung im Prozess der Organogenese gebildet werden. Wesen, Faktor G. - die Differenzierung der bestimmten Zellen, die zum Erscheinen verschiedener Morfol führen. und physiol. Arten von Zellen, die regelmäßig im Körper verteilt sind. Manchmal wird G. von der Bildung der Interzellularsubstanz begleitet. Eine wichtige Rolle bei der Bestimmung der Richtung von G. spielen interzelluläre Kontaktinteraktionen und hormonelle Einflüsse. Der Satz von Zellen, die eine bestimmte Leistung erbringen G., wird in eine Reihe von Gruppen unterteilt: angestammte (Stamm-)Zellen, die zur Differenzierung und Ergänzung des Verlusts ihrer eigenen Art durch Teilung fähig sind; Vorläuferzellen (die sogenannten Halbstammzellen) - differenzieren sich, behalten aber die Fähigkeit zur Teilung bei; ausgereifter diff. Zellen. Reparativ G. in der postnatalen Phase liegt der Wiederherstellung von beschädigtem oder teilweise verlorenem Gewebe zugrunde. Eigenschaften, Veränderungen von G. können zum Entstehen und Wachstum eines Tumors führen.

Organogenese(aus dem Griechischen organon - Organ, Genesis - Entwicklung, Bildung) - der Prozess der Entwicklung oder Bildung von Organen im Embryo von Menschen und Tieren. Die Organogenese folgt den früheren Perioden der Embryonalentwicklung (siehe Embryo) – Eizerkleinerung, Gastrulation – und tritt auf, nachdem die Hauptrudimente (Lesezeichen) von Organen und Geweben isoliert wurden. Die Organogenese verläuft parallel zur Histogenese (siehe) oder Gewebeentwicklung. Im Gegensatz zu Geweben, von denen jedes eine der embryonalen Rudimente als Quelle hat, entstehen Organe in der Regel unter Beteiligung mehrerer (von zwei bis vier) verschiedener Rudimente (siehe Keimblätter), aus denen unterschiedliche Gewebekomponenten der entstehen Organ. So entwickeln sich als Teil der Darmwand aus dem inneren Keimblatt - dem Endoderm (siehe), dem Bindegewebe mit Blutgefäßen und glattem Muskelgewebe - aus dem Mesenchym (siehe), das die Organhöhle auskleidende Epithel und die Drüsen. das Mesothel, das die seröse Membran des Darms bedeckt, - aus dem viszeralen Blatt des Splanchnotoms, dh dem mittleren Keimblatt - dem Mesoderm und den Nerven und Ganglien des Organs - aus dem neuralen Rudiment. Die Haut wird unter Beteiligung der äußeren Keimschicht gebildet - Ektoderm (siehe), aus der sich die Epidermis und ihre Derivate entwickeln (Haare, Talg- und Schweißdrüsen, Nägel usw.), und Dermatome, aus denen Mesenchym entsteht, die sich differenzieren die bindegewebige Basis der Haut (Dermis). Nerven und Nervenenden in der Haut sind, wie auch anderswo, Abkömmlinge des neuralen Keims. Einige Organe werden aus einem Keim gebildet, zum Beispiel Knochen, Blutgefäße, Lymphknoten - aus Mesenchym; aber auch hier wachsen Abkömmlinge des Rudiments des Nervensystems - Nervenfasern - in die Anlage ein und es bilden sich Nervenenden.

Wenn die Histogenese hauptsächlich in der Reproduktion und Spezialisierung von Zellen sowie in der Bildung von interzellulären Substanzen und anderen nichtzellulären Strukturen besteht, dann sind die Hauptprozesse, die der Organogenese zugrunde liegen, die Bildung von Keimschichten aus Falten, Vorsprüngen, Vorsprüngen, Verdickungen, Unebenheiten Wachstum, Verschmelzung oder Teilung (Trennung) sowie die gegenseitige Keimung verschiedener Lesezeichen. Beim Menschen beginnt die Organogenese am Ende der 3. Woche und endet allgemein mit dem 4. Monat der intrauterinen Entwicklung. Die Entwicklung einiger provisorischer (temporärer) Organe des Embryos - Chorion, Amnion, Dottersack - beginnt jedoch bereits am Ende der 1. Woche, und einige endgültige (endgültige) Organe bilden sich später als andere (z Knoten - ab letzten Monaten intrauterine Entwicklung und vor der Pubertät).

Gastrulation -Ein einschichtiger Embryo - Blastula - verwandelt sich in einen mehrschichtigen - zwei- oder dreischichtigen, Gastrula (vom griechischen Gaster - Magen in einem verkleinerten Sinne).

Bei primitiven Chordaten, beispielsweise im Lanzettchen, wird ein homogenes einschichtiges Blastoderm während der Gastrulation in ein äußeres Keimblatt, das Ektoderm, und ein inneres Keimblatt, das Endoderm, umgewandelt. Das Endoderm bildet den Primärdarm mit einem Hohlraum im Inneren, dem Gastrocoel. Die Öffnung, die zum Gastrocoel führt, wird Blastopore oder primärer Mund genannt. Entscheidend sind zwei Keimblätter morphologische Merkmale Gastrulation. Ihre Existenz in einem bestimmten Entwicklungsstadium bei allen vielzelligen Tieren, von den Hohltieren bis zu den höheren Wirbeltieren, erlaubt uns, über die Homologie der Keimblätter und die Einheit des Ursprungs all dieser Tiere nachzudenken. Bei Wirbeltieren wird neben den beiden genannten während der Gastrulation ein drittes Keimblatt gebildet - das Mesoderm, das einen Platz zwischen Ekto- und Entoderm einnimmt. Die Entwicklung des mittleren Keimblatts, das ein Chordomesoderm ist, ist eine evolutionäre Komplikation der Gastrulationsphase bei Wirbeltieren und mit einer Beschleunigung ihrer Entwicklung in den frühen Stadien der Embryogenese verbunden. In primitiveren Chordaten, wie dem Lanzett, bildet sich Chordomesoderm normalerweise zu Beginn der nächsten Phase nach der Gastrulation - der Organogenese. Die Verschiebung der Entwicklungszeit einiger Organe relativ zu anderen bei Nachkommen im Vergleich zu Ahnengruppen ist eine Manifestation von Heterochronie. Änderungen im Zeitpunkt der Bildung der wichtigsten Organe im Laufe der Evolution sind keine Seltenheit.

Der Prozess der Gastrulation ist durch wichtige zelluläre Transformationen gekennzeichnet, wie z. B. gerichtete Bewegungen von Gruppen und einzelnen Zellen, selektive Reproduktion und Sortierung von Zellen, Beginn der Zytodifferenzierung und Induktionswechselwirkungen.

Gastrulationsmethodenanders. Es werden vier Arten von räumlich gerichteten Zellbewegungen unterschieden, die zur Umwandlung des Embryos von einer einschichtigen in eine mehrschichtige führen.

Invagination- Einstülpung eines der Abschnitte des Blastoderms als ganze Schicht nach innen. Beim Lanzettchen stülpen sich Zellen des vegetativen Pols ein, bei Amphibien erfolgt die Invagination an der Grenze zwischen tierischem und vegetativem Pol im Bereich der grauen Sichel. Der Prozess der Invagination ist nur bei Eiern mit einer kleinen oder mittleren Dottermenge möglich.

Epibolie- Bewuchs mit kleinen Zellen des tierischen Pols von größeren, in der Teilungsrate verzögerten und weniger beweglichen Zellen des vegetativen Pols. Dieser Vorgang kommt bei Amphibien deutlich zum Ausdruck.

Konfession- Schichtung von Blastodermzellen in zwei übereinander liegende Schichten. Eine Delaminierung kann in der Discoblastula von Embryonen mit einer teilweisen Art von Quetschung beobachtet werden, wie z. B. bei Reptilien, Vögeln und eierlegenden Säugetieren. Delamination manifestiert sich im Embryoblast von Plazentasäugern, was zur Bildung von Hypoblast und Epiblast führt.

Einwanderung- Bewegung von Gruppen oder einzelnen Zellen, die nicht in einer einzigen Schicht vereint sind. Die Einwanderung tritt bei allen Embryonen auf, ist aber am charakteristischsten für die zweite Phase der Gastrulation bei höheren Wirbeltieren. In jedem konkreten Fall der Embryogenese werden in der Regel mehrere Gastrulationsmethoden kombiniert.

