Nukleorūgštys yra stambiamolekulinės medžiagos, susidedančios iš mononukleotidų, kurie yra sujungti vienas su kitu polimero grandine naudojant 3,5" - fosfodiesterio ryšius ir tam tikru būdu supakuoti ląstelėse.

Nukleino rūgštys yra dviejų rūšių biopolimerai: ribonukleino rūgštis (RNR) ir dezoksiribonukleino rūgštis (DNR). Kiekvienas biopolimeras susideda iš nukleotidų, kurie skiriasi angliavandenių likučiais (riboze, dezoksiriboze) ir viena iš azoto bazių (uracilo, timino). Atitinkamai, nukleorūgštys gavo savo pavadinimą.

Dezoksiribonukleino rūgšties struktūra

Nukleino rūgštys turi pirminę, antrinę ir tretinę struktūrą.

Pirminė DNR struktūra

Pirminė DNR struktūra yra linijinė polinukleotidų grandinė, kurioje mononukleotidai yra sujungti 3", 5" fosfodiesterio ryšiais. Pradinė medžiaga nukleorūgšties grandinei surinkti ląstelėje yra nukleozidas 5'-trifosfatas, kuris, pašalinęs fosforo rūgšties β ir γ liekanas, gali prijungti kito nukleozido 3' anglies atomą. . Taigi vienos dezoksiribozės 3" anglies atomas kovalentiškai jungiasi su kitos dezoksiribozės 5" anglies atomu per vieną fosforo rūgšties liekaną ir sudaro linijinę nukleorūgšties polinukleotidinę grandinę. Iš čia ir kilo pavadinimas: 3", 5" fosfodiesterio jungtys. Azoto bazės nedalyvauja vienos grandinės nukleotidų jungime (1 pav.).

Dėl tokio ryšio tarp vieno nukleotido fosforo rūgšties molekulės ir kito angliavandenių susidaro polinukleotido molekulės pentozės-fosfato stuburas, ant kurio viena po kitos iš šono pridedamos azoto bazės. Jų seka nukleorūgščių molekulių grandinėse yra griežtai specifinė ląstelėms. skirtingi organizmai, t.y. turi specifinį charakterį (Chargaffo taisyklė).

Linijinė DNR grandinė, kurios ilgis priklauso nuo į grandinę įtrauktų nukleotidų skaičiaus, turi du galus: vienas vadinamas 3 „galu ir turi laisvą hidroksilį, o kitame, 5“ gale, yra fosforo rūgštis. likutis. Grandinė yra polinė ir gali būti 5"->3" ir 3"->5". Išimtis yra žiedinė DNR.

Genetinį DNR „tekstą“ sudaro kodiniai „žodžiai“ – nukleotidų tripletai, vadinami kodonais. DNR segmentai, kuriuose yra informacijos apie pirminę visų tipų RNR struktūrą, vadinami struktūriniais genais.

DNR polinukleotidinės grandinės pasiekia milžiniško dydžio, todėl jie tam tikru būdu supakuoti narve.

Tyrinėdamas DNR sudėtį, Chargaffas (1949) nustatė svarbius atskirų DNR bazių turinio dėsningumus. Jie padėjo atskleisti antrinę DNR struktūrą. Šie modeliai vadinami Chargaff taisyklėmis. Chargaff taisyklės purino nukleotidų suma lygi pirimidino nukleotidų sumai, t.y. A + G / C + T \u003d 1 adenino kiekis lygus timino kiekiui (A = T arba A / T = 1); guanino kiekis lygus citozino kiekiui (G = C arba G/C = 1); 6-amino grupių skaičius yra lygus 6-keto grupių bazių, esančių DNR, skaičiui: G + T = A + C; kintama tik A + T ir G + C suma. Jei A + T > G-C, tai tai yra DNR AT tipas; jei G + C > A + T, tai yra GC DNR tipas. Šios taisyklės sako, kad kuriant DNR, reikia laikytis gana griežtos atitikties (poravimosi) ne purino ir pirimidino bazių apskritai, o konkrečiai timino su adeninu ir citozino su guaninu. Remdamiesi šiomis taisyklėmis, be kita ko, 1953 m. Watsonas ir Crickas pasiūlė antrinės DNR struktūros modelį, vadinamą dviguba spirale (pav.).

Antrinė DNR struktūra

Antrinė DNR struktūra yra dviguba spiralė, kurios modelį 1953 metais pasiūlė D. Watsonas ir F. Crickas.

Būtinos sąlygos sukurti DNR modelį

Pirminės analizės rezultatas buvo mintis, kad bet kokios kilmės DNR turi visus keturis nukleotidus vienodais moliniais kiekiais. Tačiau 1940-aisiais E. Chargaffas ir jo kolegos, atlikę iš įvairių organizmų išskirtos DNR analizės rezultatus, aiškiai parodė, kad azoto bazių jose yra įvairiais kiekybiniais santykiais. Chargaffas nustatė, kad nors šie santykiai yra vienodi DNR iš visų tos pačios rūšies ląstelių, DNR iš skirtingi tipai gali labai skirtis tam tikrų nukleotidų kiekiu. Tai leido manyti, kad azoto bazių santykio skirtumai gali būti susiję su tam tikru biologiniu kodu. Nors atskirų purino ir pirimidino bazių santykis skirtinguose DNR mėginiuose pasirodė nevienodas, lyginant tyrimų rezultatus paaiškėjo tam tikras modelis: visuose mėginiuose bendras purinų kiekis buvo lygus bendram pirimidinų kiekiui. (A + G = T + C), adenino kiekis buvo lygus timino kiekiui (A = T), o guanino kiekis - citozino kiekiui (G = C). DNR, išskirta iš žinduolių ląstelių, paprastai buvo turtingesnė adenino ir timino ir santykinai skurdesne guanino ir citozino, o bakterijų DNR buvo turtingesnė guanino ir citozino ir santykinai skurdesne adenino ir timino. Šie duomenys sudarė svarbią faktinės medžiagos dalį, kurios pagrindu vėliau buvo sukurtas Watson-Crick DNR struktūros modelis.

Kitas svarbus netiesioginis galimos DNR struktūros požymis buvo L. Paulingo duomenys apie baltymų molekulių sandarą. Paulingas parodė, kad baltymo molekulėje galimos kelios skirtingos stabilios aminorūgščių grandinės konfigūracijos. Viena iš įprastų peptidinės grandinės konfigūracijų – α-spiralė – yra taisyklinga spiralinė struktūra. Esant tokiai struktūrai, gali susidaryti vandeniliniai ryšiai tarp aminorūgščių, esančių gretimuose grandinės posūkiuose. Paulingas aprašė polipeptidinės grandinės α-spiralinę konfigūraciją 1950 m. ir pasiūlė, kad DNR molekulės taip pat tikriausiai turi spiralinę struktūrą, fiksuotą vandenilio ryšiais.

Tačiau vertingiausią informaciją apie DNR molekulės sandarą suteikė rentgeno difrakcinės analizės rezultatai. Rentgeno spinduliai, praeinantys per DNR kristalą, patiria difrakciją, tai yra, jie nukreipiami tam tikromis kryptimis. Spindulių nukrypimo laipsnis ir pobūdis priklauso nuo pačių molekulių struktūros. Rentgeno spindulių difrakcijos modelis (3 pav.) patyrusiai akiai suteikia nemažai netiesioginių požymių, susijusių su tiriamos medžiagos molekulių sandara. DNR rentgeno spindulių difrakcijos modelių analizė leido padaryti išvadą, kad azoto bazės (turinčios plokščią formą) yra sukrautos kaip plokščių krūva. Rentgeno spindulių modeliai leido nustatyti tris pagrindinius kristalinės DNR struktūros periodus: 0,34, 2 ir 3,4 nm.

