9.2. Originea și etapele timpurii ale dezvoltării vieții Teoria modernă a originii vieții este teoria apariției structurilor care, dezvoltându-se și devenind mai complexe, au dobândit anumite proprietăți funcționale. Aparent, aceste proprietăți ar fi putut să apară deja în stadiile incipiente.

Etapele fotosintezei În procesul fotosintezei, se disting două etape - lumina și întuneric.În timpul fazei luminoase a fotosintezei, energia Soarelui este folosită pentru a sintetiza ATP și purtători de electroni de înaltă energie. Energie luminoasă absorbită de orice moleculă

Fertilizare este procesul de fuziune a celulelor sexuale. Celula diploidă rezultată, zigotul, este Primul stagiu dezvoltarea unui nou organism. Procesul de fertilizare constă din trei faze succesive:

a) convergenţa gameţilor(gamonii (hormonii gameților), pe de o parte, activează mișcarea spermatozoizilor, iar pe de altă parte, lipirea acestora.) În momentul contactului spermatozoidului cu membrana celulei ovulului, are loc o reacție acrozomală, în timpul căreia enzime proteolitice se dizolvă acrozomii membranelor de ou. Mai mult, membranele plasmatice ale ovulului și spermatozoizilor fuzionează și prin puntea citoplasmatică rezultată a citoplasmei ambilor gameți sunt combinate. Apoi nucleul și centriolul spermatozoidului trec în citoplasma oului, iar membrana spermatozoidului este încorporată în membrana celulei ou. Partea coadă a spermatozoizilor la majoritatea animalelor intră și ea în ovul, dar apoi se separă și se dizolvă, fără a juca niciun rol în dezvoltarea ulterioară;

b) activarea ouluiDatorită faptului că secțiunea membranei spermatozoidului este permeabilă la ionii de sodiu, aceștia din urmă încep să intre în ovul, modificând potențialul de membrană al celulei. Apoi, sub forma unei unde care se propagă din punctul de contact al gameților, are loc o creștere a conținutului de ioni de calciu, urmată de dizolvarea granulelor corticale sub formă de undă. Enzimele specifice eliberate în același timp contribuie la desprinderea membranei gălbenușului; se intareste, este coaja fertilizarii. Toate procesele descrise sunt așa-numita reacție corticală.;

c) fuziunea gameților sau singamieOvulul la momentul întâlnirii cu spermatozoizii se află de obicei într-unul din stadiile meiozei, blocat de un factor specific. La majoritatea vertebratelor, acest bloc apare în stadiul metafazei II; la multe nevertebrate, precum și la trei specii de mamifere (cai, câini și vulpi), blocul apare în stadiul de diakineză. În cele mai multe cazuri, blocul meiotic este îndepărtat după activarea oului din cauza fertilizării. În timp ce meioza este finalizată în ovul, nucleul spermatozoizilor care a pătruns în el este modificat. Ea ia forma unei interfaze și apoi a unui nucleu de profază. În acest timp, ADN-ul se dublează și pronucleul masculin primește cantitatea de material ereditar corespunzătoare p2c, adică. conține un set haploid de cromozomi reduplicați. Nucleul celulei ou, care a terminat meioza, se transformă într-un pronucleu feminin, dobândind și n2c. Ambii pronuclei fac mișcări complexe, apoi se apropie și se contopesc (sincarion), formând o placă metafază comună. Acesta, de fapt, este momentul fuziunii finale a gameților - singamia. Prima diviziune mitotică a zigotului are ca rezultat formarea a două celule embrionare (blastomere) cu un set de cromozomi 2n2c în fiecare.

zigot - o celulă diploidă (conținând un set complet dublu de cromozomi) rezultată din fecundare (fuziunea unui ovul și spermatozoizii). Zigotul este o celulă totipotentă (adică capabilă să producă orice altă celulă).

La om, prima diviziune mitotică a zigotului are loc la aproximativ 30 de ore după fertilizare, ceea ce se datorează proceselor complexe de pregătire pentru primul act de zdrobire. Celulele formate ca urmare a zdrobirii zigotului se numesc

blastomeri. Primele diviziuni ale zigotului se numesc „zdrobire” deoarece celula este zdrobită: după fiecare diviziune, celulele fiice devin din ce în ce mai mici și nu există nicio etapă de creștere celulară între diviziuni.

Despărțirea - aceasta este o serie de diviziuni mitotice succesive ale zigotului și ale altor blastomere, care se termină cu formarea unui embrion multicelular - blastula.Între diviziunile succesive, creșterea celulară nu are loc, dar ADN-ul este în mod necesar sintetizat. Toți precursorii ADN și enzimele necesare se acumulează în timpul oogenezei. În primul rând, blastomerele sunt adiacente unul altuia, formând un grup de celule numite morula. Apoi se formează o cavitate între celule - blastocoel, umplut cu lichid. Celulele sunt împinse la periferie, formând peretele blastulei - blastoderm. Dimensiunea totală a embrionului până la sfârșitul clivajului în stadiul de blastula nu depășește dimensiunea zigotului. Principalul rezultat al perioadei de zdrobire este transformarea zigotului în embrion multicelular unilamelar.

Morfologia strivirii.De regulă, blastomerele sunt aranjate într-o ordine strictă unul față de celălalt și axa polară a oului. Ordinea sau metoda de zdrobire depinde de cantitatea, densitatea și distribuția gălbenușului în ou. Conform regulilor lui Sachs - Hertwig, nucleul celular tinde să fie situat în centrul citoplasmei fără gălbenuș, iar axul diviziunii celulare - în direcția cea mai mare a acestei zone.