Morphologie der Gastrulation.Im Bereich der Blastula, aus deren Zellmaterial während der Gastrulation und frühen Organogenese (Neurulation) meist vollständig definierte Keimblätter und Organe gebildet werden. Die Invagination beginnt am vegetativen Pol. Durch die schnellere Teilung wachsen die Zellen des tierischen Pols und drängen die Zellen des vegetativen Pols in die Blastula. Dies wird durch eine Veränderung des Zustands des Zytoplasmas in den Zellen erleichtert, die die Lippen der Blastopore bilden und an diese angrenzen. Durch die Invagination nimmt das Blastocoel ab und das Gastrocoel zu. Gleichzeitig mit dem Verschwinden des Blastocoel kommen Ektoderm und Endoderm in engen Kontakt. Bei der Lanzette wird, wie bei allen Deuterostomen (darunter der Stachelhäutertyp, der Chordatentyp und einige andere kleine Tierarten), die Blastoporenregion zum Schwanzteil des Organismus, im Gegensatz zu den Protostomen, bei denen die Blastopore entspricht zum Kopfteil. Die Mundöffnung in Deuterostomen wird am Ende des Embryos gegenüber der Blastopore gebildet. Die Gastrulation bei Amphibien hat viel mit der Gastrulation des Lanzetts gemeinsam, aber da der Dotter in ihren Eiern viel größer ist und sich hauptsächlich am vegetativen Pol befindet, können sich die großen Blastomere der Amphiblastula nicht nach innen wölben.Invagination geht etwas anders. An der Grenze zwischen tierischem und vegetativem Pol im Bereich der grauen Sichel werden die Zellen zunächst stark nach innen gezogen, nehmen die Form einer "Kolbenform" an und ziehen dann die Zellen der Oberflächenschicht der Blastula mit Sie. Eine sichelförmige Furche und eine dorsale Urmundlippe erscheinen. Gleichzeitig beginnen sich kleinere Zellen des tierischen Pols, die sich schneller teilen, in Richtung des vegetativen Pols zu bewegen. Im Bereich der Dorsallippe stülpen sie sich auf und einstülpen, an den Seiten und auf der der sichelförmigen Rille gegenüberliegenden Seite wachsen größere Zellen. Dann der AblaufEpibolie führt zur Bildung der lateralen und ventralen Lippen der Blastopore. Der Urmund schließt sich zu einem Ring, in dessen Innerem lange Zeit große Lichtzellen des vegetativen Pols in Form des sogenannten Dotterpfropfens sichtbar sind. Später werden sie vollständig nach innen eingetaucht und der Blastoporus verengt sich. Mit der Methode der Markierung mit vitalen (Vital-)Farbstoffen bei Amphibien wurden die Bewegungen von Blastula-Zellen während der Gastrulation im Detail untersucht dann innerhalb der Organe selbst. Es ist bekannt, dass bei schwanzlosen Amphibien das Material der mutmaßlichen Chorda und des Mesoderms im Blastulastadium nicht auf ihrer Oberfläche, sondern in den inneren Schichten der Amphiblastulawand liegt, jedoch ungefähr auf den in der Abbildung gezeigten Ebenen. Eine Analyse der frühen Stadien der Amphibienentwicklung lässt den Schluss zu, dass eine ovoplasmatische Segregation, die sich deutlich im Ei und in der Zygote manifestiert, vorliegt sehr wichtig bei der Bestimmung des Schicksals von Zellen, die einen bestimmten Abschnitt des Zytoplasmas geerbt haben. Die Gastrulation in Embryonen mit einer meroblastischen Spaltung und Entwicklung hat ihre eigenen Eigenschaften. Bei Vögeln beginnt es nach dem Quetschen und der Bildung der Blastula während der Passage des Embryos durch den Eileiter. Zum Zeitpunkt der Eiablage besteht der Embryo bereits aus mehreren Schichten: Die obere Schicht wird als Epiblast bezeichnet, die untere Schicht als primärer Hypoblast. Dazwischen befindet sich eine schmale Lücke - das Blastocoel. Dann wird ein sekundärer Hypoblast gebildet, dessen Entstehungsmethode nicht ganz klar ist. Es gibt Hinweise darauf, dass die primären Keimzellen aus dem primären Hypoblast von Vögeln stammen, während die sekundären das extraembryonale Endoderm bilden. Die Bildung von primären und sekundären Hypoblasten wird als Phänomen angesehen, das der Gastrulation vorangeht. Die Hauptvorgänge der Gastrulation und die endgültige Bildung der drei Keimblätter beginnen nach der Eiablage mit dem Beginn der Inkubation. Es gibt eine Ansammlung von Zellen im hinteren Teil des Epiblasts als Folge der ungleichmäßigen Geschwindigkeit der Zellteilung und ihrer Bewegung von den seitlichen Teilen des Epiblasts zur Mitte, aufeinander zu. Es bildet sich ein sogenannter Primärstreifen, der sich zum Kopfende hin erstreckt. In der Mitte des Primärstreifens ist eine Primärrille ausgebildet und entlang der Kanten Primärrippen. Am Kopfende des Primärstreifens erscheint eine Verdickung - der Hensen-Knoten und darin - die Primärfossa. Wenn Epiblastzellen in die Primärfurche eintreten, ändert sich ihre Form. Sie ähneln der Form von "kolbenförmigen" Zellen der Gastrula von Amphibien. Diese Zellen werden dann sternförmig und sinken unter den Epiblast, um das Mesoderm zu bilden. Das Endoderm wird auf der Grundlage des primären und sekundären Hypoblasts gebildet, wobei eine neue Generation von endodermalen Zellen, die aus den oberen Schichten einwandern, das Blastoderm, hinzugefügt wird. Das Vorhandensein mehrerer Generationen endodermaler Zellen weist auf die zeitliche Verlängerung der Gastrulationsperiode hin. Ein Teil der aus dem Epiblast durch den Hensen-Knoten wandernden Zellen bildet die zukünftige Notochord. Gleichzeitig mit der Initiierung und Verlängerung der Sehne verschwinden der Hensen-Knoten und der Primärstreifen allmählich in Richtung vom vorderen zum kaudalen Ende. Dies entspricht der Verengung und Schließung des Blastoporus. Wenn sich der Primärstreifen zusammenzieht, hinterlässt er die gebildeten Abschnitte der axialen Organe des Embryos in Richtung von den Kopf- zu den Schwanzabschnitten. Es scheint vernünftig, die Zellbewegungen im Hühnerembryo als homologe Epibolie und den Primärstreifen und den Hensen-Knoten als homolog zur Blastopore in der Hinterlippe der Amphibiengastrula zu betrachten. Es ist interessant festzustellen, dass die Zellen von Säugetierembryonen trotz der Tatsache, dass bei diesen Tieren die Eier eine geringe Menge Dotter enthalten und die Fragmentierung abgeschlossen ist, in der Gastrulationsphase die für die Embryonen von Reptilien und Vögeln charakteristischen Bewegungen beibehalten. Dies bestätigt die Idee der Herkunft von Säugetieren aus einer Ahnengruppe, deren Eier reich an Eigelb waren.

Merkmale des Stadiums der Gastrulation.Die Gastrulation ist durch eine Vielzahl zellulärer Prozesse gekennzeichnet. Die mitotische Vermehrung von Zellen setzt sich fort und hat in verschiedenen Teilen des Embryos eine unterschiedliche Intensität. Das charakteristischste Merkmal der Gastrulation ist jedoch die Bewegung von Zellmassen. Dies führt zu einer Veränderung der Struktur des Embryos und seiner Umwandlung von Blastula zu Gastrula. Zellen werden nach ihrer Zugehörigkeit zu verschiedenen Keimblättern sortiert, in denen sie sich gegenseitig "erkennen". Die Gastrulationsphase markiert den Beginn der Zytodifferenzierung, was einen Übergang zur aktiven Nutzung der biologischen Information des eigenen Genoms bedeutet. Einer der Regulatoren der genetischen Aktivität ist vielfältig chemische Zusammensetzung Zytoplasma embryonaler Zellen, das als Ergebnis der ovoplasmatischen Segregation entsteht. So haben ektodermale Zellen von Amphibien dunkle Farbe wegen des Pigments, das vom tierischen Pol des Eies in sie gelangt ist, und die Zellen des Endoderms sind leicht, da sie vom vegetativen Pol des Eies stammen. Während der Gastrulation ist die Rolle der embryonalen Induktion sehr wichtig. Es wurde gezeigt, dass das Auftreten des Primärstreifens bei Vögeln das Ergebnis einer induktiven Wechselwirkung zwischen dem Hypoblast und dem Epiblast ist. Der Hypoblast hat Polarität. Eine Änderung der Position des Hypoblast relativ zum Epiblast bewirkt eine Änderung der Orientierung des Primitivstreifens. Alle diese Prozesse werden im Kapitel ausführlich beschrieben. Es sollte beachtet werden, dass solche Manifestationen der Integrität des Embryos wie Determination, embryonale Regulation und Integration ihm während der Gastrulation in demselben Maße innewohnen wie während der Spaltung.

Bildung des Mesoderms - Bei allen Tieren, mit Ausnahme von Darmhöhlen, entsteht im Zusammenhang mit der Gastrulation (parallel dazu oder im nächsten Stadium durch Gastrulation) auch ein drittes Keimblatt, das Mesoderm. Dies ist eine Sammlung von Zellelementen, die zwischen dem Ektoderm und dem Entoderm liegen, dh in der Blastozele. So was. So wird der Embryo nicht zweischichtig, sondern dreischichtig. Bei höheren Wirbeltieren entsteht der dreischichtige Aufbau der Embryonen bereits im Prozess der Gastrulation, während bei den niederen Chordaten und allen anderen Arten durch die Gastrulation selbst ein zweischichtiger Embryo entsteht.

Es können zwei grundlegend unterschiedliche Arten des Auftretens von Mesoderm festgestellt werden:teloblastisch, charakteristisch für Protostomia, und enterocoelisch, charakteristisch für Deute-Rosiomie. in Protostomen während der Gastrulation, an der Grenze zwischen Ektoderm und Endoderm, an den Seiten der Blastopore, gibt es bereits zwei große Zellen, die kleine Zellen von sich trennen (aufgrund von Teilungen). So entsteht die mittlere Schicht - das Mesoderm. Teloblasten, die neue und neue Generationen von Mesodermzellen ergeben, verbleiben am hinteren Ende des Embryos. Aus diesem Grund wird diese Methode der Mesodermbildung als Teloblast (vom griechischen telos - Ende) bezeichnet.

Bei der Enterocoel-Methode erscheint die Gesamtheit der Zellen des entstehenden Mesoderms in Form von taschenartigen Ausstülpungen des Primärdarms (Vorwölbung seiner Wände in das Blastocoel). Diese Vorsprünge, in die Teile der primären Darmhöhle eintreten, werden vom Darm isoliert und in Form von Säcken von ihm getrennt. Der Hohlraum der Säcke wird zu einem Ganzen, d. h. zu einer sekundären Körperhöhle, die Zölomsäcke lassen sich in Segmente unterteilen, das mittlere Keimblatt spiegelt nicht die ganze Vielfalt an Variationen und Abweichungen wider, die für einzelne Tiergruppen streng natürlich sind . Ähnlich wie bei Teloblasten, aber nur äußerlich, besteht die Methode der Mesodermbildung nicht darin, Teloblasten zu teilen, sondern durch das Auftreten eines ungepaarten dichten Primordiums (eine Gruppe von Zellen) an den Rändern der Blastopore, die sich anschließend in zwei symmetrische Zellstreifen teilt. Bei der Enterozele-Methode kann die Anlage des Mesoderms gepaart oder ungepaart sein; in einigen Fällen werden zwei symmetrische Zölomsäcke gebildet, während in anderen Fällen zuerst ein gemeinsamer Zölomsack gebildet wird, der sich anschließend in zwei symmetrische Hälften teilt.

Derivate der Keimblätter.Das weitere Schicksal der drei Keimblätter ist unterschiedlich.