Watson-Crick DNR modelis

Pradėję nuo Chargaffo analitinių duomenų, Wilkinso rentgeno spindulių ir chemikų, pateikusių informaciją apie tikslius atstumus tarp molekulės atomų, kampus tarp tam tikro atomo jungčių ir atomų dydį, Watsonas ir Crickas pradėjo. sukurti atskirų DNR molekulės komponentų fizinius modelius tam tikru mastu ir „suderinti“ juos tarpusavyje taip, kad gauta sistema atitiktų įvairius eksperimentinius duomenis. [Rodyti] .

Dar anksčiau buvo žinoma, kad gretimi nukleotidai DNR grandinėje yra sujungti fosfodiesterio tilteliais, kurie jungia vieno nukleotido dezoksiribozės 5'-anglies atomą su kito nukleotido dezoksiribozės 3'-anglies atomu. Watsonas ir Crickas neabejojo, kad 0,34 nm periodas atitinka atstumą tarp nuoseklių nukleotidų DNR grandinėje. Be to, galima daryti prielaidą, kad 2 nm periodas atitinka grandinės storį. Ir norėdami paaiškinti, kokia tikroji struktūra atitinka 3,4 nm periodą, Watsonas ir Crickas, taip pat Paulingas anksčiau manė, kad grandinė yra susukta spiralės pavidalu (arba, tiksliau, sudaro spiralę, nes spiralė griežtąja šio žodžio prasme šis žodis gaunamas, kai posūkiai erdvėje sudaro kūginį, o ne cilindrinį paviršių). Tada 3,4 nm periodas atitiks atstumą tarp nuoseklių šios spiralės posūkių. Tokia spiralė gali būti labai tanki arba kiek ištempta, t.y., jos posūkiai gali būti plokšti arba statūs. Kadangi 3,4 nm periodas yra lygiai 10 kartų didesnis už atstumą tarp iš eilės einančių nukleotidų (0,34 nm), aišku, kad kiekviename pilname spiralės posūkyje yra 10 nukleotidų. Iš šių duomenų Watsonas ir Crickas sugebėjo apskaičiuoti polinukleotidinės grandinės, susuktos į 2 nm skersmens spiralę, o atstumas tarp posūkių lygus 3,4 nm, tankį. Paaiškėjo, kad tokios grandinės tankis būtų perpus mažesnis už faktinį DNR tankį, kuris jau buvo žinomas. Teko daryti prielaidą, kad DNR molekulė susideda iš dviejų grandinių – kad tai dviguba nukleotidų spiralė.

Kita užduotis, žinoma, buvo išsiaiškinti erdvinį ryšį tarp dviejų gijų, sudarančių dvigubą spiralę. Išbandę daugybę grandinių išdėstymo savo fiziniame modelyje variantų, Watsonas ir Crickas nustatė, kad geriausiai visiems turimiems duomenims tinka toks, kuriame dvi polinukleotidų spiralės eina priešingomis kryptimis; šiuo atveju grandinės, susidedančios iš cukraus ir fosfatų likučių, sudaro dvigubos spiralės paviršių, o viduje yra purinai ir pirimidinai. Bazės, esančios viena priešais kitą, priklausančios dviem grandinėms, yra sujungtos poromis vandeniliniais ryšiais; būtent šie vandeniliniai ryšiai laiko grandines kartu ir taip fiksuoja bendrą molekulės konfigūraciją.

DNR dviguba spiralė gali būti laikoma sraigtinėmis lynų kopėčiomis, kurių pakopos lieka horizontalios. Tada dvi išilginės virvės atitiks cukraus ir fosfato likučių grandines, o skersiniai – azotinių bazių poras, sujungtas vandeniliniais ryšiais.

Toliau tirdami galimus modelius, Watsonas ir Crickas priėjo prie išvados, kad kiekvieną „skersinį strypą“ turėtų sudaryti vienas purinas ir vienas pirimidinas; 2 nm periodu (atitinkančio dvigubos spiralės skersmenį) neužtektų vietos dviem purinams, o du pirimidinai negalėtų būti pakankamai arti vienas kito, kad susidarytų tinkami vandeniliniai ryšiai. Išsamus išsamaus modelio tyrimas parodė, kad adeninas ir citozinas, sudarantys tinkamo dydžio derinį, vis tiek negalėjo būti išdėstyti taip, kad tarp jų susidarytų vandenilio ryšiai. Panašūs pranešimai taip pat privertė atmesti guanino-timino derinį, o adenino-timino ir guanino-citozino deriniai buvo gana priimtini. Vandenilinių jungčių prigimtis yra tokia, kad adeninas poruojasi su timinu, o guaninas - su citozinu. Ši specifinės bazių poravimosi koncepcija leido paaiškinti „Chargaff taisyklę“, pagal kurią bet kurioje DNR molekulėje adenino kiekis visada lygus timino kiekiui, o guanino kiekis visada lygus citozino kiekiui. . Tarp adenino ir timino susidaro dvi vandenilinės jungtys, o tarp guanino ir citozino – trys. Dėl šio vandenilinių ryšių formavimosi specifiškumo prieš kiekvieną adeniną vienoje grandinėje timinas yra kitoje; lygiai taip pat prieš kiekvieną guaniną gali būti dedamas tik citozinas. Taigi grandinės yra viena kitą papildančios, tai yra, nukleotidų seka vienoje grandinėje vienareikšmiškai lemia jų seką kitoje. Dvi grandinės eina priešingomis kryptimis, o jų fosfatinės galinės grupės yra priešinguose dvigubos spiralės galuose.

Atlikdami savo tyrimus, 1953 m. Watsonas ir Crickas pasiūlė DNR molekulės struktūros modelį (3 pav.), kuris išlieka aktualus ir dabar. Pagal modelį DNR molekulė susideda iš dviejų vienas kitą papildančių polinukleotidų grandinių. Kiekviena DNR grandinė yra polinukleotidas, susidedantis iš kelių dešimčių tūkstančių nukleotidų. Jame kaimyniniai nukleotidai sudaro taisyklingą pentozės-fosfato stuburą dėl fosforo rūgšties liekanos ir dezoksiribozės derinio stipriu kovalentiniu ryšiu. Vienos polinukleotidinės grandinės azotinės bazės yra išdėstytos griežtai apibrėžta tvarka, palyginti su kitos azotinėmis bazėmis. Azoto bazių kaita polinukleotidų grandinėje yra nereguliari.

Azotinių bazių išsidėstymas DNR grandinėje yra komplementarus (iš graikiško „komplemento“ – papildymas), t.y. prieš adeniną (A) visada yra timinas (T), o prieš guaniną (G) – tik citozinas (C). Tai paaiškinama tuo, kad A ir T, taip pat G ir C, griežtai atitinka vienas kitą, t.y. papildo vienas kitą. Šį atitikimą suteikia bazių cheminė struktūra, leidžianti susidaryti vandeniliniams ryšiams purino ir pirimidino poroje. Tarp A ir T yra du ryšiai, tarp G ir C - trys. Šie ryšiai suteikia dalinį DNR molekulės stabilizavimą erdvėje. Dvigubos spiralės stabilumas yra tiesiogiai proporcingas G≡C jungčių, kurios yra stabilesnės nei A=T jungtys, skaičiui.

Žinoma nukleotidų seka vienoje DNR grandinėje leidžia pagal komplementarumo principą nustatyti kitos grandinės nukleotidus.

Be to, nustatyta, kad azoto bazės, turinčios aromatinę struktūrą, yra viena virš kitos vandeniniame tirpale, sudarydamos tarsi monetų šūsnį. Šis organinių molekulių krūvų formavimo procesas vadinamas krovimu. Nagrinėjamo Watson-Crick modelio DNR molekulės polinukleotidinės grandinės turi panašią fizikinę ir cheminę būseną, jų azotinės bazės yra išsidėsčiusios monetų krūvos pavidalu, tarp kurių plokštumų vyksta van der Waals sąveikos (stacking sąveikos).

Vandeniliniai ryšiai tarp komplementarių bazių (horizontaliai) ir sąveika tarp bazinių plokštumų polinukleotidų grandinėje dėl van der Waals jėgų (vertikaliai) suteikia DNR molekulei papildomą stabilizavimą erdvėje.