În oligo- și mesolecital La ouă, clivajul este complet sau holoblastic. Acest tip de strivire se găsește la lamprede, unii pești, toți amfibieni, precum și la marsupiale și mamiferele placentare. Cu zdrobirea completă, planul primei diviziuni corespunde planului de simetrie bilaterală. Planul celei de-a doua diviziuni merge perpendicular pe planul primei. Ambele brazde ale primelor două diviziuni sunt meridiane, adică. începe de la polul animal și se extinde la polul vegetativ. Celula ou este împărțită în patru blastomere mai mult sau mai puțin egale ca dimensiuni. Planul celei de-a treia diviziuni merge perpendicular pe primele două în direcția latitudinală. După aceea, în ouăle mesolecitale în stadiul de opt blastomere se manifestă zdrobirea neuniformă. Pe polul animal sunt patru blastomeri mai mici - micromere, pe polul vegetativ - patru mai mari - macromere. Apoi diviziunea merge din nou în planurile meridiane și apoi din nou în latitudinal.

În polilecital ouă peste osos, reptile, păsări, precum și mamifere monotreme, fragmentarea este parțială, sau meroblastică, adică acoperă numai citoplasma lipsită de gălbenuș. Este situat sub forma unui disc subțire la polul animalului, de aceea acest tip de zdrobire se numește discoidal. La caracterizarea tipului de zdrobire se ia în considerare și poziția relativă și rata de divizare a blastomerilor. Dacă blastomerele sunt aranjate în rânduri unul deasupra celuilalt de-a lungul razelor, strivirea se numește radială. Este tipic pentru cordate și echinoderme. În natură, există și alte variante de aranjare spațială a blastomerelor în timpul zdrobirii, ceea ce determină astfel de tipuri de ele ca spirală la moluște, bilaterală la ascaris, anarhică la meduze.

S-a remarcat o relație între distribuția gălbenușului și gradul de sincronism în diviziunea blastomerelor animale și vegetative. În ouăle oligolecite ale echinodermelor, clivajul este aproape sincron; în celulele ouă mesolecitale, sincronia este perturbată după a treia diviziune, deoarece blastomerele vegetative datorate un numar mare gălbenușurile se împart mai încet. În formele cu clivaj parțial, diviziunile sunt asincrone de la bun început, iar blastomerele care ocupă o poziție centrală se divid mai repede.

La sfârșitul zdrobirii, se formează o blastula. Tipul de blastula depinde de tipul de zdrobire și, prin urmare, de tipul de ou.

Caracteristicile proceselor molecular-genetice și biochimice în timpul zdrobirii.După cum sa menționat mai sus, ciclurile mitotice în timpul perioadei de clivaj sunt mult scurtate, mai ales la început.

De exemplu, întregul ciclu de diviziune în ouă arici de mare durează 30-40 de minute în timp ce durata fazei S este de doar 15 minute. Perioadele GI și G2 sunt practic absente, deoarece aportul necesar de toate substanțele a fost creat în citoplasma celulei ou și cu cât este mai mare, cu atât este mai mare. Înainte de fiecare diviziune are loc sinteza ADN-ului și a histonelor.

Rata cu care furculița de replicare se mișcă de-a lungul ADN-ului în timpul clivajului este normală. În același timp, există mai multe puncte de inițiere în ADN-ul blastomerilor decât în ​​celulele somatice. Sinteza ADN-ului are loc în toți repliconii simultan, sincron. Prin urmare, timpul de replicare a ADN-ului în nucleu coincide cu timpul de dublare a unuia, în plus, scurtat, replicon. S-a demonstrat că atunci când nucleul este îndepărtat din zigot, are loc clivajul, iar embrionul în dezvoltare ajunge aproape în stadiul de blastulă. Dezvoltarea ulterioară se oprește.

La începutul clivajului, alte tipuri de activitate nucleară, cum ar fi transcripția, sunt practic absente. LA tipuri diferiteÎn ouă, transcripția genelor și sinteza ARN încep în diferite etape. În cazurile în care există multe substanțe diferite în citoplasmă, cum ar fi, de exemplu, la amfibieni, transcripția nu este activată imediat. Sinteza ARN în ele începe în stadiul blastulei timpurii. Dimpotrivă, la mamifere, sinteza ARN-ului începe deja în stadiul a două blastomere.

În perioada de clivaj se formează ARN și proteine, similare celor sintetizate în timpul oogenezei. Acestea sunt în principal histone, proteine ​​ale membranei celulare și enzime necesare diviziunii celulare. Aceste proteine ​​sunt folosite imediat împreună cu proteinele stocate mai devreme în citoplasma ovocitelor. Odată cu aceasta, în perioada de zdrobire, este posibilă sinteza proteinelor, ceea ce nu era acolo înainte. Acest lucru este susținut de date privind prezența diferențelor regionale în sinteza de ARN și proteine ​​între blastomeri. Uneori, aceste ARN și proteine ​​intră în acțiune într-o etapă ulterioară.

Un rol important în zdrobire îl joacă diviziunea citoplasmei - citotomie. Are o semnificație morfogenetică deosebită, deoarece determină tipul de zdrobire. În procesul de citotomie, se formează mai întâi o constricție cu ajutorul unui inel contractil de microfilamente. Asamblarea acestui inel are loc sub influența directă a polilor fusului mitotic. După citotomie, blastomerele ouălor oligolecite rămân conectate între ele doar prin punți subțiri. În acest moment sunt cel mai ușor de separat. Acest lucru se datorează faptului că citotomia duce la o reducere a zonei de contact dintre celule din cauza zonă limitată suprafețele membranei Imediat după citotomie, începe sinteza de noi secțiuni ale suprafeței celulare, zona de contact crește și blastomerele încep să se alăture strâns. Brazdele de clivaj se desfășoară de-a lungul limitelor dintre secțiunile individuale ale ovoplasmei, reflectând fenomenul de segregare ovoplasmatică. Prin urmare, citoplasma diferitelor blastomere diferă în compoziția chimică.

Caracteristicile și semnificația principalelor etape ale dezvoltării embrionare: gastrulația, histo- și organogeneza. Formarea de embrioni cu 2 și 3 straturi. Metode de formare a mezodermului. Derivați ai straturilor germinale. Mecanisme de reglare a acestor procese la nivel de gene și celulare.