Aus dem Ektoderm entwickeln sich: alle Nervengewebe; äußere Schichten der Haut und ihrer Derivate (Haare, Nägel, Zahnschmelz) und teilweise Schleimhaut Mundhöhle, Nasenhöhlen und Anus.

Aus Endoderm entsteht die Auskleidung des gesamten Verdauungstraktes - von der Mundhöhle bis zum Anus - und all seinen Derivaten, d.h. Thymus, Schilddrüse, Nebenschilddrüsen, Luftröhre, Lunge, Leber und Bauchspeicheldrüse.

Aus dem Mesoderm werden gebildet: alle Arten von Bindegewebe, Knochen- und Knorpelgewebe, Blut und Gefäßsystem; alle Arten von Muskelgewebe; Ausscheidungs- und Fortpflanzungssystem, Hautschicht der Haut.

Bei einem erwachsenen Tier gibt es sehr wenige Organe endodermalen Ursprungs, die keine vom Ektoderm stammenden Nervenzellen enthalten. Jedes wichtige Organ enthält auch Derivate des Mesoderms - Blutgefäße, Blut und oft Muskeln, so dass die strukturelle Isolierung der Keimblätter nur im Stadium ihrer Bildung erhalten bleibt. Alle Organe erhalten bereits zu Beginn ihrer Entwicklung eine komplexe Struktur und enthalten Abkömmlinge aller Keimblätter

Embryogenese (griechisch embryon - Embryo, Entstehung - Entwicklung) - eine frühe Phase der individuellen Entwicklung des Körpers vom Moment der Befruchtung (Empfängnis) bis zur Geburt, ist das Anfangsstadium der Ontogenese (griechisch Ontos - Wesen, Entstehung - Entwicklung). Prozess der individuellen Entwicklung des Körpers von der Empfängnis bis zum Tod.
Die Entwicklung eines jeden Organismus beginnt mit der Verschmelzung zweier männlicher und weiblicher Geschlechtszellen (Gameten). Alle Zellen des Körpers sind trotz Unterschieden in Struktur und Funktion durch eine Sache vereint - eine einzige genetische Information, die im Kern jeder Zelle gespeichert ist, ein einziger doppelter Chromosomensatz (mit Ausnahme hochspezialisierter Blutzellen - Erythrozyten, die dies nicht tun einen Kern haben). Das heißt, alle somatischen (Soma - Körper) Zellen sind diploid und enthalten einen doppelten Chromosomensatz - 2 n, und nur Keimzellen (Gameten), die sich in spezialisierten Geschlechtsdrüsen (Hoden und Eierstöcke) bilden, enthalten einen einzigen Chromosomensatz - 1 n.

Wenn die Geschlechtszellen verschmelzen, entsteht eine Zelle - eine Zygote, in der ein doppelter Chromosomensatz wiederhergestellt wird. Denken Sie daran, dass der Kern einer menschlichen Zelle 46 Chromosomen enthält, Keimzellen haben 23 Chromosomen.

Das Geschlecht des Kindes wird durch das Chromosomenverhältnis während der Befruchtung bestimmt. Wird die Eizelle von einem Spermium mit einem X-Geschlechtschromosom befruchtet, dann werden in der Zygote (weiblicher Körper) zwei X-Chromosomen gebildet. Wenn ein Spermatozoon mit einem y-Chromosom befruchtet wird, wird in der Zygote eine Kombination aus XY (männlicher Körper) gebildet. Da die Meiose die gleiche Anzahl von Spermien mit X- und Y-Chromosomen produziert, sollte theoretisch die Anzahl der neugeborenen Jungen und Mädchen gleich sein, aber in Wirklichkeit werden 103 Mädchen auf 100 Jungen geboren. Dies ist auf die größere Empfindlichkeit männlicher Föten gegenüber verschiedenen nachteiligen und schädlichen Faktoren zurückzuführen.

Arten der Embryogenese

Die Art der Embryogenese ist eine Reihe von Merkmalen, die einem sich entwickelnden Organismus eine Verbindung mit der Umwelt verschaffen.

Nicht-Larven-Typ Große Eier, viel Eigelb. Die Embryonen werden durch die Eihüllen lange Zeit geschützt, indem sie die in der Eizelle deponierten Nährstoffreserven nutzen. Haie, Rochen, Spulwürmer und Plattwürmer, viele Insekten und Reptilien, Vögel und eierlegende Säugetiere.

Sekundärer Larventyp- die Eier sind kleine, aus den Eiern entstehen bewegliche Embryonen, die sich ernähren können. Die Entwicklung erfolgt unter dem Schutz spezieller Formationen (Kapseln) bei einer Lebendgeburt - im Körper der Mutter. Die Lebendgeburt ist charakteristisch für Plazenta, tropische Skorpione, Beuteltiere und einige Fische und Insekten.

Periodisierung der Ontogenese: Zygote, Spaltung, Gastrulation, Histogenese und Organogenese

Zygote

Die Zygote, die durch die Verschmelzung weiblicher und männlicher Gameten entsteht, ist ein einzelliges Stadium in der Entwicklung eines mehrzelligen Organismus.

In der Zygote können signifikante Bewegungen des Zytoplasmas verfolgt werden, wodurch Bereiche bestimmt werden, aus denen sich in Zukunft bestimmte Organe und Gewebe entwickeln.

Darin werden einzelne Abschnitte des Zytoplasmas bestimmt, DNA und Proteine ​​​​synthetisiert. Die Zygote hat eine bisymmetrische Struktur. Allmählich kommt es zu einer Verletzung des Verhältnisses von Kern und Zytoplasma, wodurch der Prozess der Teilung - Zerkleinerung stimuliert wird

Spaltung + Blastula

Das Zerkleinern erfüllt folgende Funktionen:

• Es wird eine ausreichende Anzahl von Zellen gebildet, die für die Bildung von Geweben und Organen erforderlich sind.
• Umverteilung von Eigelb und Zytoplasma zwischen Tochterzellen. 1 und 2 Teilungsfurchen verlaufen entlang des Meridians und 3 entlang des Äquators. Näher am Tierpol.
• der Plan des Embryos wird bestimmt - die dorsal-abdominale Achse, die anterior-posteriore Achse.
• kernzytoplasmatische Beziehungen sind normalisiert. Die Anzahl der Kerne wächst, Volumen und Masse bleiben gleich.

Brecheigenschaften:

• Zwischenphasen sind kurz
• Blastomere wachsen nicht
• Protoplasma teilt sich durch Spaltfurchen

Sich trennen – dies ist eine Reihe aufeinanderfolgender mitotischer Teilungen der Zygote und weiterer Blastomeren, die mit der Bildung eines vielzelligen Embryos enden - Blastula .

Die erste Teilung beginnt nach der Vereinigung des Erbmaterials der Vorkerne und der Bildung einer gemeinsamen Metaphasenplatte. Zellen, die während der Spaltung gebildet werden, werden Blastomere genannt. Ein Merkmal der mitotischen Teilungen des Zerkleinerns ist, dass die Zellen mit jeder Teilung immer kleiner werden, bis sie das für somatische Zellen übliche Verhältnis der Volumina von Kern und Zytoplasma erreichen. Bei einem Seeigel beispielsweise sind dafür sechs Teilungen erforderlich und der Embryo besteht aus 64 Zellen. Zwischen aufeinanderfolgenden Teilungen findet kein Zellwachstum statt, aber DNA wird notwendigerweise synthetisiert.

Alle DNA-Vorläufer und notwendigen Enzyme werden während der Oogenese angesammelt. Dadurch werden mitotische Zyklen verkürzt und Teilungen folgen viel schneller aufeinander als in gewöhnlichen somatischen Zellen. Erstens sind die Blastomeren nebeneinander und bilden einen Zellhaufen, der als Morula bezeichnet wird. Dann bildet sich zwischen den Zellen ein Hohlraum - das mit Flüssigkeit gefüllte Blastocoel. Die Zellen werden an die Peripherie gedrückt und bilden die Wand der Blastula - das Blastoderm. Die Gesamtgröße des Embryos am Ende der Spaltung im Blastula-Stadium überschreitet nicht die Größe der Zygote.

Das Hauptergebnis der Zerkleinerungsperiode ist die Umwandlung der Zygote in einen vielzelligen Embryo mit einer Schicht.

Morphologie des Brechens

Blastomeren sind in der Regel in einer strengen Ordnung relativ zueinander und zur Polachse des Eies angeordnet. Die Reihenfolge oder Methode des Zerkleinerns hängt von der Menge, Dichte und Verteilung des Eigelbs im Ei ab. Nach den Sachs-Hertwig-Regeln liegt der Zellkern eher im Zentrum des dotterfreien Zytoplasmas und die Zellteilungsspindel eher in Richtung der größten Ausdehnung dieser Zone.

In Oligo- (Eigelb) und Mesolecithal (durchschnittliche Eigelbmenge) Eier zerkleinern Komplett, oder holoblastisch. Diese Art der Zerkleinerung findet man bei Neunaugen, einigen Fischen, allen Amphibien sowie bei Beuteltieren und Plazenta-Säugetieren. Bei vollständiger Zerkleinerung entspricht die Ebene der ersten Teilung der Ebene der bilateralen Symmetrie. Die Ebene der zweiten Teilung verläuft senkrecht zur Ebene der ersten. Beide Furchen der ersten beiden Teilungen sind Meridiane, d.h. Beginnen Sie am tierischen Pol und breiten Sie sich zum vegetativen Pol aus. Die Eizelle ist in vier etwa gleich große Blastomere unterteilt. Die Ebene der dritten Teilung verläuft senkrecht zu den ersten beiden in Breitenrichtung. Danach zeigt sich in mesolecitalen Eiern im Stadium von acht Blastomeren ein ungleichmäßiges Zerkleinern. Auf dem tierischen Pol befinden sich vier kleinere Blastomere - Mikromere, auf dem vegetativen Pol - vier größere - Makromere. Dann geht die Teilung wieder in die Meridianebenen und dann wieder in die Breitengrade.

In polylecitalen (viel Eigelb) Eiern von Knochenfischen, Reptilien, Vögeln und auch monotremen Säugetieren ist die Fragmentierung partiell oder meroblastisch, d.h. bedeckt nur das eigelbfreie Zytoplasma. Es befindet sich in Form einer dünnen Scheibe am Tierpol, daher wird diese Art der Zerkleinerung als scheibenförmig bezeichnet.