Abiejų grandinių cukraus ir fosfato stuburai yra pasukti į išorę, o pagrindai yra į vidų, vienas kito link. Gijų kryptis DNR yra antilygiagreti (vienos iš jų kryptis 5"->3", kitos - 3"->5", t.y. vienos grandinės 3" galas yra priešais 5" galą. kito.). Grandinės sudaro dešiniąsias spirales su bendra ašimi. Vienas spiralės posūkis – 10 nukleotidų, posūkio dydis – 3,4 nm, kiekvieno nukleotido aukštis – 0,34 nm, spiralės skersmuo – 2,0 nm. Dėl vienos grandinės sukimosi aplink kitą DNR dviguboje spiralėje susidaro pagrindinis griovelis (apie 20 Å skersmens) ir mažas griovelis (apie 12 Å). Ši Watson-Crick dvigubos spiralės forma vėliau buvo vadinama B forma. Ląstelėse DNR dažniausiai yra B formos, kuri yra stabiliausia.

DNR funkcijos

Siūlomas modelis paaiškino daugelį biologinių dezoksiribonukleorūgšties savybių, įskaitant genetinės informacijos saugojimą ir genų įvairovę, kurią užtikrina daugybė nuoseklių 4 nukleotidų derinių ir genetinio kodo egzistavimo faktą, gebėjimą savarankiškai atgaminti ir perduoti genetinę informaciją, gaunamą replikacijos procese, ir genetinės informacijos įgyvendinimą baltymų pavidalu, taip pat bet kokius kitus junginius, susidarančius fermentų baltymų pagalba.

Pagrindinės DNR funkcijos.

1. DNR yra genetinės informacijos nešėja, kurią užtikrina genetinio kodo egzistavimo faktas.
2. Dauginimasis ir perduodama genetinė informacija ląstelių ir organizmų kartomis. Šią funkciją teikia replikacijos procesas.
3. Genetinės informacijos įgyvendinimas baltymų pavidalu, taip pat bet kokie kiti junginiai, susidarantys fermentų baltymų pagalba. Šią funkciją užtikrina transkripcijos ir vertimo procesai.

Dvigrandės DNR organizavimo formos

DNR gali sudaryti kelių tipų dvigubas spirales (4 pav.). Šiuo metu jau žinomos šešios formos (nuo A iki E ir Z formos).

Struktūrinės DNR formos, kaip nustatė Rosalind Franklin, priklauso nuo nukleino rūgšties molekulės prisotinimo vandeniu. Atliekant DNR skaidulų tyrimus naudojant rentgeno spindulių difrakcijos analizę, buvo įrodyta, kad rentgeno spindulių vaizdas radikaliai priklauso nuo santykinė drėgmė, kokiam šio pluošto prisotinimo vandeniu laipsniu vyksta eksperimentas. Jei pluoštas buvo pakankamai prisotintas vandens, tada buvo padaryta viena rentgenograma. Išdžiovinus atsirado visiškai kitoks rentgeno paveikslas, labai skiriasi nuo pluošto rentgeno paveikslo. didelė drėgmė.

Didelės drėgmės DNR molekulė vadinama B forma. Fiziologinėmis sąlygomis (maža druskos koncentracija, didelis hidratacijos laipsnis) dominuojantis struktūrinis DNR tipas yra B forma (pagrindinė dvigrandės DNR forma yra Watson-Crick modelis). Tokios molekulės spiralės žingsnis yra 3,4 nm. Viename posūkyje yra 10 papildomų porų susuktų „monetų“ – azotinių bazių – pavidalu. Krūvos yra laikomos vandeniliniais ryšiais tarp dviejų priešingų kaminų „monetų“ ir yra „suvyniotos“ dviem fosfodiesterio stuburo juostelėmis, susuktomis į dešiniąją spiralę. Azotinių bazių plokštumos statmenos spiralės ašiai. Kaimyninės papildomos poros viena kitos atžvilgiu pasuktos 36°. Sraigės skersmuo yra 20Å, purino nukleotidas užima 12Å, o pirimidino nukleotidas - 8Å.

Mažesnės drėgmės DNR molekulė vadinama A forma. A formos susidaro mažesnės hidratacijos sąlygomis ir esant didesniam Na + arba K + jonų kiekiui. Ši platesnė dešiniarankė turi 11 bazinių porų viename posūkyje. Azotinių bazių plokštumos yra labiau pasvirusios į spiralės ašį, jos nukrypsta nuo normalios iki spiralės ašies 20°. Tai reiškia, kad yra vidinė tuštuma, kurios skersmuo yra 5 Å. Atstumas tarp gretimų nukleotidų yra 0,23 nm, ritės ilgis - 2,5 nm, o spiralės skersmuo - 2,3 nm.

Iš pradžių buvo manoma, kad DNR A forma yra mažiau svarbi. Tačiau vėliau paaiškėjo, kad DNR A forma, kaip ir B, turi didelę biologinę reikšmę. Šablono-sėklų komplekso RNR-DNR spiralė turi A formą, taip pat RNR-RNR spiralės ir RNR plaukų segtuko struktūras (ribozės 2'-hidroksilo grupė neleidžia RNR molekulėms suformuoti B formos) . DNR A forma randama sporose. Nustatyta, kad DNR A forma yra 10 kartų atsparesnė UV spinduliams nei B forma.

A ir B formos vadinamos kanoninėmis DNR formomis.

Formos C-E taip pat dešiniarankiai, jų formavimąsi galima stebėti tik specialių eksperimentų metu ir, matyt, in vivo jie neegzistuoja. C formos DNR struktūra panaši į B-DNR. Bazinių porų skaičius viename posūkyje yra 9,33, o spiralės ilgis - 3,1 nm. Bazinės poros yra pasvirusios 8 laipsnių kampu, palyginti su statmena padėtimi ašiai. Grioveliai yra artimi B-DNR griovelių dydžiui. Šiuo atveju pagrindinis griovelis yra šiek tiek mažesnis, o mažasis griovelis yra gilesnis. Natūralūs ir sintetiniai DNR polinukleotidai gali pereiti į C formą.

1 lentelė. Kai kurių tipų DNR struktūrų charakteristikos
Spiralinis tipas	A	B	Z
Spiralinis žingsnis	0,32 nm	3,38 nm	4,46 nm
Spiralinis sukimas	Teisingai	Teisingai	Kairė
Bazinių porų skaičius viename posūkyje	11	10	12
Atstumas tarp bazinių plokštumų	0,256 nm	0,338 nm	0,371 nm
Glikozidinio ryšio konformacija	anti	anti	anti-C sin-G
Furanozės žiedo konformacija	C3 "-endo	C2 "-endo	C3 "-endo-G C2 "-endo-C
Griovelio plotis, mažas/didelis	1,11/0,22 nm	0,57/1,17 nm	0,2/0,88 nm
Griovelio gylis, mažas/didelis	0,26/1,30 nm	0,82/0,85 nm	1,38/0,37 nm
Spiralės skersmuo	2,3 nm	2,0 nm	1,8 nm

Struktūriniai DNR elementai
(nekanoninės DNR struktūros)

Struktūriniai DNR elementai apima neįprastas struktūras, kurias riboja kai kurios specialios sekos:

DNR Z forma – susidaro DNR B formos vietose, kur purinai kaitaliojasi su pirimidinais arba pasikartojimuose, kuriuose yra metilinto citozino. Palindromai yra apverčiamos sekos, apverstos bazinių sekų kartotės, turinčios antros eilės simetriją dviejų DNR grandžių atžvilgiu ir sudarančios „plaukų segtukus“ bei „kryžius“. DNR H forma ir trigubos DNR spiralės susidaro esant vietai, kurioje vienoje normalaus Watson-Crick duplekso grandinėje yra tik purinai, o antroje grandinėje - atitinkamai juos papildantys pirimidinai. G-kvadrupleksas (G-4) yra keturių grandžių DNR spiralė, kurioje 4 guanino bazės iš skirtingų grandžių sudaro G-kvartetus (G-tetradus), kuriuos kartu laiko vandeniliniai ryšiai, kad susidarytų G-kvadrupleksai.