Histogenie- (din grecescul histos - tissue it ... geneza), un ansamblu de procese care s-a dezvoltat în filogeneză, asigurând formarea, existența și refacerea țesuturilor cu caracteristicile lor inerente specifice organelor în ontogeneza organismelor pluricelulare. Caracteristici. În organism, țesuturile se dezvoltă din anumite rudimente embrionare (straturi germinale derivate) formate ca urmare a proliferării, mișcării (mișcări morfogenetice) și aderării celulelor embrionare în stadiile incipiente ale dezvoltării sale în procesul de organogeneză. Ființe, factorul lui G. - diferențierea celulelor determinate ducând la apariția diferitelor morfol. și physiol. tipuri de celule care sunt distribuite în mod regulat în organism. Uneori G. este urmată de formarea substanţei intercelulare. Un rol important în determinarea direcției lui G. revine interacțiunilor de contact intercelular și influențelor hormonale. Ansamblul de celule care efectuează un anumit G., este subîmpărțit într-un număr de grupuri: celule ancestrale (stem) capabile de diferențiere și completare a pierderii propriului fel prin diviziune; celulele progenitoare (așa-numitele celule semi-stem) - se diferențiază, dar își păstrează capacitatea de a se diviza; difer matur. celule. G. reparatorie în perioada postnatală stă la baza refacerii țesuturilor deteriorate sau parțial pierdute. Calități, modificările lui G. pot duce la apariția și creșterea unei tumori.

Organogeneza(din grecescul organon - organ, geneza - dezvoltare, educație) - procesul de dezvoltare, sau formare, a organelor în embrionul oamenilor și animalelor. Organogeneza urmează perioadele anterioare ale dezvoltării embrionare (vezi Embrion) - zdrobirea ouălor, gastrularea și are loc după ce principalele rudimente (marcaje) ale organelor și țesuturilor sunt izolate. Organogeneza se desfășoară în paralel cu histogeneza (vezi) sau dezvoltarea țesuturilor. Spre deosebire de țesuturi, fiecare dintre ele având ca sursă unul dintre rudimentele embrionare, organele, de regulă, apar cu participarea mai multor (de la două la patru) rudimente diferite (vezi Straturile germinale), dând naștere la diferite componente tisulare ale organ. De exemplu, ca parte a peretelui intestinal, epiteliul care căptușește cavitatea organului și glandele se dezvoltă din stratul germinal interior - endodermul (vezi), țesutul conjunctiv cu vase de sânge și țesut muscular neted - din mezenchim (vezi), mezoteliul care acoperă membrana seroasă a intestinului, - din frunza viscerală a splanhnotomului, adică frunza germinativă mijlocie - mezodermul, iar nervii și ganglionii organului - din rudimentul neural. Pielea este formată cu participarea stratului germinal exterior - ectodermul (vezi), din care se dezvoltă epiderma și derivații săi (păr, glande sebacee și sudoripare, unghii etc.) și dermatoame, din care ia naștere mezenchimul, diferențiându-se în baza țesutului conjunctiv al pielii (derma). Nervii și terminațiile nervoase din piele, ca și în alte părți, sunt derivați ai germenului neural. Unele organe sunt formate dintr-un singur germ, de exemplu, os, vase de sânge, ganglioni limfatici - din mezenchim; cu toate acestea, și aici, derivate ale rudimentului sistemului nervos - fibrele nervoase - cresc în anlage și se formează terminații nervoase.

Dacă histogeneza constă în principal în reproducerea și specializarea celulelor, precum și în formarea de substanțe intercelulare și alte structuri necelulare, atunci principalele procese care stau la baza organogenezei sunt formarea straturilor germinale de pliuri, proeminențe, proeminențe, îngroșări, neuniforme. creșterea, fuziunea sau divizarea (separarea), precum și germinarea reciprocă a diferitelor semne de carte. La om, organogeneza începe la sfârșitul săptămânii a 3-a și se termină în termeni generali în luna a 4-a de dezvoltare intrauterină. Cu toate acestea, dezvoltarea unui număr de organe provizorii (temporare) ale embrionului - corion, amnios, sacul vitelin - începe deja la sfârșitul primei săptămâni, iar unele organe definitive (finale) se formează mai târziu decât altele (de exemplu, limfa). noduri – pornind de la ultimele luni dezvoltarea intrauterina si inainte de pubertate).

Gastrulatie -un embrion cu un singur strat - blastula - se transformă într-un multistrat - cu două sau trei straturi, numit gastrula (din grecescul gaster - stomac în sens diminutiv).

În cordatele primitive, de exemplu, în lancetă, un blastoderm omogen cu un singur strat în timpul gastrulației este transformat într-un strat germinal exterior, ectodermul, și într-un strat germinal interior, endodermul. Endodermul formează intestinul primar cu o cavitate în interior, gastrocelul. Deschiderea care duce la gastrocel se numește blastopor sau gura primară. Două straturi germinale sunt decisive caracteristici morfologice gastrulatie. Existența lor într-un anumit stadiu de dezvoltare la toate animalele pluricelulare, de la celenterate până la vertebratele superioare, ne permite să ne gândim la omologia straturilor germinale și la unitatea originii tuturor acestor animale. La vertebrate, pe lângă cele două menționate, în timpul gastrulației, se formează un al treilea strat germinal - mezodermul, care ocupă un loc între ecto- și endoderm. Dezvoltarea stratului germinal mijlociu, care este un cordomezoderm, este o complicație evolutivă a fazei de gastrulație la vertebrate și este asociată cu o accelerare a dezvoltării lor în stadiile incipiente ale embriogenezei. La cordatele mai primitive, cum ar fi lanceta, cordomezodermul se formează de obicei la începutul fazei următoare după gastrulație - organogeneza. Schimbarea timpului de dezvoltare a unor organe față de altele la descendenți în comparație cu grupurile ancestrale este o manifestare a heterocroniei. Schimbările în momentul formării celor mai importante organe în cursul evoluției nu sunt neobișnuite.