Bei der Charakterisierung der Art der Zerkleinerung werden auch die relative Position und Teilungsgeschwindigkeit von Blastomeren berücksichtigt. Sind die Blastomeren entlang der Radien in Reihen übereinander angeordnet, spricht man von einer Zerkleinerung als radial. Es ist typisch für Chordaten und Stachelhäuter. In der Natur gibt es andere Varianten der räumlichen Anordnung von Blastomeren während des Zerkleinerns, die solche Arten davon bestimmen, wie Spirale bei Mollusken, bilateral bei Ascaris, anarchisch bei Quallen.

Am Ende des Zerkleinerns, Blastula. Die Art der Blastula hängt von der Art der Zerkleinerung und damit von der Art des Eies ab.

Gastrulation

Bei der Gastrulation können 2 Stadien unterschieden werden:

1. Bildung von Ekto- und Endoderm (2-schichtiger Embryo)
2. Mesodermbildung (3-schichtiger Embryo)

Die Essenz der Gastrulationsphase besteht darin, dass sich ein einschichtiger Embryo - die Blastula - in einen mehrschichtigen - zwei- oder dreischichtigen - Gastrula - verwandelt.

Bei primitiven Chordaten, beispielsweise im Lanzettchen, wird ein homogenes einschichtiges Blastoderm während der Gastrulation in ein äußeres Keimblatt - Ektoderm - und ein inneres Keimblatt - Endoderm - umgewandelt.

Das Endoderm bildet den Primärdarm mit einem Hohlraum im Gastrocoel. Die Öffnung, die zum Gastrocoel führt, wird Blastopore oder primärer Mund genannt. Zwei Keimblätter sind die bestimmenden morphologischen Merkmale der Gastrulation. Ihre Existenz in einem bestimmten Entwicklungsstadium bei allen vielzelligen Tieren, von den Hohltieren bis zu den höheren Wirbeltieren, erlaubt uns, über die Homologie der Keimblätter und die Einheit des Ursprungs all dieser Tiere nachzudenken. Bei Wirbeltieren wird neben den beiden genannten während der Gastrulation ein drittes Keimblatt gebildet - das Mesoderm, das einen Platz zwischen Ekto- und Entoderm einnimmt.

Die Entwicklung des mittleren Keimblatts, das ein Chordomesoderm ist, ist eine evolutionäre Komplikation der Gastrulationsphase bei Wirbeltieren und mit einer Beschleunigung ihrer Entwicklung in den frühen Stadien der Embryogenese verbunden. Bei In primitiveren Chordaten, wie dem Lanzett, wird Chordomesoderm normalerweise zu Beginn der nächsten Phase nach der Gastrulation gebildet - der Organogenese. Die Verschiebung der Entwicklungszeit einiger Organe relativ zu anderen bei Nachkommen im Vergleich zu Ahnengruppen ist eine Manifestation von Heterochronie. Veränderung der Zeitpunkt der Legung der wichtigsten Organe im Evolutionsprozess ist keine Seltenheit.

Die Gastrulationsphase ist durch wichtige zelluläre Transformationen gekennzeichnet, wie z. B. Richtungsbewegungen von Gruppen und einzelnen Zellen, selektive Vermehrung und Sortierung von Zellen, Beginn der Zytodifferenzierung und Induktionswechselwirkungen.

Gastrulationsmethoden

Es werden vier Arten von räumlich gerichteten Zellbewegungen unterschieden, die zur Umwandlung des Embryos von einer einschichtigen in eine mehrschichtige führen.

• Invagination – Einstülpung eines der Abschnitte des Blastoderms nach innen als ganze Schicht. Beim Lanzettchen stülpen sich Zellen des vegetativen Pols ein, bei Amphibien erfolgt die Invagination an der Grenze zwischen tierischem und vegetativem Pol im Bereich der grauen Sichel. Der Prozess der Invagination ist nur bei Eiern mit einer kleinen oder mittleren Dottermenge möglich.
• Epibolie – Bewuchs mit kleinen Zellen des tierischen Pols von größeren, in der Teilungsgeschwindigkeit verzögerten und weniger beweglichen Zellen des vegetativen Pols. Dieser Vorgang kommt bei Amphibien deutlich zum Ausdruck.
• Konfession – Schichtung von Blastodermzellen in zwei übereinander liegende Schichten. Eine Delaminierung kann in der Discoblastula von Embryonen mit einer teilweisen Art von Quetschung beobachtet werden, wie z. B. bei Reptilien, Vögeln und eierlegenden Säugetieren. Delamination manifestiert sich im Embryoblast von Plazentasäugern, was zur Bildung von Hypoblast und Epiblast führt.
• Einwanderung – Bewegung von Gruppen oder einzelnen Zellen, die nicht in einer einzigen Schicht vereint sind. Die Einwanderung tritt bei allen Embryonen auf, ist aber am charakteristischsten für die zweite Phase der Gastrulation bei höheren Wirbeltieren.

Morphologie der Gastrulation

Die Invagination beginnt am vegetativen Pol. Durch die schnellere Teilung wachsen die Zellen des tierischen Pols und drängen die Zellen des vegetativen Pols in die Blastula. Dies wird durch eine Veränderung des Zustands des Zytoplasmas in den Zellen erleichtert, die die Lippen der Blastopore bilden und an diese angrenzen. Durch die Invagination nimmt das Blastocoel ab und das Gastrocoel zu. Gleichzeitig mit dem Verschwinden des Blastocoel kommen Ektoderm und Endoderm in engen Kontakt. Bei der Lanzette wird, wie bei allen Deuterostomen (darunter der Stachelhäutertyp, der Chordatentyp und einige andere kleine Tierarten), die Blastoporenregion zum Schwanzteil des Organismus, im Gegensatz zu den Protostomen, bei denen die Blastopore entspricht zum Kopfteil. Die Mundöffnung in Deuterostomen wird am Ende des Embryos gegenüber der Blastopore gebildet.

Die Gastrulation bei Amphibien hat viel mit der Gastrulation des Lanzetts gemeinsam, aber da der Dotter in ihren Eiern viel größer ist und sich hauptsächlich am vegetativen Pol befindet, können sich die großen Blastomere der Amphiblastula nicht nach innen wölben. Invagination ist ein wenig anders. An der Grenze zwischen tierischem und vegetativem Pol im Bereich der grauen Sichel strecken sich die Zellen zunächst stark nach innen, nehmen die Form einer "Kolbenform" an und ziehen dann die Zellen der Oberflächenschicht der Blastula mit sich. Eine sichelförmige Furche und eine dorsale Urmundlippe erscheinen.

Gleichzeitig beginnen sich kleinere Zellen des tierischen Pols, die sich schneller teilen, in Richtung des vegetativen Pols zu bewegen. Im Bereich der Dorsallippe stülpen sie sich auf und einstülpen, an den Seiten und auf der der sichelförmigen Rille gegenüberliegenden Seite wachsen größere Zellen. Der Epibolieprozess führt dann zur Bildung der lateralen und ventralen Lippen des Blastoporus. Der Urmund schließt sich zu einem Ring, in dessen Innerem lange Zeit große Lichtzellen des vegetativen Pols in Form des sogenannten Dotterpfropfens sichtbar sind. Später werden sie vollständig nach innen eingetaucht und der Blastoporus verengt sich.

Mit der Methode der Markierung mit vitalen (vitalen) Farbstoffen bei Amphibien wurden die Bewegungen von Blastula-Zellen während der Gastrulation im Detail untersucht, wobei festgestellt wurde, dass bestimmte Bereiche des Blastula, die als präsumtiv bezeichnet werden, während der normalen Entwicklung zuerst in der Zusammensetzung sind gewisse Rudimente von Organen, und dann in der Zusammensetzung der Organe selbst.

Eine Analyse der frühen Stadien der Amphibienentwicklung lässt den Schluss zu, dass die ovoplasmatische Segregation, die sich deutlich im Ei und in der Zygote manifestiert, von großer Bedeutung für die Bestimmung des Schicksals von Zellen ist, die den einen oder anderen Bereich des Zytoplasmas geerbt haben. Eine gewisse Ähnlichkeit zwischen den Prozessen der Gastrulation und dem Bereich mutmaßlicher Organe bei Amphibien und Lanzetten, d.h. die Homologie der Hauptorgane wie Neuralrohr, Notochord, Sekundärdarm weist auf ihre phylogenetische Verwandtschaft hin.

Die Gastrulation bei Embryonen mit einer meroblastischen Spaltung (Teilteilung des Eies) und Entwicklung hat ihre eigenen Merkmale. Bei Vögeln beginnt es nach dem Quetschen und der Bildung der Blastula während der Passage des Embryos durch den Eileiter. Zum Zeitpunkt der Eiablage besteht der Embryo bereits aus mehreren Schichten: Die obere Schicht wird als Epiblast bezeichnet, die untere Schicht als primärer Hypoblast. Dazwischen befindet sich eine schmale Lücke - das Blastocoel. Dann wird ein sekundärer Hypoblast gebildet, dessen Entstehungsmethode nicht ganz klar ist. Es gibt Hinweise darauf, dass die primären Keimzellen aus dem primären Hypoblast der Vögel stammen, während die sekundären das extraembryonale Endoderm bilden. Die Bildung von primären und sekundären Hypoblasten wird als Phänomen angesehen, das der Gastrulation vorangeht.

Die Hauptvorgänge der Gastrulation und die endgültige Bildung der drei Keimblätter beginnen nach der Eiablage mit dem Beginn der Inkubation. Es gibt eine Ansammlung von Zellen im hinteren Teil des Epiblasts als Folge der ungleichmäßigen Geschwindigkeit der Zellteilung und ihrer Bewegung von den seitlichen Teilen des Epiblasts zur Mitte, aufeinander zu. Es bildet sich ein sogenannter Primärstreifen, der sich zum Kopfende hin erstreckt. In der Mitte des Primärstreifens ist eine Primärrille ausgebildet, und entlang der Kanten sind Primärrippen ausgebildet. Am Kopfende des Primärstreifens erscheint eine Verdickung - der Hensen-Knoten und darin - die Primärfossa.