DNR Z forma buvo atrastas 1979 m., tiriant heksanukleotidą d(CG)3 - . Jį atidarė MIT profesorius Aleksandras Richas ir jo darbuotojai. Z forma tapo vienu iš svarbiausių struktūrinių DNR elementų dėl to, kad jos susidarymas buvo pastebėtas DNR srityse, kur purinai kaitaliojasi su pirimidinais (pavyzdžiui, 5'-HCHCHC-3'), arba pasikartojimuose 5'. -CHCHCH-3', turintis metilinto citozino. Esminė Z-DNR susidarymo ir stabilizavimo sąlyga buvo purino nukleotidų buvimas sin-konformacijoje, pakaitomis su pirimidino bazėmis antikonformacijoje.

Natūralios DNR molekulės dažniausiai egzistuoja tinkamoje B formoje, nebent jose yra tokių sekų kaip (CG)n. Tačiau jei tokios sekos yra DNR dalis, tai šios sritys, kai tirpalo joninis stiprumas arba katijonai, neutralizuojantys neigiamą krūvį ant fosfodiesterio pagrindo, gali pasikeisti į Z formą, o kitos grandinės DNR sritys išlieka klasikinė B forma. Tokio perėjimo galimybė rodo, kad dvi DNR dvigubos spiralės grandinės yra dinamiškos būsenos ir gali išsivynioti viena kitos atžvilgiu, pereidamos iš dešinės formos į kairę ir atvirkščiai. Šio labilumo, leidžiančio DNR struktūros konformacines transformacijas, biologinės pasekmės dar nėra visiškai suprantamos. Manoma, kad Z-DNR regionai vaidina tam tikrų genų ekspresijos reguliavimą ir dalyvauja genetinėje rekombinacijoje.

DNR Z forma yra kairioji dviguba spiralė, kurioje fosfodiesterio stuburas yra zigzagu išilgai molekulės ašies. Iš čia ir kilo molekulės pavadinimas (zigzagas) – DNR. Z-DNR yra mažiausiai susisukusi (12 bazinių porų viename posūkyje) ir ploniausia gamtoje. Atstumas tarp gretimų nukleotidų yra 0,38 nm, ritės ilgis – 4,56 nm, o Z-DNR skersmuo – 1,8 nm. Be to, išvaizdaŠi DNR molekulė išsiskiria tuo, kad yra vienas griovelis.

DNR Z forma buvo rasta prokariotinėse ir eukariotinėse ląstelėse. Iki šiol buvo gauti antikūnai, galintys atskirti DNR Z formą ir B formą. Šie antikūnai jungiasi prie specifinių Drosophila (Dr. melanogaster) seilių liaukų ląstelių milžiniškų chromosomų sričių. Ryšio reakciją lengva sekti dėl neįprastos šių chromosomų struktūros, kai tankesnės sritys (diskai) kontrastuoja su mažiau tankiomis sritimis (tarpdiskiais). Z-DNR regionai yra tarpdiskiuose. Iš to išplaukia, kad Z forma iš tikrųjų egzistuoja vivo, nors atskirų Z formos sekcijų dydžiai dar nežinomi.

(shifters) – žinomiausios ir dažniausiai pasitaikančios bazinės sekos DNR. Palindromas yra žodis ar frazė, skaitoma iš kairės į dešinę ir atvirkščiai. Tokių žodžių ar frazių pavyzdžiai: trobelė, kazokas, tvanas, IR ROŽĖ NUkrito ANT AZORO LETENŲ. Taikoma DNR sekcijoms Šis terminas(palindromas) reiškia tą patį nukleotidų kaitą grandinėje iš dešinės į kairę ir iš kairės į dešinę (kaip ir raidės žodyje "namelis" ir kt.).

Palindromui būdingi apverstų bazinių sekų pasikartojimai, turintys antros eilės simetriją dviejų DNR grandinių atžvilgiu. Tokios sekos dėl akivaizdžių priežasčių yra viena kitą papildančios ir linkusios formuoti plaukų segtukus arba kryžmines struktūras (pav.). Plaukų segtukai padeda reguliuojantiems baltymams atpažinti vietą, kur nukopijuotas genetinis chromosomos DNR tekstas.

Tais atvejais, kai toje pačioje DNR grandinėje yra apverstas pasikartojimas, tokia seka vadinama veidrodiniu pakartojimu. Veidrodiniai pasikartojimai neturi save papildančių savybių, todėl negali sudaryti plaukų segtukų ar kryžminių struktūrų. Tokio tipo sekos randamos beveik visose didelėse DNR molekulėse ir gali svyruoti nuo vos kelių bazinių porų iki kelių tūkstančių bazinių porų.

Palindromų buvimas kryžminių struktūrų pavidalu eukariotinėse ląstelėse nebuvo įrodytas, nors E. coli ląstelėse in vivo buvo rasta nemažai kryžminių struktūrų. Save papildančių sekų buvimas RNR arba viengrandėje DNR yra pagrindinė priežastis, dėl kurios nukleino grandinė tirpaluose susilanksto į tam tikrą erdvinę struktūrą, kuriai būdingas daugybės „plaukų segtukų“ susidarymas.

DNR H forma- tai spiralė, kurią sudaro trys DNR gijos - triguba DNR spiralė. Tai yra Watson-Crick dvigubos spiralės kompleksas su trečiąja viengrande DNR grandine, kuri telpa į jos didelį griovelį, susiformuojant vadinamajai Hoogsteen porai.

Toks tripleksas susidaro dėl DNR dvigubos spiralės pridėjimo taip, kad pusė jos sekcijos lieka dvigubos spiralės pavidalu, o antroji pusė yra atjungta. Šiuo atveju viena iš atjungtų spiralių sudaro naują struktūrą su pirmąja dvigubos spiralės puse - triguba spirale, o antroji pasirodo nestruktūrizuota, vieno gijų sekcijos pavidalu. Šio struktūrinio perėjimo ypatybė – ryški priklausomybė nuo terpės pH, kurios protonai stabilizuoja naują struktūrą. Dėl šios savybės nauja struktūra gavo DNR H formos pavadinimą, kurio susidarymas buvo rastas superspiralinėse plazmidėse, turinčiose homopurino-homopirimidino sekcijas, kurios yra veidrodinis pakartojimas.

Tolesniuose tyrimuose buvo nustatyta kai kurių homopurino-homopirimidino dvigrandžių polinukleotidų struktūrinio perėjimo galimybė, susidarant trijų grandžių struktūrai, kurią sudaro:

• viena homopurino ir dvi homopirimidino gijos ( Py-Pu-Py triplex) [Hoogsteen sąveika].

  Py-Pu-Py triplekso sudedamosios dalys yra kanoninės izomorfinės CGC+ ir TAT triados. Triplekso stabilizavimui reikalingas CGC+ triados protonavimas, todėl šie tripleksai priklauso nuo tirpalo pH.

• viena homopirimidino ir dvi homopurino gijos ( Py-Pu-Pu triplex) [atvirkštinė Hoogsteen sąveika].

  Py-Pu-Pu triplekso sudedamosios dalys yra kanoninės izomorfinės CGG ir TAA triados. Esminė Py-Pu-Pu tripleksų savybė yra jų stabilumo priklausomybė nuo dvigubai įkrautų jonų buvimo, o skirtingų sekų tripleksams stabilizuoti reikalingi skirtingi jonai. Kadangi Py-Pu-Pu tripleksams susidaryti nereikia protonuoti juos sudarančių nukleotidų, tokie tripleksai gali egzistuoti esant neutraliam pH.

  Pastaba: tiesioginė ir atvirkštinė Hoogsteen sąveika paaiškinama 1-metiltimino simetrija: 180 ° sukimas lemia tai, kad O4 atomo vietą užima O2 atomas, o vandenilio jungčių sistema išsaugoma.