Procesul de gastrulare se caracterizează prin transformări celulare importante, cum ar fi mișcările direcționate ale grupurilor și ale celulelor individuale, reproducerea selectivă și sortarea celulelor, începutul citodiferențierii și interacțiunile de inducție.

Metode de gastrularediferit. Se disting patru tipuri de mișcări celulare direcționate spațial, ducând la transformarea embrionului dintr-un singur strat într-unul multistrat.

Invaginatie- invaginarea uneia dintre secțiunile blastodermului spre interior ca un strat întreg. În lancetă, celulele polului vegetativ se invaginează; la amfibieni, invaginarea apare la granița dintre polii animal și vegetativ în regiunea semilunii cenușii. Procesul de invaginare este posibil numai în ouă cu o cantitate mică sau medie de gălbenuș.

epibolie- murdărirea cu celule mici ale polului animal de celule mai mari, întârziate în rata de diviziune și mai puțin mobile ale polului vegetativ. Acest proces este exprimat clar la amfibieni.

Denumire- stratificarea celulelor blastodermice în două straturi situate unul deasupra celuilalt. Delaminarea poate fi observată în discoblastula embrionilor cu un tip parțial de strivire, cum ar fi reptilele, păsările, mamifere ovipare. Delaminarea se manifestă în embrioblastul mamiferelor placentare, ducând la formarea de hipoblast și epiblast.

Imigrare- mișcarea unor grupuri sau celule individuale care nu sunt unite într-un singur strat. Imigrația are loc la toți embrionii, dar este cea mai caracteristică fazei a doua a gastrulației la vertebratele superioare. În fiecare caz specific de embriogeneză, de regulă, sunt combinate mai multe metode de gastrulare.

Morfologia gastrulației.În regiunea blastulei, din materialul celular al căruia, în timpul gastrulației și organogenezei timpurii (neurulare), se formează de obicei straturi germinale și organe complet definite. Invaginarea începe la polul vegetativ. Datorită diviziunii mai rapide, celulele polului animal cresc și împing celulele polului vegetativ în blastula. Acest lucru este facilitat de o schimbare a stării citoplasmei în celulele care formează buzele blastoporului și adiacente acestora. Datorită invaginării, blastocelul scade și gastrocelul crește. Concomitent cu dispariția blastocelului, ectodermul și endodermul intră în contact strâns. În lancetă, la fel ca în toți deuterostomii (incluzând tipul echinoderm, tipul cordat și alte câteva tipuri mici de animale), regiunea blastoporului se transformă în partea coadă a organismului, spre deosebire de protostomi, în care blastoporul corespunde. la partea capului. Deschiderea gurii în deuterostomi se formează la capătul embrionului opus blastoporului. Gastrularea la amfibieni are multe în comun cu gastrulația lanceletei, dar deoarece gălbenușul din ouăle lor este mult mai mare și este situat în principal la polul vegetativ, blastomerele mari ale amfiblastulei nu sunt capabile să se bombeze spre interior.Invaginatie merge puțin diferit. La granița dintre polii animal și vegetativ din regiunea secerului cenușiu, celulele sunt mai întâi puternic atrase spre interior, luând forma „în formă de balon”, apoi trag celulele stratului de suprafață al blastulei împreună cu lor. Apar un șanț semilună și o buză blastopor dorsală. În același timp, celulele mai mici ale polului animal, divându-se mai repede, încep să se deplaseze spre polul vegetativ. În regiunea buzei dorsale, ele se ridică și se invaginează, iar celulele mai mari cresc pe părțile laterale și pe partea opusă șanțului în formă de seceră. Apoi procesulepibolie duce la formarea buzelor laterale și ventrale ale blastoporului. Blastoporul se închide într-un inel, în interiorul căruia celulele luminoase mari ale polului vegetativ sunt vizibile de ceva timp sub forma așa-numitului dop de gălbenuș. Mai târziu, ele sunt complet scufundate în interior, iar blastoporul se îngustează. Folosind metoda de marcare cu coloranți vitali (vitali) la amfibieni au fost studiate în detaliu mișcările celulelor blastulelor în timpul gastrulației, apoi în interiorul organelor în sine. Se știe că la amfibienii fără coadă, materialul notocordului și mezodermului prezumtiv la stadiul de blastula se află nu pe suprafața sa, ci în straturile interioare ale peretelui amfiblastulei, totuși, aproximativ la nivelurile prezentate în figură. O analiză a etapelor incipiente ale dezvoltării amfibienilor ne permite să concluzionăm că segregarea ovoplasmatică, care se manifestă în mod clar în ou și zigot, are mare importanță în determinarea soartei celulelor care au moștenit o anumită secțiune a citoplasmei. Gastrularea la embrionii cu un tip de clivaj și dezvoltare meroblastic are propriile sale caracteristici. La păsări, începe după zdrobire și formarea blastulei în timpul trecerii embrionului prin oviduct. Până la depunerea oului, embrionul este deja format din mai multe straturi: stratul superior se numește epiblast, stratul inferior se numește hipoblast primar. Între ele este un decalaj îngust - blastocelul. Apoi se formează un hipoblast secundar, a cărui metodă de formare nu este complet clară. Există dovezi că celulele germinale primare își au originea în hipoblastul primar al păsărilor, în timp ce cel secundar formează endodermul extraembrionar. Formarea hipoblastului primar și secundar este considerată ca un fenomen premergător gastrulației. Principalele evenimente ale gastrulației și formarea finală a celor trei straturi germinale încep după ovipunerea cu debutul incubației. Există o acumulare de celule în partea posterioară a epiblastului ca urmare a vitezei neuniforme de diviziune celulară și a mișcării lor din părțile laterale ale epiblastului spre centru, unul către celălalt. Se formează o așa-numită dungă primară, care se extinde spre capătul capului. În centrul benzii primare, se formează o canelură primară, iar de-a lungul marginilor, creste primare. La capătul capului benzii primare, apare o îngroșare - nodul Hensen, iar în el - fosa primară. Când celulele epiblastice intră în șanțul primar, forma lor se schimbă. Ele seamănă cu forma celulelor „în formă de balon” ale gastrulei amfibienilor. Aceste celule devin apoi stelate și se scufundă sub epiblast pentru a forma mezodermul. Endodermul se formează pe baza hipoblastului primar și secundar cu adăugarea unei noi generații de celule endodermice migrând din straturile superioare, blastodermul. Prezența mai multor generații de celule endodermice indică prelungirea în timp a perioadei de gastrulație. O parte din celulele care migrează din epiblast prin nodul Hensen formează viitoarea notocordă. Concomitent cu inițierea și alungirea coardei, nodul Hensen și stria primară dispar treptat în direcția de la capătul anterior spre capătul caudal. Aceasta corespunde îngustării și închiderii blastoporului. Pe măsură ce dâra primară se contractă, ea lasă în urmă secțiunile formate ale organelor axiale ale embrionului în direcția de la cap la secțiunile cozii. Pare rezonabil să se considere mișcările celulelor din embrionul de pui ca epibol omolog, iar stria primară și nodul Hensen ca omoloage cu blastoporul din buza dorsală a gastrulei amfibiene. Este interesant de observat că celulele embrionilor de mamifere, în ciuda faptului că la aceste animale ouăle au o cantitate mică de gălbenuș, iar fragmentarea este completă, în faza de gastrulare păstrează mișcările caracteristice embrionilor de reptile și păsări. Acest lucru confirmă ideea originii mamiferelor dintr-un grup ancestral ale cărui ouă erau bogate în gălbenuș.