Wenn Epiblastzellen in die Primärfurche eintreten, ändert sich ihre Form. Sie ähneln in ihrer Form den "kolbenförmigen" Zellen der Gastrula von Amphibien. Diese Zellen werden dann sternförmig und sinken unter den Epiblast, um das Mesoderm zu bilden. Das Endoderm wird auf der Grundlage des primären und sekundären Hypoblasts gebildet, wobei eine neue Generation von endodermalen Zellen, die aus den oberen Schichten einwandern, das Blastoderm, hinzugefügt wird. Das Vorhandensein mehrerer Generationen endodermaler Zellen weist auf die zeitliche Verlängerung der Gastrulationsperiode hin.

Ein Teil der aus dem Epiblast durch den Hensen-Knoten wandernden Zellen bildet die zukünftige Notochord. Gleichzeitig mit der Initiierung und Verlängerung der Sehne verschwinden der Hensen-Knoten und der Primärstreifen allmählich in Richtung vom vorderen zum kaudalen Ende. Dies entspricht der Verengung und Schließung des Blastoporus. Wenn sich der Primärstreifen zusammenzieht, hinterlässt er die gebildeten Abschnitte der axialen Organe des Embryos in Richtung von den Kopf- zu den Schwanzabschnitten. Es scheint vernünftig, Zellbewegungen im Hühnerembryo als homologe Epibolie und den Primärstreifen und den Hensen-Knoten als homolog zur Blastopore in der dorsalen Lippe der Amphibiengastrula zu betrachten.

Merkmale des Stadiums der Gastrulation

Die Gastrulation ist durch eine Vielzahl zellulärer Prozesse gekennzeichnet. Die mitotische Vermehrung von Zellen setzt sich fort und hat in verschiedenen Teilen des Embryos eine unterschiedliche Intensität. Das charakteristischste Merkmal der Gastrulation ist jedoch die Bewegung von Zellmassen. Dies führt zu einer Veränderung der Struktur des Embryos und seiner Umwandlung von Blastula zu Gastrula. Zellen werden nach ihrer Zugehörigkeit zu verschiedenen Keimblättern sortiert, in denen sie sich gegenseitig „erkennen“.

Die Gastrulationsphase markiert den Beginn der Zytodifferenzierung, was einen Übergang zur aktiven Nutzung der biologischen Information des eigenen Genoms bedeutet. Einer der Regulatoren der genetischen Aktivität ist die unterschiedliche chemische Zusammensetzung des Zytoplasmas embryonaler Zellen, die als Ergebnis der ovoplasmatischen Segregation hergestellt wird. So haben die ektodermalen Zellen von Amphibien aufgrund des Pigments, das vom tierischen Pol des Eies in sie gelangt ist, eine dunkle Farbe, und die Endodermzellen sind hell, da sie vom vegetativen Pol des Eies stammen.

Während der Gastrulation ist die Rolle der embryonalen Induktion sehr wichtig. Es wurde gezeigt, dass das Auftreten des Primärstreifens bei Vögeln das Ergebnis einer induktiven Wechselwirkung zwischen dem Hypoblast und dem Epiblast ist. Der Hypoblast hat Polarität. Eine Änderung der Position des Hypoblast relativ zum Epiblast bewirkt eine Änderung der Orientierung des Primitivstreifens.

Alle diese Prozesse sind in Kapitel 8.2 ausführlich beschrieben. Es sollte beachtet werden, dass solche Manifestationen der Integrität des Embryos wie Determination, embryonale Regulation und Integration ihm während der Gastrulation in demselben Maße innewohnen wie während des Zerkleinerns.

Histogenese + Organogenese

Die Organogenese, die in der Bildung einzelner Organe besteht, bildet den Hauptinhalt der Embryonalzeit. Sie setzen sich in der Larve fort und enden in der Jugendperiode. Die Organogenese zeichnet sich durch die komplexesten und vielfältigsten morphogenetischen Transformationen aus. Eine notwendige Voraussetzung für den Übergang zur Organogenese ist das Erreichen des Gastrula-Stadiums durch den Embryo, nämlich die Bildung von Keimblättern. Die Keimblätter, die eine bestimmte Position zueinander einnehmen, stellen durch Kontakt und Wechselwirkung solche Beziehungen zwischen verschiedenen Zellgruppen her, die ihre Entwicklung in eine bestimmte Richtung anregen. Diese sogenannte embryonale Induktion ist die wichtigste Folge der Wechselwirkung zwischen den Keimblättern.

Im Laufe der Organogenese verändern sich Form, Struktur und chemische Zusammensetzung von Zellen, Zellgruppen werden isoliert, die die Rudimente zukünftiger Organe darstellen. Allmählich entwickelt sich eine bestimmte Form von Organen, es werden räumliche und funktionelle Verbindungen zwischen ihnen hergestellt. Die Prozesse der Morphogenese werden von einer Differenzierung von Geweben und Zellen sowie einem selektiven und ungleichmäßigen Wachstum einzelner Organe und Körperteile begleitet. Eine Voraussetzung für die Organogenese ist neben der Zellreproduktion, -migration und -sortierung ihr selektiver Tod.

Der Beginn der Organogenese wird als Neurulation bezeichnet. Die Neurulation umfasst die Prozesse vom Auftreten der ersten Anzeichen der Bildung der Neuralplatte bis zu ihrem Verschluss im Neuralrohr. Parallel dazu werden Chorda dorsalis und Sekundärdarm gebildet, und das seitlich der Chorda liegende Mesoderm spaltet sich in kranio-kaudaler Richtung in segmentierte paarige Strukturen - Somiten.

Das Nervensystem von Wirbeltieren, einschließlich des Menschen, ist durch die Stabilität des Hauptstrukturplans während der gesamten Evolutionsgeschichte des Subtyps gekennzeichnet. Bei der Bildung des Neuralrohrs haben alle Chordaten viel gemeinsam. Zunächst verwandelt sich das unspezialisierte dorsale Ektoderm, das auf die Induktionswirkung des Chordomesoderms reagiert, in eine Neuralplatte, die durch zylindrische Neuroepithelzellen repräsentiert wird.

Die Neuralplatte bleibt nicht lange abgeflacht. Bald steigen seine seitlichen Ränder an und bilden Neuralfalten, die auf beiden Seiten einer flachen, längs verlaufenden Neuralrinne liegen. Die Ränder der Neuralfalten schließen sich dann und bilden ein geschlossenes Neuralrohr mit einem Kanal im Inneren - dem Neurocoel.Zunächst erfolgt der Verschluss der Neuralfalten auf Höhe des Beginns des Rückenmarks und breitet sich dann im Kopf aus und Schwanzrichtungen. Es wurde gezeigt, dass Mikrotubuli und Mikrofilamente von Neuroepithelzellen eine wichtige Rolle bei der Morphogenese des Neuralrohrs spielen. Die Zerstörung dieser Zellstrukturen durch Colchicin und Cytochalasin B führt dazu, dass die Neuralplatte offen bleibt. Der Nichtverschluss der Neuralfalten führt zu angeborenen Fehlbildungen des Neuralrohrs.

Nach dem Verschluss der Neuralfalten bilden die Zellen, die ursprünglich zwischen der Neuralplatte und dem späteren Hautektoderm lagen, die Neuralleiste. Neuralleistenzellen zeichnen sich durch ihre Fähigkeit aus, ausgedehnt, aber in einer stark regulierten Weise durch den Körper zu wandern und zwei Hauptströme zu bilden. Die Zellen einer von ihnen - oberflächlich - sind in der Epidermis oder Dermis der Haut enthalten, wo sie sich zu Pigmentzellen differenzieren. Ein anderer Strom wandert in Bauchrichtung, bildet empfindliche Spinalganglien, sympathische Ganglien, Nebennierenmark, parasympathische Ganglien. Aus Zellen der kranialen Neuralleiste entstehen sowohl Nervenzellen als auch eine Reihe anderer Strukturen, wie Kiemenknorpel, von denen einige die Schädelknochen bedecken.

Das Mesoderm, das einen Platz an den Seiten der Notochord einnimmt und sich weiter zwischen dem Hautektoderm und dem Endoderm des Sekundärdarms erstreckt, wird in dorsale und ventrale Regionen unterteilt. Der dorsale Teil ist segmentiert und wird durch paarige Somiten dargestellt. Die Verlegung der Somiten geht vom Kopf bis zum Schwanzende. Der ventrale Teil des Mesoderms, der wie eine dünne Zellschicht aussieht, wird als Seitenplatte bezeichnet. Die Somiten sind durch ein intermediäres Mesoderm in Form segmentierter Somitenschenkel mit der Seitenplatte verbunden.

Alle Bereiche des Mesoderms differenzieren sich allmählich. Zu Beginn der Bildung haben Somiten eine Konfiguration, die für ein Epithel mit einem Hohlraum im Inneren charakteristisch ist. Unter der Induktionswirkung, die von Notochord und Neuralrohr ausgeht, werden die ventromedialen Teile der Somiten - Sklerotome - zu sekundärem Mesenchym, werden aus dem Somit ausgestoßen und umgeben die Notochord und den ventralen Teil des Neuralrohrs. Am Ende werden daraus Wirbel, Rippen und Schulterblätter geformt.

Der dorsolaterale Teil der Somiten auf der Innenseite bildet Myotome, aus denen sich die quergestreifte Skelettmuskulatur des Körpers und der Gliedmaßen entwickelt. Der äußere dorsolaterale Teil der Somiten bildet Dermatome, aus denen die innere Hautschicht - die Dermis - entsteht. Aus der Region der Somitenbeine mit Rudimenten von Nephrot und Gonoth werden Ausscheidungsorgane und Geschlechtsdrüsen gebildet.

Die rechten und linken nicht segmentierten Seitenplatten teilen sich in zwei Blätter und begrenzen die sekundäre Körperhöhle - das Ganze. Das an das Endoderm angrenzende innere Blatt wird als viszeral bezeichnet. Sie umgibt den Darm von allen Seiten und bildet das Mesenterium, bedeckt das Lungenparenchym und den Herzmuskel. Das äußere Blatt der Seitenplatte grenzt an das Ektoderm und wird als Parietal bezeichnet. In Zukunft bildet es die äußeren Blätter des Peritoneums, der Pleura und des Perikards.