Yra dviejų tipų trigubos spiralės:

1. lygiagrečios trigubos spiralės, kuriose trečiosios grandinės poliškumas yra toks pat kaip Watson-Crick dvipusio homopurino grandinės poliškumas
2. antiparalelinės trigubos spiralės, kuriose trečiosios ir homopurino grandinių poliškumas yra priešingas.

Chemiškai homologinės grandinės Py-Pu-Pu ir Py-Pu-Py tripleksuose yra antilygiagrečios orientacijos. Tai dar labiau patvirtino BMR spektroskopijos duomenys.

G-quadruplex- 4 grandžių DNR. Tokia struktūra susidaro, jei yra keturi guaninai, kurie sudaro vadinamąjį G-quadruplex- apvalus keturių guaninų šokis.

Pirmosios užuominos apie tokių struktūrų susidarymo galimybę buvo gautos gerokai prieš Watsono ir Cricko proveržį – dar 1910 m. Tada vokiečių chemikas Ivaras Bangas išsiaiškino, kad vienas iš DNR komponentų – guanozės rūgštis – didelėmis koncentracijomis formuoja gelius, o kiti DNR komponentai šios savybės neturi.

1962 m., naudojant rentgeno spindulių difrakcijos metodą, pavyko nustatyti šio gelio ląstelių struktūrą. Paaiškėjo, kad jį sudaro keturios guanino liekanos, jungiančios viena kitą ratu ir sudarančios būdingą kvadratą. Centre jungtis palaiko metalo jonas (Na, K, Mg). Tokios pat struktūros gali susidaryti ir DNR, jei joje yra daug guanino. Šie plokšti kvadratai (G-kvartetai) yra sukrauti, kad sudarytų gana stabilias, tankias struktūras (G-kvadrupleksus).

Keturios atskiros DNR grandinės gali būti supintos į keturių grandžių kompleksus, tačiau tai greičiau išimtis. Dažniau viena nukleino rūgšties grandinė tiesiog surišama į mazgą, suformuojant būdingus sustorėjimus (pavyzdžiui, chromosomų galuose), arba dvigrandė DNR sudaro vietinį kvadrupleksą kurioje nors guanino turtingoje vietoje.

Labiausiai ištirtas yra kvadrupleksų buvimas chromosomų galuose – telomeruose ir onkopromotoriuose. Tačiau iki šiol nėra žinomas visiškas tokios DNR lokalizacijos žmogaus chromosomose supratimas.

Visos šios neįprastos linijinės formos DNR struktūros yra nestabilios, palyginti su DNR B forma. Tačiau DNR dažnai egzistuoja topologinės įtampos žiedo pavidalu, kai ji turi vadinamąjį superspiralumą. Tokiomis sąlygomis nesunkiai susidaro nekanoninės DNR struktūros: Z formos, „kryžiai“ ir „plaukų segtukai“, H formos, guanino kvadrupleksai ir i-motyvas.

• Superspiralinė forma – pastebima, kai išsiskiria iš ląstelės branduolio nepažeidžiant pentozės-fosfato pagrindo. Jis turi supersuktų uždarų žiedų formą. Supersuktoje būsenoje dviguba DNR spiralė yra „susisukusi ant savęs“ bent kartą, t. y. joje yra bent viena superspiralė (įgauna aštuntos figūros formą).
• Atsipalaidavusi DNR būsena – stebima su viena pertrauka (vienos grandinės pertrauka). Tokiu atveju superspiralės išnyksta ir DNR įgauna uždaro žiedo formą.
• Linijinė DNR forma stebima, kai nutrūksta dvi dvigubos spiralės gijos.

Visos trys išvardytos DNR formos lengvai atskiriamos gelio elektroforezės būdu.

Tretinė DNR struktūra

Tretinė DNR struktūra susidaro dėl papildomo dvigrandės molekulės susisukimo erdvėje – jos superspiralijos. DNR molekulės supervyniojimas eukariotinėse ląstelėse, priešingai nei prokariotuose, atliekamas kompleksų su baltymais pavidalu.

Beveik visa eukariotų DNR yra branduolių chromosomose, bet ne didelis skaičius jo randama mitochondrijose, augaluose ir plastiduose. Pagrindinė eukariotinių ląstelių (įskaitant žmogaus chromosomas) chromosomų medžiaga yra chromatinas, susidedantis iš dvigrandžių DNR, histono ir nehistoninių baltymų.

Chromatino histoniniai baltymai

Histonai yra paprasti baltymai, kurie sudaro iki 50% chromatino. Visose tirtose gyvūnų ir augalų ląstelėse buvo aptiktos penkios pagrindinės histonų klasės: H1, H2A, H2B, H3, H4, besiskiriančios dydžiu, aminorūgščių sudėtimi ir krūviu (visada teigiamas).

Žinduolių histonas H1 susideda iš vienos polipeptidinės grandinės, kurioje yra maždaug 215 aminorūgščių; kitų histonų dydžiai svyruoja nuo 100 iki 135 aminorūgščių. Visi jie yra spiralizuoti ir susukti į maždaug 2,5 nm skersmens rutuliuką, turi neįprastai daug teigiamo krūvio aminorūgščių lizino ir arginino. Histonai gali būti acetilinti, metilinti, fosforilinti, poli(ADP)-ribozilinti, o histonai H2A ir H2B gali būti kovalentiškai susieti su ubikvitinu. Koks yra tokių modifikacijų vaidmuo formuojant histonų struktūrą ir funkcijų atlikimą, dar nėra iki galo išaiškinta. Daroma prielaida, kad tai yra jų gebėjimas sąveikauti su DNR ir užtikrinti vieną iš genų veikimo reguliavimo mechanizmų.

Histonai sąveikauja su DNR daugiausia per joninius ryšius (druskų tiltelius), susidariusius tarp neigiamą krūvį turinčių DNR fosfatų grupių ir teigiamai įkrautų histonų lizino bei arginino liekanų.

Ne histoniniai chromatino baltymai

Ne histoniniai baltymai, skirtingai nei histonai, yra labai įvairūs. Išskirta iki 590 skirtingų DNR surišančių nehistoninių baltymų frakcijų. Jie taip pat vadinami rūgštiniais baltymais, nes jų struktūroje vyrauja rūgštinės aminorūgštys (tai yra polianijonai). Specifinis chromatino aktyvumo reguliavimas yra susijęs su įvairiais ne histoniniais baltymais. Pavyzdžiui, fermentai, būtini DNR replikacijai ir ekspresijai, gali laikinai prisijungti prie chromatino. Kiti baltymai, tarkime, dalyvaujantys įvairiuose reguliavimo procesuose, prie DNR jungiasi tik konkrečiuose audiniuose arba tam tikrose diferenciacijos stadijose. Kiekvienas baltymas yra papildomas tam tikrai DNR nukleotidų sekai (DNR vietai). Į šią grupę įeina:

• vietos specifinių cinko pirštų baltymų šeima. Kiekvienas „cinko pirštas“ atpažįsta konkrečią vietą, susidedančią iš 5 nukleotidų porų.
• vietai būdingų baltymų – homodimerų – šeima. Tokio baltymo fragmentas, besiliečiantis su DNR, turi „spiralės posūkio-spiralės“ struktūrą.
• didelio mobilumo baltymai (HMG proteins – iš anglų kalbos, high mobility gel proteins) yra struktūrinių ir reguliuojančių baltymų grupė, kuri nuolat siejama su chromatinu. Jų molekulinė masė mažesnė nei 30 kD ir pasižymi dideliu įkrautų aminorūgščių kiekiu. Dėl mažos molekulinės masės HMG baltymai yra labai mobilūs poliakrilamido gelio elektroforezės metu.
• replikacijos, transkripcijos ir taisymo fermentai.

Dalyvaujant struktūriniams, reguliuojantiems baltymams ir fermentams, dalyvaujantiems DNR ir RNR sintezėje, nukleozomų siūlas paverčiamas labai kondensuotu baltymų ir DNR kompleksu. Gauta struktūra yra 10 000 kartų trumpesnė už pradinę DNR molekulę.