Caracteristicile etapei de gastrulație.Gastrulația este caracterizată printr-o varietate de procese celulare. Reproducerea mitotică a celulelor continuă și a făcut-o intensitate diferităîn părți diferite germen. Cu toate acestea, cel mai mult caracteristică gastrulația este mișcarea maselor celulare. Aceasta duce la o schimbare a structurii embrionului și la transformarea lui din blastula în gastrula. Celulele sunt sortate în funcție de apartenența lor la diferite straturi germinale, în interiorul cărora se „recunoaște” reciproc. Faza de gastrulare marchează începutul citodiferențierii, ceea ce înseamnă o tranziție la utilizarea activă a informațiilor biologice ale propriului genom. Unul dintre regulatorii activității genetice este diferit compoziție chimică citoplasma celulelor embrionare, stabilită ca urmare a segregării ovoplasmatice. Deci, celulele ectodermice ale amfibienilor au o culoare închisă datorită pigmentului care a intrat în ele de la polul animal al oului, iar celulele endodermice sunt ușoare, deoarece provin de la polul vegetativ al oului. În timpul gastrulației, rolul inducției embrionare este foarte important. S-a demonstrat că apariția striei primare la păsări este rezultatul unei interacțiuni inductive între hipoblast și epiblast. Hipoblastul are polaritate. O modificare a poziției hipoblastului față de epiblast provoacă o schimbare a orientării striei primitive. Toate aceste procese sunt descrise în detaliu în acest capitol. Trebuie remarcat faptul că astfel de manifestări ale integrității embrionului, cum ar fi determinarea, reglarea embrionară și integrarea, sunt inerente în timpul gastrulației în aceeași măsură ca și în timpul clivajului.

Formarea mezodermului - La toate animalele, cu excepția cavităților intestinale, în legătură cu gastrulația (în paralel cu aceasta sau în etapa următoare, datorită gastrulației), apare și un al treilea strat germinativ, mezodermul. Aceasta este o colecție de elemente celulare care se află între ectoderm și endoderm, adică în blastocel. Ca aceasta. Astfel, embrionul devine nu în două straturi, ci în trei straturi. La vertebratele superioare, structura cu trei straturi a embrionilor apare deja în procesul de gastrulare, în timp ce la cordatele inferioare și la toate celelalte tipuri, ca urmare a gastrulației în sine, se formează un embrion cu două straturi.

Pot fi stabilite două moduri fundamental diferite de apariție a mezodermului:teloblastic, caracteristic Protostomiei, și enterocelic, caracteristic Deute-rosiomiei. în protostome în timpul gastrulației, la granița dintre ectoderm și endoderm, pe părțile laterale ale blastoporului, există deja două celule mari care separă celulele mici de ele însele (din cauza diviziunilor). Astfel, se formează stratul mijlociu - mezodermul. Teloblastele, dând noi și noi generații de celule mezodermice, rămân la capătul posterior al embrionului. Din acest motiv, această metodă de formare a mezodermului se numește teloblastică (din grecescul telos - sfârșit).

Cu metoda enterocelului, totalitatea celulelor mezodermului emergent apare sub formă de proeminențe asemănătoare buzunarului intestinului primar (protruzie a pereților acestuia în blastocel). Aceste proeminențe, în interiorul cărora intră părți din cavitatea intestinală primară, sunt izolate de intestin și separate de acesta sub formă de saci. Cavitatea sacilor se transformă într-un întreg, adică într-o cavitate corporală secundară, sacii celomici pot fi subdivizați în segmente ale stratului germinal mijlociu nu reflectă întreaga varietate de variații și abateri care sunt strict naturale pentru grupuri individuale de animale. . Similar cu teloblastul, dar numai în exterior, metoda de formare a mezodermului nu este prin divizarea teloblastelor, ci prin apariția unui primordiu dens nepereche (grup de celule) la marginile blastoporului, care ulterior se împarte în două dungi simetrice de celule. Prin metoda enterocelului, primordiul mezodermului poate fi împerecheat sau neîmperecheat; în unele cazuri, se formează doi saci celomici simetrici, în timp ce în altele, se formează mai întâi un sac celomic comun, care ulterior se împarte în două jumătăți simetrice.

Derivați ai straturilor germinale.Soarta ulterioară a celor trei straturi germinale este diferită.

Din ectoderm se dezvoltă: tot țesutul nervos; straturile exterioare ale pielii și derivații acesteia (păr, unghii, smalț dentar) și parțial membrana mucoasă a cavității bucale, cavitățile nazale și anus.