Das Endoderm in allen Embryonen bildet letztendlich das Epithel des sekundären Darms und viele seiner Derivate. Der Sekundärdarm selbst befindet sich immer unter der Sehne.

So entsteht im Prozess der Neurulation ein Komplex axialer Organe - das Neuralrohr - die Notochord - der Darm, die das charakteristischste Merkmal der Organisation des Körpers aller Akkorde sind. Die gleiche Herkunft, Entwicklung und gegenseitige Anordnung der Achsenorgane offenbart ihre vollständige Homologie und evolutionäre Kontinuität.

Eine eingehende Untersuchung und ein Vergleich von Neurulationsprozessen bei bestimmten Vertretern des Chordatentyps zeigen einige Unterschiede, die hauptsächlich mit Merkmalen zusammenhängen, die von der Struktur der Eier, der Methode des Zerkleinerns und der Gastrulation abhängen. Es wird auf die unterschiedliche Form der Embryonen und die Verschiebung des Legezeitpunkts der Achsenorgane relativ zueinander hingewiesen, d.h. oben beschriebene Heterochronie.

Ektoderm, Mesoderm und Endoderm sind im Laufe der weiteren Entwicklung in Wechselwirkung miteinander an der Bildung bestimmter Organe beteiligt. Die Entstehung des Rudiments eines Organs ist mit lokalen Veränderungen in einem bestimmten Bereich des entsprechenden Keimblatts verbunden. Aus dem Ektoderm entwickeln sich also die Epidermis der Haut und ihre Derivate (Feder, Haare, Nägel, Haut und Brustdrüsen), Bestandteile der Sehorgane; Gehör, Geruch, Epithel der Mundhöhle, Zahnschmelz. Die wichtigsten ektodermalen Abkömmlinge sind das Neuralrohr, die Neuralleiste und alle daraus gebildeten Nervenzellen.

Derivate des Endoderms sind das Epithel des Magens und Darms, Leberzellen, sekretierende Zellen der Bauchspeicheldrüse, Darm- und Magendrüsen. Der vordere Teil des embryonalen Darms bildet das Epithel der Lungen und Atemwege sowie die sekretierenden Zellen der Vorder- und Mittellappen der Hypophyse, Schilddrüse und Nebenschilddrüse.

Das Mesoderm bildet neben den bereits oben beschriebenen Skelettstrukturen die Skelettmuskulatur, die Dermis der Haut, die Organe des Ausscheidungs- und Fortpflanzungssystems Herz-Kreislauf-System, Lymphsystem, Pleura, Peritoneum und Perikard. Aus dem Mesenchym, das durch die Zellen der drei Keimblätter gemischten Ursprungs ist, entwickeln sich alle Arten von Bindegewebe, glatte Muskulatur, Blut und Lymphe.

Das Rudiment eines bestimmten Organs wird zunächst aus einem bestimmten Keimblatt gebildet, aber dann wird das Organ komplexer und infolgedessen sind zwei oder drei Keimblätter an seiner Bildung beteiligt.

Periodisierung der menschlichen Embryogenese

Es gibt 4 Perioden in der menschlichen Embryogenese:

1. Anfänglich (1 Woche Entwicklung bis zur Einnistung des Embryos in die Gebärmutterschleimhaut).
2. Embryonal (2-8 Wochen).
3. Präfetal (9-12 Wochen) = Larve bei Tieren
4. Fetal (13 Wochen - Geburt) = Metamorphose

In der Embryonalzeit treten Gastrulation, Blastulation und Neurulation auf. Im Präfetal gibt es eine intensive Organogenese, anatomische Organablage. Die Fetalperiode ist durch die Entstehung des Fötus unter dem Schutz der Membranen gekennzeichnet.

Auf der Anfangszeit verfügbar Zygote- 1 embryonale Zelle, darin werden separate Abschnitte des Zytoplasmas bestimmt, DNA- und Proteinsynthese findet statt.

Das Spaltungsstadium ist eine Zeit intensiver Zellteilungen. Die Größe des Embryos nimmt nicht zu und synthetische Prozesse sind aktiv. Es findet eine intensive Synthese von DNA, RNA, Histon und anderen Proteinen statt.

Entwicklungszeit, Wochen	Morphogenetische Prozesse
Anfangsperiode (frühe Embryogenese)
1	Düngung. Spaltung der Zygote. Bildung von Morula und Blastula. Die erste Stufe der Gastrulation (Delaminierung), die Bildung von Epiblast und Hypoblast. Beginn der Implantation.
Embryonalzeit (embryonal)
2	Abschluss der Implantation. Bildung der Keimscheibe. Die zweite Stufe der Gastrulation (Einwanderung), die Bildung des Primärstreifens, der Prächordalplatte. Bildung von Amnion- und Keimbläschen, extraembryonales Mesoderm. Differenzierung des Trophoblasten in Zytotrophoblast und Symplastotrophoblast, primäre Chorionzotten. Entwicklung des primären und sekundären (definitiven) Dottersacks.
3	Fortsetzung des 2. Stadiums der Gastrulation, Bildung der drei Keimblätter, Chorda dorsalis, Chordavorhaut, Neuralrohr, Neuralleiste. Der Beginn der Segmentierung des dorsalen Mesoderms (Somiten, Segmentbeine), die Bildung von Parietal- und Viszeralblättern von Splanchnotomen und des embryonalen Zöloms, das weiter in drei Körperhöhlen unterteilt ist - Perikard, Pleura, Peritoneal. Die Verlegung des Herzens, der Blutgefäße, der Vornephros - der Vornephros. Bildung extraembryonaler Organe - Allantois, sekundäre und tertiäre Chorionzotten. Bildung der Rumpffalte und Trennung des primären Darms des Embryos vom sekundären Dottersack.
4	Vertiefung der Dotterfalte, Bildung des Dotterstiels und Anhebung des Embryos in der Amnionhöhle. Fortsetzung der Segmentierung des dorsalen Mesoderms bis zu 30 Somiten und Differenzierung in Myotom, Sklerotom und Dermatom. Verschluss des Neuralrohrs und Bildung der vorderen Neuropore (bis Tag 25) und hinteren Neuropore (bis Tag 27), Bildung von Nervenganglien; Verlegung von Lunge, Magen, Leber, Bauchspeicheldrüse, endokrinen Drüsen (Adenohypophyse, Schilddrüse und Nebenschilddrüse). Die Bildung der Ohr- und Linsenplakoden, der primären Niere - Mesonephros. Der Beginn der Bildung der Plazenta. Bildung der Rudimente der oberen und unteren Gliedmaßen, 4 Paar Kiemenbögen.
5.	Erweiterung des vorderen Endes des Neuralrohrs. Ende der Segmentierung des Mesoderms (Bildung von 42-44 Somitenpaaren), Bildung des nicht segmentierten Mesoderms (nephrogenes Gewebe) im kaudalen Bereich. Die Entwicklung der Bronchien und Lungenlappen. Das Legen der letzten Niere (Metanephros), der Urogenitalhöhle, des Rektums, Blase. Die Bildung von Genitalkämmen.
6.	Gesichtsbildung, Finger. Der Beginn der Bildung des Außenohrs und Augapfel. Die Bildung der Rudimente des Gehirns - der Brücke, des Kleinhirns. Bildung der Leber, Bauchspeicheldrüse, Lunge. Lesezeichen Milchdrüsen. Trennung der Gonaden vom Mesonephros, die Bildung von Geschlechtsunterschieden in den Gonaden.
7	Bildung der oberen und unteren Gliedmaßen. Bruch der Kloakenmembran.
8	Bildung der Finger der oberen und unteren Extremitäten. Eine deutliche Vergrößerung des Kopfes (bis zu 1/2 der Körperlänge). Nabelschnur.
fruchtbare Zeit
9	Abschluss der Bildung der Plazenta (12 - 13 Wochen). Die Bildung eines glatten und zottigen Chorion. Wachstum von Symplastotrophoblasten und Reduktion von Zytotrophoblasten in Plazentazotten. Eine signifikante Zunahme der Größe und des Gewichts des Fötus. Fortsetzung der Prozesse der Bildung von Geweben und Organen. Bildung des Mutter-Fötus-Systems. Fötaler Kreislauf.

Kritische Zeiten dy

Kritische Zeiten- Perioden, in denen es Gemeinsamkeiten und Besonderheiten in der Art der Reaktionen des Embryos und Fötus auf pathogene Wirkungen gibt. Sie zeichnen sich durch das Vorherrschen von Prozessen der aktiven Zell- und Gewebedifferenzierung und eine signifikante Zunahme von Stoffwechselprozessen aus.

• 1. kritische Periode von 0 bis 8 Tagen. Es wird vom Moment der Befruchtung des Eies bis zum Einbringen der Blatozyste in die Decidua betrachtet. Während dieser Zeit besteht keine Verbindung zwischen dem Embryo und dem Körper der Mutter. Schädliche Faktoren verursachen entweder nicht den Tod des Fötus oder der Embryo stirbt (das Prinzip „alles oder nichts“). charakteristisches Merkmal Zeitraum ist das Fehlen von Fehlbildungen auch unter dem Einfluss von Umweltfaktoren, die eine ausgeprägte teratogene Wirkung haben. Die Ernährung des Embryos ist autotrop - aufgrund der im Ei enthaltenen Substanzen und dann aufgrund der flüssigen Sekretion des Trophoblasten in der Blastozystenhöhle.
• 2. kritischer Zeitraum von 8 Tagen bis 8 Wochen. Während dieser Zeit kommt es zur Bildung von Organen und Systemen, wodurch das Auftreten mehrerer Fehlbildungen charakteristisch ist. Die empfindlichste Phase sind die ersten 6 Wochen: Störungen des zentralen Nervensystems, des Gehörs und der Augen sind möglich. Unter dem Einfluss schädlicher Faktoren kommt es zunächst zu Hemmung und Hemmung der Entwicklung, dann zu zufälliger Proliferation einiger und Dystrophie anderer Rudimente von Organen und Geweben. Der Wert des Schadens ist nicht so sehr das Gestationsalter, sondern die Dauer der Exposition gegenüber einem nachteiligen Faktor.
• 3. kritische Periode - 3-8 Wochen Entwicklung. Zusammen mit der Organogenese erfolgt die Bildung von Plazenta und Chorion. Bei Einwirkung eines schädigenden Faktors wird die Entwicklung der Allantois gestört, die sehr empfindlich auf Schädigungen reagiert: Es kommt zum Gefäßtod, wodurch die Chorionvaskularisation mit dem Einsetzen der primären Plazentainsuffizienz stoppt.
• 4. kritische Periode - 12-14. Bezieht sich auf die fötale Entwicklung. Die Gefahr ist mit der Bildung der äußeren Genitalien bei weiblichen Föten mit der Bildung eines falschen männlichen Hermaphroditismus verbunden.
• 5. kritische Periode - 18-22 Wochen. Während dieser Zeit ist die Bildung des Nervensystems abgeschlossen, die bioelektrische Aktivität des Gehirns, Veränderungen in der Hämatopoese und die Produktion bestimmter Hormone werden festgestellt.