Chromatinas

Chromatinas yra baltymų kompleksas su branduoline DNR ir neorganinėmis medžiagomis. Didžioji dalis chromatino yra neaktyvi. Jame yra tankiai supakuota, kondensuota DNR. Tai yra heterochromatinas. Yra konstitucinis, genetiškai neaktyvus chromatinas (palydovinė DNR), susidedantis iš neišreikštų sričių, ir fakultatyvinis – neaktyvus keletą kartų, tačiau tam tikromis aplinkybėmis galintis reikštis.

Aktyvusis chromatinas (euchromatinas) yra nekondensuotas, t.y. supakuotas ne taip sandariai. Skirtingose ​​ląstelėse jo kiekis svyruoja nuo 2 iki 11%. Smegenų ląstelėse jo yra daugiausia - 10-11%, kepenų ląstelėse - 3-4 ir inkstų ląstelėse - 2-3%. Vyksta aktyvi euchromatino transkripcija. Tuo pačiu metu jo struktūrinė struktūra leidžia naudoti tą pačią genetinę DNR informaciją, būdingą ši rūšis organizme, skirtingai specializuotose ląstelėse.

Elektroniniame mikroskope chromatino vaizdas primena karoliukus: maždaug 10 nm dydžio sferiniai sustorėjimai, atskirti siūliniais tilteliais. Šie sferiniai sustorėjimai vadinami nukleozomomis. Nukleosoma yra struktūrinis chromatino vienetas. Kiekvienoje nukleosomoje yra 146 bp ilgio superspiralinis DNR segmentas, suvyniotas ir sudaro 1,75 kairiojo posūkio vienoje nukleosomos šerdyje. Nukleosominė šerdis yra histono oktameras, susidedantis iš histonų H2A, H2B, H3 ir H4, dviejų kiekvieno tipo molekulių (9 pav.), kuris atrodo kaip 11 nm skersmens ir 5,7 nm storio diskas. Penktasis histonas H1 nėra nukleosominės šerdies dalis ir nedalyvauja DNR vyniojimosi aplink histono oktamerą procese. Jis susisiekia su DNR tose vietose, kur dviguba spiralė patenka ir išeina iš nukleosominės šerdies. Tai yra intercore (linkerio) DNR dalys, kurių ilgis priklauso nuo ląstelės tipo nuo 40 iki 50 nukleotidų porų. Dėl to skiriasi ir DNR fragmento, kuris yra nukleozomų dalis, ilgis (nuo 186 iki 196 nukleotidų porų).

Nukleosomoje yra apie 90% DNR, likusi dalis yra jungtis. Manoma, kad nukleosomos yra „tylaus“ chromatino fragmentai, o jungtis yra aktyvi. Tačiau nukleosomos gali išsiskleisti ir tapti linijinės. Išskleistos nukleosomos jau yra aktyvus chromatinas. Tai aiškiai parodo funkcijos priklausomybę nuo konstrukcijos. Galima daryti prielaidą, kad kuo daugiau chromatino yra rutulinių nukleozomų sudėtyje, tuo jis mažiau aktyvus. Akivaizdu, kad skirtingose ​​ląstelėse nevienoda ramybės būsenos chromatino dalis yra susijusi su tokių nukleozomų skaičiumi.

Elektroninėse mikroskopinėse nuotraukose, priklausomai nuo izoliacijos sąlygų ir tempimo laipsnio, chromatinas gali atrodyti ne tik kaip ilgas siūlas su sustorėjimais – nukleozomų „karoliukais“, bet ir kaip trumpesnė ir tankesnė fibrilė (pluoštas), kurio skersmuo 2000 m. 30 nm, kurio susidarymas stebimas sąveikaujant histonui H1, susijusiam su DNR jungiklio sritimi ir histonu H3, dėl kurio papildomai pasisuka šešių nukleozomų spiralė per posūkį ir susidaro 30 nm skersmens solenoidas. . Šiuo atveju histono baltymas gali trukdyti daugelio genų transkripcijai ir taip reguliuoti jų veiklą.

Dėl aukščiau aprašytos DNR sąveikos su histonais DNR dvigubos spiralės segmentas, sudarytas iš 186 bazių porų, kurių vidutinis skersmuo yra 2 nm ir ilgis 57 nm, virsta 10 nm skersmens ir ilgio spirale. 5 nm. Vėliau suspaudus šią spiralę iki 30 nm skersmens pluošto, kondensacijos laipsnis padidėja dar šešis kartus.

Galiausiai DNR duplekso supakavimas su penkiais histonais sukelia 50 kartų DNR kondensaciją. Tačiau net ir taip aukštas laipsnis kondensacija negali paaiškinti beveik 50 000–100 000 kartų DNR sutankinimo metafazėje chromosomoje. Deja, tolimesnio chromatino pakavimo iki metafazės chromosomos detalės dar nėra žinomos, todėl galime tik apsvarstyti bendrų bruožųšis procesas.

DNR sutankinimo lygiai chromosomose

Kiekviena DNR molekulė yra supakuota į atskirą chromosomą. Diploidinėse žmogaus ląstelėse yra 46 chromosomos, kurios yra ląstelės branduolyje. Bendras visų ląstelės chromosomų DNR ilgis yra 1,74 m, tačiau branduolio, kuriame supakuotos chromosomos, skersmuo yra milijonus kartų mažesnis. Tokį kompaktišką DNR pakavimą chromosomose ir chromosomose ląstelės branduolyje užtikrina įvairūs histoniniai ir nehistoniniai baltymai, tam tikra seka sąveikaujantys su DNR (žr. aukščiau). DNR sutankinimas chromosomose leidžia sumažinti jos linijinius matmenis maždaug 10 000 kartų – sąlyginai nuo 5 cm iki 5 mikronų. Yra keli tankinimo lygiai (10 pav.).

• DNR dviguba spiralė yra neigiamo krūvio molekulė, kurios skersmuo yra 2 nm, o ilgis - keli cm.
• nukleosominis lygis– chromatinas elektroniniame mikroskope atrodo kaip „karoliukų“ – nukleozomų – ​​„ant siūlo“ grandinėlė. Nukleosoma yra universalus struktūrinis vienetas, randamas tiek euchromatine, tiek heterochromatine, tarpfaziniame branduolyje ir metafazės chromosomose.

  Nukleosominį tankinimo lygį užtikrina specialūs baltymai – histonai. Aštuoni teigiamai įkrauti histono domenai sudaro nukleosomos šerdį (šerdį), aplink kurią suvyniota neigiamo krūvio DNR molekulė. Tai suteikia sutrumpėjimą 7 kartus, o skersmuo padidėja nuo 2 iki 11 nm.

• solenoido lygis

  Solenoidiniam chromosomų organizavimo lygiui būdingas nukleosominio siūlelio susisukimas ir iš jo formuojasi storesnės 20-35 nm skersmens fibrilės - solenoidai arba superbidai. Solenoido žingsnis yra 11 nm, o viename posūkyje yra apie 6-10 nukleozomų. Solenoidinis įpakavimas laikomas labiau tikėtinu nei superbid pakavimas, pagal kurį 20–35 nm skersmens chromatino fibrilė yra granulių arba superbidų grandinė, kurių kiekviena susideda iš aštuonių nukleozomų. Solenoido lygyje linijinis DNR dydis sumažėja 6-10 kartų, skersmuo padidėja iki 30 nm.

• kilpos lygis

  Kilpų lygį užtikrina ne histono vietai specifiniai DNR surišantys baltymai, kurie atpažįsta specifines DNR sekas ir prie jų prisijungia, sudarydami maždaug 30–300 kb kilpas. Kilpa užtikrina genų ekspresiją, t.y. kilpa yra ne tik struktūrinis, bet ir funkcinis darinys. Šiame lygyje sutrumpėja 20-30 kartų. Skersmuo padidėja iki 300 nm. Ant citologinių preparatų galima pamatyti į kilpą panašias „lempų šepetėlio“ struktūras varliagyvių oocituose. Atrodo, kad šios kilpos yra superspiralės ir atstovauja DNR domenams, tikriausiai atitinkantiems chromatino transkripcijos ir replikacijos vienetus. Specifiniai baltymai fiksuoja kilpų pagrindus ir, galbūt, kai kuriuos jų vidinius regionus. Į kilpą panaši domeno organizacija palengvina chromatino sulankstymą metafazės chromosomose į aukštesnės eilės spiralines struktūras.