Endodermul dă naștere căptușelii întregului tub digestiv - de la cavitatea bucală până la anus - și tuturor derivaților săi, adică. timus, tiroida, glande paratiroide, trahee, plamani, ficat si pancreas.

Din mezoderm se formează: toate tipurile de țesut conjunctiv, țesut osos și cartilaj, sânge și sistem vascular; toate tipurile de țesut muscular; sistemele excretor și reproducător, stratul dermic al pielii.

La un animal adult, există foarte puține organe de origine endodermică care nu conțin celule nervoase derivate din ectoderm. Fiecare organ important conține, de asemenea, derivați ai mezodermului - vase de sânge, sânge și adesea mușchi, astfel încât izolarea structurală a straturilor germinale să fie păstrată numai în stadiul formării lor. Deja la începutul dezvoltării lor, toate organele capătă o structură complexă și includ derivați ai tuturor straturilor germinale.

Perioada de dezvoltare embrionară este cea mai complexă la animalele superioare și constă din mai multe etape.

Perioada incepe cu zdrobirea zigotului(Fig. 1), adică o serie de diviziuni mitotice succesive ale unui ovul fecundat. Cele două celule formate ca rezultat al diviziunii (și toate generațiile lor ulterioare) în acest stadiu sunt numite blastomeri. O diviziune urmează alta și nu există o creștere a blastomerelor rezultate, iar cu fiecare diviziune celulele devin din ce în ce mai mici. Această caracteristică a diviziunilor celulare a determinat apariția termenului figurat „diviziunea zigotului”.

Orez. unu.Clivajul și gastrulația oului lanceta (vedere laterală)

Figura arată: A- un ou matur cu corp polar; b- stadiul de 2 celule; în- stadiul de 4 celule; G- stadiul de 8 celule; d- stadiul de 16 celule; e- stadiul de 32 de celule (în secțiune pentru a arăta blastocelul); g - blastula; h - secțiunea blastulei; si - gastrula precoce (la polul vegetativ - sageata - incepe invaginatia); j - gastrula tardivă (invaginația s-a încheiat și s-a format blastopor; 1 - corp polar; 2 - blastocoel; 3 - ectoderm; 4 - endoderm; 5 - cavitatea intestinului primar; 6 - blastopor).

Ca urmare a strivirii (când numărul de blastomere atinge un număr semnificativ), se formează o blastulă (vezi Fig. 1, g, h). Adesea este o minge goală (de exemplu, într-o lancetă), al cărei perete este format dintr-un strat de celule - blastodermul. Cavitatea blastulei este blastocelul, sau cavitatea primară, umplută cu lichid.

În etapa următoare, se realizează procesul de gastrulare - formarea gastrulei. La multe animale, se formează prin invaginarea blastodermei spre interior la unul dintre polii blastulei în timpul multiplicării intensive a celulelor din această zonă. Ca urmare, apare o gastrula (vezi Fig. 1, i, j).

Stratul exterior de celule se numește ectoderm, iar stratul interior se numește endoderm. Cavitatea internă, delimitată de endoderm, cavitatea intestinului primar comunică cu mediul extern prin gura primară, sau blastopor. Există și alte tipuri de gastrulare, dar la toate animalele (cu excepția bureților și celenteratelor), acest proces se termină cu formarea unui alt strat celular - mezodermul. Se așează între entoderm și ectoderm.

La sfârșitul etapei de gastrulație apar trei straturi celulare (ecto-, endo- și mezoderm) sau trei straturi germinale.

Apoi în embrion (embrion) încep procesele de histogeneză (formarea țesuturilor) și organogeneză (formarea organelor). Ca urmare a diferențierii celulare a straturilor germinale, se formează diverse țesuturi și organe ale organismului în curs de dezvoltare. Ectodermul dă naștere la sistem nervos. Datorită endodermului, se formează tubul intestinal, ficatul, pancreasul și plămânii. Mezodermul produce toate celelalte sisteme: musculo-scheletic, circulator, excretor, sexual. Descoperirea omologiei (asemănării) a trei straturi germinale la aproape toate animalele a servit ca un argument important în favoarea punctului de vedere despre unitatea originii lor. Tiparele prezentate mai sus au fost stabilite la sfârșitul secolului al XIX-lea. I. I. Mechnikov și A. O. Kovalevsky și au stat la baza „doctrinei straturilor germinale” formulată de ei.

În timpul perioadei embrionare, are loc o accelerare a ratei de creștere și diferențiere în embrionul în curs de dezvoltare. Numai în procesul de zdrobire a zigotului, creșterea nu are loc, iar blastula (în masa sa) poate fi chiar semnificativ inferioară zigotului, dar pornind de la procesul de gastrulare, masa embrionului crește rapid.

Formarea celulelor eterogene începe în stadiul de zdrobire și stă la baza diferențierii primare a țesuturilor - apariția a trei straturi germinale. Dezvoltarea ulterioară a embrionului este însoțită de un proces din ce în ce mai intens de diferențiere și morfogeneză. Până la sfârșitul perioadei embrionare, embrionul are deja toate organele și sistemele principale care asigură viabilitatea în mediul extern.

final perioada embrionară naşterea unui nou individ capabil de existenţă independentă.

Dezvoltarea embrionară este un proces morfogenetic complex și îndelungat, în timpul căruia se formează un nou organism multicelular din celulele germinale paterne și materne, capabil de viață independentă în condiții Mediul extern. Stă la baza reproducerii sexuale și asigură transmiterea trăsăturilor ereditare de la părinți la urmași.

Fertilizarea constă în legarea spermatozoidului cu ovulul Cele mai importante etape ale procesului de fertilizare sunt:

1) pătrunderea societății mixte în ou;

2) activarea diferitelor procese sintetice în ou;

3) fuziunea nucleelor ​​oului cu SP cu refacerea setului diploid de cromozomi.

Pentru ca fertilizarea să aibă loc, este necesară convergența celulelor germinale feminine și masculine. Se realizează prin inseminare.