Der Beginn eines neuen Organismus wird durch ein befruchtetes Ei gegeben (mit Ausnahme von Fällen von Parthenogenese und vegetative Vermehrung). Befruchtung ist der Prozess der Verschmelzung zweier Keimzellen (Gameten) miteinander, bei dem zwei verschiedene Funktionen erfüllt werden: sexuell (Kombination der Gene zweier elterlicher Individuen) und reproduktiv (die Entstehung eines neuen Organismus). Die erste dieser Funktionen umfasst die Übertragung von Genen von den Eltern auf die Nachkommen, die zweite - die Initiierung jener Reaktionen und Bewegungen im Zytoplasma des Eies, die eine weitere Entwicklung ermöglichen. Als Ergebnis der Befruchtung wird in der Eizelle ein doppelter (2p) Chromosomensatz wiederhergestellt. Das vom Spermium eingeführte Zentrosom bildet nach der Verdoppelung eine Spaltspindel, und die Zygote tritt in das 1. Stadium der Embryogenese ein - das Stadium der Zerkleinerung. Als Ergebnis der Mitose werden aus der Zygote 2 Tochterzellen - Blastomere - gebildet.

Präzygotische Periode

Die präzygotische Entwicklungsperiode ist mit der Bildung von Gameten (Gametogenese) verbunden. Die Bildung von Eizellen beginnt bei Frauen bereits vor der Geburt und ist für jede einzelne Eizelle erst nach deren Befruchtung abgeschlossen. Zum Zeitpunkt der Geburt enthält der weibliche Fötus in den Eierstöcken etwa zwei Millionen Eizellen erster Ordnung (dies sind noch diploide Zellen), und nur 350 - 450 von ihnen erreichen das Stadium der Eizellen zweiter Ordnung (haploide Zellen), die sich drehen in Eier (eins nach dem anderen während eines Menstruationszyklus). ). Anders als bei Frauen beginnen sich Keimzellen in den Hoden (Hoden) bei Männern erst mit Beginn der Pubertät zu bilden. Die Dauer der Spermienbildung beträgt ungefähr 70 Tage; für ein Gramm Hodengewicht beträgt die Anzahl der Spermien etwa 100 Millionen pro Tag.

Düngung

Befruchtung - die Verschmelzung einer männlichen Fortpflanzungszelle (Sperma) mit einer weiblichen (Ei, Eizelle), die zur Bildung einer Zygote führt - einer neuen einzelliger Organismus. Die biologische Bedeutung der Befruchtung ist die Vereinigung des Kernmaterials männlicher und weiblicher Gameten, was zur Vereinigung väterlicher und mütterlicher Gene, zur Wiederherstellung des diploiden Chromosomensatzes sowie zur Aktivierung des Eies führt, d.h. seine Stimulation für die embryonale Entwicklung. Die Verbindung der Eizelle mit dem Spermium erfolgt in der Regel im trichterförmigen Teil des Eileiters während der ersten 12 Stunden nach dem Eisprung.

Die Samenflüssigkeit, die beim Geschlechtsverkehr in die Vagina der Frau gelangt, enthält normalerweise 60 bis 150 Millionen Spermien, die dank Bewegungen mit einer Geschwindigkeit von 2-3 mm pro Minute, ständigen wellenförmigen Kontraktionen der Gebärmutter und der Eileiter und einer alkalischen Umgebung, Bereits nach 1-2 Minuten nach dem Geschlechtsverkehr erreichen sie die Gebärmutter und nach 2-3 Stunden die Endabschnitte der Eileiter, wo sie normalerweise mit dem Ei verschmelzen. Es gibt monospermische (ein Spermium dringt in die Eizelle) und polyspermische (zwei oder mehr Spermien dringen in die Eizelle ein, aber nur ein Spermiumkern verschmilzt mit dem Eikern) Befruchtung. Die Aufrechterhaltung der Spermienaktivität während ihrer Passage im Genitaltrakt einer Frau wird durch die leicht alkalische Umgebung des mit einem Schleimpfropfen gefüllten Gebärmutterhalskanals erleichtert. Beim Orgasmus beim Geschlechtsverkehr wird der Schleimpfropfen aus dem Zervikalkanal teilweise herausgedrückt und wieder in diesen zurückgezogen und trägt so zum schnelleren Eindringen von Spermien aus der Scheide (wo eine gesunde Frau normalerweise ein leicht saures Milieu hat) in ein Mehr bei günstige Umgebung des Gebärmutterhalses und der Gebärmutterhöhle. Die Passage von Spermien durch den Schleimpfropfen des Zervikalkanals wird auch durch die starke Zunahme der Schleimdurchlässigkeit an den Tagen des Eisprungs erleichtert. An den restlichen Tagen des Menstruationszyklus hat der Schleimpfropfen eine deutlich geringere Durchlässigkeit für Spermien.

Viele Spermien, die sich im Genitaltrakt einer Frau befinden, können die Befruchtungsfähigkeit für 48-72 Stunden (manchmal sogar bis zu 4-5 Tage) beibehalten. Eine ovulierte Eizelle bleibt etwa 24 Stunden lebensfähig. In Anbetracht dessen ist der günstigste Zeitpunkt für die Befruchtung die Zeit des Bruchs eines reifen Follikels, gefolgt von der Geburt eines Eies, sowie der 2-3. Tag nach dem Eisprung. Frauen, die eine physiologische Verhütungsmethode anwenden, sollten sich darüber im Klaren sein, dass der Zeitpunkt des Eisprungs schwanken kann und die Lebensfähigkeit der Eizelle und des Spermas erheblich länger sein kann. Kurz nach der Befruchtung beginnen die Zygotenspaltung und die Embryobildung.

Zygote

Zygote (griechisch gepaarte Zygote) ist eine diploide (mit einem vollständigen doppelten Chromosomensatz) Zelle, die aus der Befruchtung (der Verschmelzung einer Ei- und einer Samenzelle) hervorgeht. Die Zygote ist eine totipotente (d. h. in der Lage, jede andere) Zelle zu produzieren. Der Begriff wurde von dem deutschen Botaniker E. Strasburger eingeführt.

Beim Menschen erfolgt die erste mitotische Teilung der Zygote etwa 30 Stunden nach der Befruchtung, was auf die aufwendigen Prozesse der Vorbereitung auf die erste Zerkleinerung zurückzuführen ist. Zellen, die durch das Zerkleinern der Zygote entstehen, werden Blastomere genannt. Die ersten Teilungen der Zygote werden "Zerkleinerung" genannt, weil die Zelle zerkleinert wird: Nach jeder Teilung werden die Tochterzellen immer kleiner und es gibt kein Stadium des Zellwachstums zwischen den Teilungen.

Entwicklung der Zygote Die Zygote beginnt sich entweder unmittelbar nach der Befruchtung zu entwickeln oder sie wird in eine dichte Hülle gehüllt und verwandelt sich für einige Zeit in eine ruhende Spore (oft als Zygospore bezeichnet) - typisch für viele Pilze und Algen.

Sich trennen

Die Periode der Embryonalentwicklung eines vielzelligen Tieres beginnt mit der Fragmentierung der Zygote und endet mit der Geburt eines neuen Individuums. Der Spaltungsprozess besteht aus einer Reihe aufeinanderfolgender mitotischer Teilungen der Zygote. Die beiden Zellen, die als Ergebnis einer neuen Teilung der Zygote und aller nachfolgenden Zellgenerationen in diesem Stadium entstehen, werden als Blastomere bezeichnet. Während des Zerkleinerns folgt eine Teilung der anderen, und die resultierenden Blastomere wachsen nicht, wodurch jede neue Generation von Blastomeren durch kleinere Zellen repräsentiert wird. Dieses Merkmal der Zellteilung während der Entwicklung eines befruchteten Eies bestimmte das Auftreten eines bildlichen Begriffs - Zerkleinerung der Zygote.

Bei verschiedene Typen Tierische Eier unterscheiden sich in Menge und Art der Verteilung von Reservenährstoffen (Eigelb) im Zytoplasma. Dies bestimmt weitgehend die Art der nachfolgenden Fragmentierung der Zygote. Bei einer geringen Menge und gleichmäßiger Verteilung des Eigelbs im Zytoplasma teilt sich die gesamte Masse der Zygote unter Bildung identischer Blastomere - vollständige gleichmäßige Zerkleinerung (z. B. bei Säugetieren). Wenn sich das Eigelb überwiegend an einem der Pole der Zygote ansammelt, kommt es zu einer ungleichmäßigen Fragmentierung - es entstehen Blastomere unterschiedlicher Größe: größere Makromere und Mikromere (z. B. bei Amphibien). Wenn das Ei sehr eigelbreich ist, wird sein eigelbfreier Teil zerkleinert. So wird bei Reptilien, Vögeln, nur der scheibenförmige Abschnitt der Zygote an einem der Pole, wo sich der Kern befindet, zerkleinert - unvollständiges, scheibenförmiges Zerkleinern. Schließlich ist bei Insekten nur die Oberflächenschicht des Zytoplasmas der Zygote am Zerkleinerungsprozess beteiligt - unvollständige, oberflächliche Zerkleinerung.