• domeno lygiu

  Chromosomų organizavimo srities lygis nebuvo pakankamai ištirtas. Šiame lygyje pastebimas kilpinių domenų susidarymas - 25-30 nm storio gijų (fibrilių), kuriose yra 60% baltymų, 35% DNR ir 5% RNR, struktūros praktiškai nematomos visose ląstelių ciklo fazėse. išskyrus mitozę ir yra šiek tiek atsitiktinai pasiskirstę ląstelės branduolyje. Ant citologinių preparatų galima pamatyti į kilpą panašias „lempų šepetėlio“ struktūras varliagyvių oocituose.

  Kilpų domenai su savo baze yra prijungiami prie intrabranduolinės baltymo matricos vadinamosiose integruotose prisijungimo vietose, dažnai vadinamose MAR / SAR sekomis (MAR, iš angliško matricos asocijuoto regiono; SAR, iš angliško pastolių prijungimo sričių) - DNR fragmentai keli šimtai ilgų bazių porų, kurioms būdingas didelis (>65%) A/T bazių porų kiekis. Atrodo, kad kiekvienas domenas turi vieną replikacijos pradžią ir veikia kaip autonominis superspiralinis vienetas. Bet kuriame kilpos domene yra daug transkripcijos vienetų, kurių veikimas greičiausiai bus koordinuojamas – visas domenas yra aktyvios arba neaktyvios būsenos.

  Domeno lygiu dėl nuoseklaus chromatino pakavimo linijiniai DNR matmenys sumažėja maždaug 200 kartų (700 nm).

• chromosomų lygis

  Chromosomų lygyje profazės chromosoma kondensuojasi į metafazę, sutankinant kilpų domenus aplink ašinį ne histoninių baltymų karkasą. Šį superspiralizavimą lydi visų ląstelėje esančių H1 molekulių fosforilinimas. Dėl to metafazinė chromosoma gali būti pavaizduota kaip tankiai supakuotos solenoidinės kilpos, susuktos į tankią spiralę. Įprastoje žmogaus chromosomoje gali būti iki 2600 kilpų. Tokios struktūros storis siekia 1400 nm (dvi chromatidės), o DNR molekulė sutrumpėja 104 kartus, t.y. nuo 5 cm ištemptos DNR iki 5 µm.

Chromosomų funkcijos

Sąveikaujant su ekstrachromosominiais mechanizmais, chromosomos suteikia

1. paveldimos informacijos saugojimas
2. naudojant šią informaciją korinio ryšio organizacijai sukurti ir palaikyti
3. paveldimos informacijos skaitymo reguliavimas
4. genetinės medžiagos savidubliavimas
5. genetinės medžiagos perkėlimas iš motininės ląstelės į dukterines ląsteles.

Yra duomenų, kad aktyvavus chromatino sritį, t.y. transkripcijos metu iš jo pirmiausia grįžtamai pašalinamas histonas H1, o paskui histono oktetas. Tai sukelia chromatino dekondensaciją, nuoseklų 30 nm chromatino fibrilės perėjimą į 10 nm siūlą ir tolesnį jo išsiskleidimą į laisvąsias DNR sritis, t.y. nukleosominės struktūros praradimas.

Visi žinome, kad žmogaus išvaizda, kai kurie įpročiai ir net ligos yra paveldimi. Visa ši informacija apie gyvą būtybę yra užkoduota genuose. Taigi, kaip atrodo šie žinomi genai, kaip jie veikia ir kur jie yra?

Taigi, visų bet kurio žmogaus ar gyvūno genų nešėjas yra DNR. Šį junginį 1869 m. atrado Johanas Friedrichas Miescheris. Chemiškai DNR yra dezoksiribonukleino rūgštis. Ką tai reiškia? Kaip ši rūgštis turi visos mūsų planetos gyvybės genetinį kodą?

Pradėkime nuo to, kur yra DNR. Žmogaus ląstelėje yra daug organelių, atliekančių įvairias funkcijas. DNR yra branduolyje. Branduolys yra nedidelė organelė, kurią supa speciali membrana, kurioje saugoma visa genetinė medžiaga – DNR.

Kokia yra DNR molekulės struktūra?

Pirmiausia pažiūrėkime, kas yra DNR. DNR yra labai ilga molekulė, susidedanti iš struktūrinių elementų – nukleotidų. Yra 4 nukleotidų tipai – adeninas (A), timinas (T), guaninas (G) ir citozinas (C). Nukleotidų grandinė schematiškai atrodo taip: GGAATTSTAAG... Ši nukleotidų seka yra DNR grandinė.

Pirmą kartą DNR struktūrą 1953 metais iššifravo Jamesas Watsonas ir Francisas Crickas.

Vienoje DNR molekulėje yra dvi nukleotidų grandinės, kurios spirale susisukusios viena aplink kitą. Kaip šios nukleotidų grandinės sulimpa ir susisuka į spiralę? Šį reiškinį lemia papildomumo savybė. Komplementarumas reiškia, kad tik tam tikri nukleotidai (komplementarieji) gali būti vienas priešais kitą dviejose grandinėse. Taigi, priešingas adeninas visada yra timinas, o priešingas guaninas visada yra tik citozinas. Taigi guaninas yra komplementarus su citozinu, o adeninas - su timinu.Tokios viena kitai priešingos nukleotidų poros skirtingose ​​grandinėse dar vadinamos komplementariomis.

Jis gali būti schematiškai pavaizduotas taip:

G-C
T-A
T-A
C-G

Šios komplementarios poros A - T ir G - C sudaro cheminį ryšį tarp poros nukleotidų, o ryšys tarp G ir C yra stipresnis nei tarp A ir T. Ryšys susidaro griežtai tarp komplementarių bazių, tai yra, susidaro ryšio tarp nekomplementarių G ir A neįmanoma.

DNR „pakavimas“, kaip DNR grandinė tampa chromosoma?

Kodėl šios DNR nukleotidų grandinės taip pat sukasi viena aplink kitą? Kam to reikia? Faktas yra tas, kad nukleotidų skaičius yra didžiulis ir jums reikia daug vietos, kad tilptų tokios ilgos grandinės. Dėl šios priežasties dvi DNR grandinės sukasi spirale aplink kitą. Šis reiškinys vadinamas spiralizacija. Dėl spiralizacijos DNR grandinės sutrumpėja 5-6 kartus.

Kai kurias DNR molekules organizmas naudoja aktyviai, o kitas – retai. Tokios retai naudojamos DNR molekulės, be helikalizacijos, yra dar kompaktiškesnės „pakavimo“. Toks kompaktiškas paketas vadinamas superspiralizavimu ir sutrumpina DNR grandinę 25-30 kartų!

Kaip supakuota DNR spiralė?

Histonai naudojami superspiralizavimui. voverės, kurie turi strypo ar siūlų ritės išvaizdą ir struktūrą. Ant šių „ritių“ – histono baltymų – suvyniotos spiralizuotos DNR grandinės. Tokiu būdu ilgas siūlas labai kompaktiškai supakuotas ir užima labai mažai vietos.

Jei reikia panaudoti vieną ar kitą DNR molekulę, vyksta „išvyniojimo“ procesas, tai yra „išvyniojama“ iš „ritės“ - histono baltymo (jei jis buvo ant jo suvyniotas) DNR siūlas ir išsivynioja iš. spiralė į dvi lygiagrečias grandines. O kai DNR molekulė yra tokios nesusuktos būsenos, tuomet iš jos galima nuskaityti reikiamą genetinę informaciją. Be to, genetinės informacijos skaitymas vyksta tik iš nesusuktų DNR grandžių!

Superspiralinių chromosomų rinkinys vadinamas heterochromatinas ir chromosomos, kurias galima skaityti informacijai, euchromatinas.