Pătrunderea SP în ou este facilitată de enzima hialuronidază și de alte substanțe biologic active (spermolizina), care cresc permeabilitatea substanței intercelulare principale.Enzimele sunt secretate de acrozom în proces. reacție acrozomală. Esența sa este următoarea, în momentul contactului cu ovulul din vârful capului spermatozoidului, membrana plasmatică și membrana adiacentă acestuia se dizolvă, iar porțiunea adiacentă a membranei oului se dizolvă.Membrana acrozomală iese în exterior și se formează o excrescere sub forma unui tub gol.sau a unui tubercul de fertilizare.Dupa aceea membranele plasmatice ale ambilor gameti se contopesc si incepe unirea continutului lor.Din acest moment SP si eu sunt o singura celula zigota.

Activarea I sau răspuns cortical, care se dezvoltă ca urmare a contactului cu SP, are manifestări morfologice și biochimice. Manifestarea activării sunt modificări ale stratului cortical superficial al ooplasmei și formarea membrane de fertilizare. Membrana de fertilizare protejează yatsyo de pătrunderea spermatozoizilor supradimensionați.

zigot- Celulă diploidă (conținând un set complet dublu de cromozomi) rezultată din fecundare (fuziunea unui ovul și a unui spermatozoid). Zigotul este totipotent(adică capabilă să dea naștere oricărei alte) celulă.

La om, prima diviziune mitotică a zigotului are loc la aproximativ 30 de ore după fertilizare, datorită proceselor complexe de pregătire pentru prima diviziune. strivire.

Despărțirea - aceasta este o serie de diviziuni mitotice succesive ale zigotului și care se termină cu formarea unui embrion multicelular - blastula. Prima diviziune de clivaj începe după unirea materialului ereditar al pronucleilor și formarea unei plăci metafazice comune. Celulele formate în timpul clivajului sunt numite blastomeri(din greaca. explozie- germen, germen). O caracteristică a diviziunilor de clivaj mitotic este că, cu fiecare diviziune, celulele devin din ce în ce mai mici până când ajung la raportul dintre volumele nucleului și citoplasmei care este obișnuit pentru celulele somatice. În primul rând, blastomerele se alătură unul cu celălalt, formând un grup de celule numite morula . Apoi se formează o cavitate între celule - blastocoel , umplut cu lichid. Celulele sunt împinse la periferie, formând peretele blastulei - blastoderm. Dimensiunea totală a embrionului până la sfârșitul clivajului în stadiul de blastula nu depășește dimensiunea zigotului.

Progeneza - gametogeneza (spermato- si ovogeneza) si fertilizarea Spermatogeneza se realizeaza in tubii contorti ai testiculelor si se imparte in patru perioade: 1) perioada de reproducere - I; 2) perioada de crestere - II; 3) perioada de coacere - III; 4) perioada de formare - IV. Ovogeneza se realizează în ovare și se împarte în trei perioade: 1) perioada de reproducere (în embriogeneză și în anul I de dezvoltare postembrionară); 2) o perioadă de creștere (mică și mare); 3) perioada de maturare.Oul este format dintr-un nucleu cu un set haploid de cromozomi si o citoplasma pronuntata, care contine toate organitele, cu exceptia citocentrului.

Despărțirea. caracteristici de strivire. Principalele tipuri de ouă în funcție de locația gălbenușului. Relația structurii oului cu tipul de zdrobire. Blastomere și celule embrionare. Structura și tipurile de blastule.

Despărțirea - Acest proces se bazează pe diviziunea celulară mitotică. Cu toate acestea, celulele fiice formate ca urmare a diviziunii nu diverg, ci rămân strâns adiacente una cu cealaltă. În procesul de zdrobire, celulele fiice scad progresiv. Fiecare animal se caracterizează printr-un anumit tip de zdrobire, datorită cantității și naturii distribuției gălbenușului în ou. Gălbenușul inhibă zdrobirea, prin urmare, partea de zigot supraîncărcată cu gălbenuș se desparte mai încet sau nu se desparte deloc.

În isolecital, un ou lancelet sărac fertilizat cu gălbenuș, prima brazdă de clivaj sub formă de gol începe la polul animal și se răspândește treptat în direcția meridională longitudinală spre cea vegetativă, împărțind oul în 2 celule. - 2 blastomeri. A doua brazdă este perpendiculară pe prima - se formează 4 blastomeri. Ca urmare a unei serii de diviziuni succesive, se formează grupuri de celule care sunt apropiate unele de altele. La unele animale, un astfel de embrion seamănă cu o dud sau o zmeură. El a primit numele morula(lat. morum - dud) - o minge multicelulară fără cavitate în interior.

LA ouă telolecitale , supraîncărcat cu gălbenuș - zdrobirea poate fi complet uniformă sau neuniformă și incompletă. Blastomerele polului vegetativ, datorită abundenței gălbenușului inert, rămân întotdeauna în urma blastomerelor polului animal în rata de clivaj. Clivajul complet, dar neuniform este caracteristic ouălor de amfibieni.. La pești, păsări și alte animale, doar partea din ou situată la polul animalului este zdrobită; are loc clivaj discoidal incomplet. În procesul de zdrobire, numărul de blastomere crește, dar blastomerele nu cresc până la dimensiunea celulei originale, ci devin mai mici cu fiecare zdrobire. Acest lucru se explică prin faptul că ciclurile mitotice ale zigotului de zdrobire nu au o interfază tipică; perioada presintetică (G1) este absentă, iar perioada sintetică (S) începe încă din telofaza mitozei precedente.

Clivajul oului se termină cu formarea blastula.

În ovocitele polilecitale pești osoși, reptile, păsări, precum și mamifere monotreme zdrobitoare parțial, sau meroblastic, acestea. acoperă numai citoplasma lipsită de gălbenuș. Este situat sub forma unui disc subțire pe polul animalului, deci acest tip strivire numit discoidal . La caracterizarea tipului de zdrobire se ia în considerare și poziția relativă și rata de divizare a blastomerilor. Dacă blastomerele sunt aranjate în rânduri unul deasupra celuilalt de-a lungul razelor, strivire numit radial.