Als Ergebnis des Zerkleinerns (wenn die Anzahl der sich teilenden Blastomere eine signifikante Anzahl erreicht) wird eine Blastula gebildet. In einem typischen Fall (z. B. beim Lanzettchen) ist die Blastula eine Hohlkugel, deren Wand aus einer einzigen Zellschicht (Blastoderm) besteht. Die Blastulahöhle - Blastocoel, auch als primäre Körperhöhle bezeichnet, ist mit Flüssigkeit gefüllt. Bei Amphibien hat die Blastula einen sehr kleinen Hohlraum, und bei einigen Tieren (z. B. Arthropoden) kann das Blastocoel vollständig fehlen.

Gastrulation

In der nächsten Phase der Embryonalperiode findet der Prozess der Gastrulabildung statt - Gastrulation. Bei vielen Tieren erfolgt die Bildung der Gastrula durch Invagination, d.h. Ausstülpungen des Blastoderms an einem der Blastulapole (mit intensiver Zellvermehrung in dieser Zone). Dadurch entsteht ein zweischichtiger, schalenförmiger Embryo. Die äußere Zellschicht ist das Ektoderm, die innere Schicht das Endoderm. Der innere Hohlraum, der entsteht, wenn die Wand der Blastula hervorsteht, der Primärdarm, kommuniziert mit der äußeren Umgebung durch eine Öffnung - den Primärmund (Blastopore). Es gibt noch andere Arten der Gastrulation. Beispielsweise wird in einigen Hohltieren das Endoderm der Gastrula durch Einwanderung gebildet, d.h. "Vertreibung" eines Teils der Blastodermzellen in die Höhle der Blastula und deren anschließende Reproduktion. Der primäre Mund wird durch Bruch der Wand der Gastrula gebildet. Bei ungleichmäßiger Zerkleinerung (bei einigen Würmern, Mollusken) wird die Gastrula als Folge der Verschmutzung von Makromeren mit Mikromeren und der Bildung von Endoderm aufgrund der ersten gebildet. Oft werden verschiedene Methoden der Gastrulation kombiniert.

Bei allen Tieren (mit Ausnahme von Schwämmen und Hohltieren - Bilayer-Tieren) endet das Gastrulationsstadium mit der Bildung einer weiteren Zellschicht - dem Mesoderm. Diese "Zellschicht" wird zwischen Ento- und Ektoderm gebildet. Es gibt zwei bekannte Arten der Verlegung des Mesoderms. Bei Anneliden beispielsweise werden zwei große Zellen (Teloblasten) in der Blastoporenregion der Gastrula isoliert. Sie vermehren sich zu zwei mesodermalen Streifen, von denen (teilweise aufgrund der Divergenz der Zellen, teilweise infolge der Zerstörung eines Teils der Zellen innerhalb der mesodermalen Streifen) Zölomsäcke gebildet werden - die teloblastische Methode zur Verlegung des Mesoderms.Bei der enterozelösen Methode (Stachelhäuter, Lanzettchen, Wirbeltiere) als Folge der Vorwölbung der Wand des Primärdarms bilden sich seitliche Taschen, die sich dann trennen und zölomisch werden In beiden Fällen der Mesodermbildung wachsen Zölomsäcke und füllen die primäre Körperhöhle aus mesodermale Schicht von Zellen, die das Innere der Körperhöhle auskleiden, stellt das Peritonealepithel dar. Die Höhle, die auf diese Weise die primäre ersetzt hat, wird als sekundäre Körperhöhle oder Zölom bezeichnet Das Blastopore-Mesoderm entwickelt sich zur Mundöffnung eines erwachsenen Tieres. Solche Organismen werden Protostome genannt. Bei Deuterostomen (mit der enterocoelösen Methode zur Verlegung des Mesoderms) überwächst die Blastopore oder verwandelt sich in einen Anus, und der Mund eines Erwachsenen tritt ein zweites Mal auf, indem das Ektoderm hervorsteht.

Die Bildung von drei Keimblättern (Ekto-, Ento- und Mesoderm) vervollständigt das Stadium der Gastrulation, und von diesem Moment an beginnen die Prozesse der Histo- und Organogenese. Als Ergebnis der Zelldifferenzierung der drei Keimblätter werden verschiedene Gewebe und Organe des sich entwickelnden Organismus gebildet. Bereits Ende des letzten Jahrhunderts wurde (hauptsächlich dank der Studien von I. I. Mechnikov und A. O. Kovalevsky) festgestellt, dass bei verschiedenen Tierarten dieselben Keimblätter zu denselben Organen und Geweben führen. Aus dem Ektoderm werden die Epidermis mit allen Folgestrukturen und das Nervensystem gebildet. Durch das Endoderm werden der Verdauungstrakt und die dazugehörigen Organe (Leber, Bauchspeicheldrüse, Lunge etc.) gebildet. Das Mesoderm bildet das Skelett, das Gefäßsystem, den Ausscheidungsapparat und die Keimdrüsen. Obwohl die Keimblätter heute nicht als streng spezialisiert gelten, ist ihre Homologie bei den allermeisten Tierarten dennoch offensichtlich, was auf die Einheitlichkeit des Ursprungs des Tierreichs hindeutet.

Während der Embryonalperiode gibt es eine Zunahme der Wachstumsrate und der Differenzierung in sich entwickelnden Organismen. Wenn während der Spaltung kein Wachstum stattfindet und die Blastula (in Bezug auf die Masse) der Zygote deutlich unterlegen sein kann, nimmt die Masse des Embryos ab dem Prozess der Gastrulation schnell zu (aufgrund intensiver Zellvermehrung). Die Prozesse der Zelldifferenzierung beginnen im frühesten Stadium der Embryogenese - Zerkleinerung und unterliegen der primären Gewebedifferenzierung - der Entstehung von drei Keimblättern (Embryonalgewebe). Die weitere Entwicklung des Embryos wird von einem immer stärker werdenden Prozess der Differenzierung von Geweben und Organen begleitet. Als Ergebnis der embryonalen Entwicklungsphase wird ein Organismus gebildet, der in der Lage ist, in der äußeren Umgebung (mehr oder weniger) unabhängig zu existieren. Ein neues Individuum wird entweder als Ergebnis des Schlüpfens aus einem Ei (bei eierlegenden Tieren) oder als Ergebnis des Austritts aus dem Körper der Mutter (bei viviparen Tieren) geboren.

Histo - und Organogenese

Histo - und Organogenese des Embryos werden als Ergebnis der Reproduktion, Migration, Differenzierung von Zellen, ihrer Bestandteile, der Herstellung interzellulärer Kontakte und des Todes einiger Zellen durchgeführt. Der 317. bis zum 20. Tag setzt die präsomitische Periode fort, ab dem 20. Tag beginnt die Somiten-Entwicklungsperiode. Am 20. Tag der Embryogenese wird der Embryo selbst durch die Bildung von Rumpffalten (kephalocaudal und lateral) von extraembryonalen Organen getrennt und seine flache Form in eine zylindrische geändert. Gleichzeitig werden die dorsalen Teile des Mesoderms des Embryos in separate Segmente unterteilt, die sich auf beiden Seiten der Sehne befinden - Somiten. Am 21. Tag befinden sich 2-3 Somitenpaare im Körper des Embryos. Somiten beginnen sich aus dem III-Paar zu bilden, die I- und II-Paare erscheinen etwas später. Die Anzahl der Somiten nimmt allmählich zu: am 23. Tag der Entwicklung gibt es 10 Somitenpaare, am 25. - 14 Paare, am 27. - 25 Paare, am Ende der fünften Woche erreicht die Anzahl der Somiten im Embryo 43 -44 Paare. Anhand der Berechnung der Somitenzahl lässt sich ungefähr der Zeitpunkt der Entwicklung (somitisches Alter) des Embryos bestimmen.

Aus dem äußeren Teil jedes Somiten entsteht ein Dermatom, aus dem Inneren - ein Sklerot, aus der Mitte - ein Myot. Das Dermatom wird zur Quelle der Hautdermis, die Sklerote wird zur Quelle von Knorpel- und Knochengewebe und das Myotom wird zur Quelle der Skelettmuskeln des dorsalen Teils des Embryos. Die ventralen Abschnitte des Mesoderms - Splanchnotome - sind nicht segmentiert, sondern in viszerale und parietale Blätter unterteilt, aus denen sich die serösen Membranen der inneren Organe, das Muskelgewebe des Herzens und die Nebennierenrinde entwickeln. Aus dem Mesenchym des Splanchnotoms werden Blutgefäße, Blutzellen, Binde- und glattes Muskelgewebe des Embryos gebildet. Der Abschnitt des Mesoderms, der die Somiten mit dem Splanchnotom verbindet, ist in segmentierte Beine unterteilt - die Nephrogonoth, die als Quelle für die Entwicklung der Nieren und Keimdrüsen sowie der paramesonephrischen Gänge dienen. Aus letzterem wird das Epithel der Gebärmutter und des Eileiters gebildet.

Bei der Differenzierung des Keimektoderms entstehen Neuralrohr, Neuralleisten, Plakoden, Hautektoderm und Prächordalplatte. Der Prozess der Neuralrohrbildung wird als Neurulation bezeichnet. Es besteht in der Bildung einer schlitzartigen Vertiefung auf der Oberfläche des Ektoderms; die verdickten Ränder dieser Vertiefung (Neuralfalten) verschmelzen zum Neuralrohr. Gehirnbläschen bilden sich aus dem kranialen Teil des Neuralrohrs, dem Rudiment des Gehirns. Auf beiden Seiten des Neuralrohrs (zwischen diesem und dem Ektoderm der Haut) werden Zellgruppen getrennt, aus denen Neuralleisten gebildet werden. Neuralleistenzellen sind migrationsfähig. Zellen, die in Richtung des Dermatoms wandern, führen zu Pigmentzellen - Melanozyten; Neuralleistenzellen, die in Richtung Bauchhöhle wandern, bilden die sympathischen und parasympathischen Ganglien, das Nebennierenmark. Aus den nicht eingewanderten Zellen der Neuralleisten werden Ganglienplatten gebildet, aus denen sich die spinalen und peripheren vegetativen Nervenganglien entwickeln. Aus den Plakoden werden die Ganglien des Kopfes und die Nervenzellen des Hör- und Gleichgewichtsorgans gebildet.