Fragmentarea poate fi: deterministă și reglatoare; complet (holoblastic) sau incomplet (meroblastic); uniformă (blastomerii sunt mai mult sau mai puțin la fel ca mărime) și inegale (blastomerii nu au aceeași dimensiune, se disting două până la trei grupuri de dimensiuni, numite de obicei macro- și micromere)

Tipuri de oua:

Cantitatea de galbenus - Oligolecetal (lanceta) Mezolacetal (amfibieni) Polilecetal (peste, pasari)

Locație- Izolatcetal(situat difuz, uniform). Conțin puțin gălbenuș, distribuit uniform în toată celula. Caracteristic echinodermelor, cordatelor inferioare și mamiferelor. La mamifere, acestea sunt ouă aleciatale (practic nu există gălbenuș)

Telolecetal(cu cantități moderate de gălbenuș la polul vegetativ inferior)

Telolecital tăios (cu o cantitate mare de gălbenuș, ocupă întregul ou, cu excepția polului superior. Există mult gălbenuș, concentrat pe polul vegetativ. Sunt 2 grupe: telolecital moderat (moluște, amfibieni) și lecital tăios ( reptile si pasari).Citoplasma si nucleul sunt concentrate pe polul anomal .

Centrolecetal(gălbenușul este puțin, dar dens în centru). Gălbenușul mic, situat în centru. caracteristice artropodelor

Blastomeri- celulele formate ca urmare a diviziunilor zdrobirii ouălor la animalele pluricelulare. O trăsătură caracteristică a lui B. este absența creșterii în perioada dintre diviziuni, drept urmare, în timpul următoarei diviziuni, volumul fiecărui B. este înjumătățit. Cu holoblastic zdrobire în ouăle telolecitale B. diferă ca mărime: mare B. - macromere, medii - mezomeri, mici - micromere. În timpul clivajului sincron, diviziunile B., de regulă, sunt omogene ca formă, structura citoplasmei lor este foarte simplă. Apoi B. superficial se aplatizează, iar oul trece la încheierea, faza de zdrobire - blastulare.

Structura blastulei. Dacă se formează o minge solidă fără o cavitate în interior, atunci se numește un astfel de nucleu morula. Formarea unei blastule sau morule depinde de proprietățile citoplasmei. Blastula se formează la vâscozitate suficientă a citoplasmei, morula - la vâscozitate scăzută. Cu o vâscozitate suficientă a citoplasmei, blastomerele păstrează o formă rotunjită și se aplatizează doar ușor în punctele de contact. Ca urmare, între ele apare un spațiu care, pe măsură ce crește zdrobirea, este umplut cu lichid și se transformă într-un blastocel. Cu o vâscozitate scăzută a citoplasmei, blastomerele nu sunt rotunjite și sunt situate aproape unul lângă celălalt, nu există niciun gol și nu se formează nicio cavitate. Blastulele sunt diferite ca structură și depind de tipul de zdrobire.

Procesul prin care un zigot este transformat într-un organism multicelular se numește zdrobire. Această perioadă este următoarea după fertilizare și include o serie de numeroase diviziuni succesive.

Procesul de zdrobire a zigotului durează aproximativ șase zile. Toate celulele care alcătuiesc embrionul se numesc blastomeri în medicină. Clivajul zigotului se caracterizează prin caracteristicile sale individuale.

Interfaza, ca perioadă, are o durată minimă. Aceasta este urmată de două mitoze cu drepturi depline, ceea ce explică scăderea progresivă a zigotului. Până la sfârșitul celei de-a șasea zile, după fertilizare, organismul multicelular format nu depășește dimensiunea zigotului. Dar procesul de zdrobire se termină în momentul în care celulele embrionului devin asemănătoare cu celulele somatice ale corpului uman.

Etapele finale și inițiale ale clivajului zigot sunt unice în structura lor. În procesul de schimbări colosale, are loc o diviziune asincronă și subegale cu drepturi depline. Astfel de date indică faptul că clivajul afectează toate părțile zigotului, iar blastomerele apar de aceeași dimensiune. Dacă celulele sunt diferite ca volum, atunci în timpul zdrobirii zigotului are loc diviziunea mitotică non-simultană.

Un conglomerat nu prea dens este creat de blastomeri în stadiul de opt celule de dezvoltare a zigotului. Deși în a șasea zi după fertilizare, aproximativ după a treia etapă de diviziune, celulele creează o structură densă în interiorul embrionului. Această lucrare se numește compactare și provoacă desprinderea blastomerelor interne de cele externe. Tipurile de clivaj ale zigotului diferă în funcție de perioada lor, iar stadiul menționat mai sus este morula. Astfel de formațiuni centrale creează masa celulară principală. Iar celulele conectate prin contacte strânse servesc ca un fel de barieră care este concepută pentru a proteja structura internă a morulei. Adică, celulele periferice creează un trofoblast - o masă celulară de tip extern.

Procesele finale de zdrobire a zigotului

Ca urmare a zdrobirii zigotului, organismul celular se transformă într-un embrion. Abia în a patra zi după fecundare, zigotul intră în cavitatea uterină. În embrion, se formează o cavitate lichidă specială - blastocelul. Acum embrionul este o bulă și poartă numele - blastocist. În interiorul corpului există un embrioblast celular - aceasta este o masă internă. Din această „materie” se formează embrionul însuși și unele dintre organele sale externe, care sunt vizualizate în afara embrionului. Dacă masa celulară interioară începe să se dividă, atunci acest fapt va duce la formarea de gemeni.

Partea embrionară a placentei se formează pe baza trofoblastului, el este cel care creează corionul. În jurul celei de-a patra zile după fertilizare, celulele distrug membrana, adică schimbă partea transparentă a embrionului. Așa se pregătește zigotul pentru următoarea etapă a transformării sale.