Kas yra genai, koks jų ryšys su DNR?

Dabar pažiūrėkime, kas yra genai. Yra žinoma, kad yra genų, kurie lemia kraujo grupę, akių, plaukų, odos spalvą ir daugybę kitų mūsų organizmo savybių. Genas yra griežtai apibrėžta DNR dalis, susidedanti iš tam tikro skaičiaus nukleotidų, išdėstytų griežtai apibrėžtoje kombinacijoje. Vieta griežtai apibrėžtoje DNR dalyje reiškia, kad tam tikras genas turi savo vietą, ir šios vietos pakeisti neįmanoma. Tikslinga atlikti tokį palyginimą: žmogus gyvena tam tikroje gatvėje, tam tikrame name ir bute, o žmogus negali savavališkai persikelti į kitą namą, butą ar į kitą gatvę. Tam tikras nukleotidų skaičius gene reiškia, kad kiekvienas genas turi tam tikrą nukleotidų skaičių ir negali tapti daugiau ar mažiau. Pavyzdžiui, genas, koduojantis produkciją insulino, susideda iš 60 bazinių porų; genas, koduojantis hormono oksitocino gamybą, yra 370 bp.

Griežta nukleotidų seka kiekvienam genui yra unikali ir griežtai apibrėžta. Pavyzdžiui, AATTAATA seka yra geno, koduojančio insulino gamybą, fragmentas. Norint gauti insuliną, naudojama būtent tokia seka, o norint gauti, pavyzdžiui, adrenaliną, naudojamas kitoks nukleotidų derinys. Svarbu suprasti, kad tik tam tikra nukleotidų kombinacija koduoja tam tikrą „produktą“ (adrenaliną, insuliną ir kt.). Toks unikalus tam tikro skaičiaus nukleotidų derinys, stovintis „savo vietoje“ – štai kas genas.

Be genų, DNR grandinėje yra ir vadinamosios „nekoduojančios sekos“. Tokios nekoduojančios nukleotidų sekos reguliuoja genų funkcionavimą, padeda chromosomų spiralizacijai, žymi geno pradžios ir pabaigos taškus. Tačiau iki šiol daugumos nekoduojančių sekų vaidmuo lieka neaiškus.

Kas yra chromosoma? lytinės chromosomos

Individo genų visuma vadinama genomu. Natūralu, kad visas genomas negali būti supakuotas į vieną DNR. Genomas yra padalintas į 46 poras DNR molekulių. Viena DNR molekulių pora vadinama chromosoma. Taigi būtent šias chromosomas žmogus turi 46 vienetus. Kiekviena chromosoma turi griežtai apibrėžtą genų rinkinį, pavyzdžiui, 18-oje chromosomoje yra genų, koduojančių akių spalvą ir kt. Chromosomos skiriasi viena nuo kitos ilgiu ir forma. Dažniausiai pasitaikančios formos yra X arba Y formos, tačiau yra ir kitų. Žmogus turi dvi tos pačios formos chromosomas, kurios vadinamos poromis (poromis). Atsižvelgiant į tokius skirtumus, visos suporuotos chromosomos yra sunumeruotos - yra 23 poros. Tai reiškia, kad yra chromosomų pora #1, pora #2, #3 ir pan. Kiekvienas genas, atsakingas už tam tikrą požymį, yra toje pačioje chromosomoje. Šiuolaikiniuose specialistų vadovuose geno lokalizacija gali būti nurodyta, pavyzdžiui, taip: 22 chromosoma, ilga ranka.

Kuo skiriasi chromosomos?

Kuo dar chromosomos skiriasi viena nuo kitos? Ką reiškia žodis ilga ranka? Paimkime X formos chromosomas.DNR grandinių kryžminimasis gali vykti griežtai per vidurį (X), arba gali vykti ne centre. Kai toks DNR grandžių susikirtimas nevyksta centralizuotai, tai sankirtos taško atžvilgiu vieni galai yra ilgesni, kiti – atitinkamai trumpesni. Tokie ilgi galai paprastai vadinami ilga chromosomos ranka, o trumpi – atitinkamai trumpąja ranka. Y formos chromosomas dažniausiai užima ilgos rankos, o trumpos – labai mažos (scheminiame paveikslėlyje jos net nenurodytos).

Chromosomų dydis svyruoja: didžiausios yra porų Nr.1 ​​ir Nr.3 chromosomos, mažiausios porų Nr.17, Nr.19 chromosomos.

Be formų ir dydžių, chromosomos skiriasi ir savo funkcijomis. Iš 23 porų 22 poros yra somatinės ir 1 pora yra seksualinė. Ką tai reiškia? Somatinės chromosomos lemia viską išoriniai ženklai individas, jo elgesio reakcijų ypatybės, paveldimas psichotipas, tai yra visi kiekvieno individualaus žmogaus bruožai ir savybės. Lytinių chromosomų pora lemia žmogaus lytį: vyro ar moters. Yra dviejų tipų žmogaus lytinės chromosomos – X (X) ir Y (Y). Jei jie sujungti kaip XX (x - x) - tai yra moteris, o jei XY (x - y) - priešais mus yra vyras.

Paveldimos ligos ir chromosomų pažeidimai

Tačiau vyksta genomo „skilimai“, tada žmonėms nustatomos genetinės ligos. Pavyzdžiui, kai 21 chromosomų poroje vietoj dviejų yra trys chromosomos, žmogus gimsta su Dauno sindromu.

Yra daug mažesnių genetinės medžiagos „skilimų“, kurie nepriveda prie ligos pradžios, o priešingai, suteikia gerų savybių. Visi genetinės medžiagos „skilimai“ vadinami mutacijomis. Mutacijos, sukeliančios ligą arba organizmo savybių pablogėjimą, laikomos neigiamomis, o mutacijos, dėl kurių formuojasi naujas naudingų savybių laikomi teigiamais.

Tačiau, kalbant apie daugumą ligų, kuriomis šiandien serga žmonės, tai nėra paveldima liga, o tik polinkis. Pavyzdžiui, vaiko tėvui cukrus pasisavinamas lėtai. Tai nereiškia, kad vaikas gims su diabetas bet vaikas turės polinkį. Tai reiškia, kad jei vaikas piktnaudžiauja saldumynais ir miltiniais gaminiais, jam išsivystys diabetas.

Šiandien vadinamasis predikatyvinis vaistas. Šios medicinos praktikos metu nustatomi žmogaus polinkiai (remiantis atitinkamų genų identifikavimu), o tada jam pateikiamos rekomendacijos - kokios dietos laikytis, kaip tinkamai kaitalioti darbo ir poilsio režimą, kad nebūtų. susirgti.

Kaip perskaityti DNR užkoduotą informaciją?

Bet kaip galite perskaityti informaciją, esančią DNR? Kaip jos kūnas tuo naudojasi? Pati DNR yra savotiška matrica, bet ne paprasta, o užkoduota. Norint nuskaityti informaciją iš DNR matricos, ji pirmiausia perkeliama į specialų nešiklį – RNR. RNR yra chemiškai ribonukleino rūgštis. Ji skiriasi nuo DNR tuo, kad gali prasiskverbti pro branduolio membraną į ląstelę, o DNR šio gebėjimo trūksta (ją galima rasti tik branduolyje). Užkoduota informacija naudojama pačioje ląstelėje. Taigi, RNR yra užkoduotos informacijos nešėja iš branduolio į ląstelę.

Kaip vyksta RNR sintezė, kaip RNR pagalba sintetinami baltymai?

DNR grandinės, iš kurių reikia „skaityti“ informaciją, yra nesusuktos, prie jų priartėja specialus fermentas „statytojas“ ir lygiagrečiai su DNR grandine sintezuoja papildomą RNR grandinę. RNR molekulė taip pat susideda iš 4 tipų nukleotidų – adenino (A), uracilo (U), guanino (G) ir citozino (C). Šiuo atveju šios poros yra viena kitą papildančios: adeninas - uracilas, guaninas - citozinas. Kaip matote, skirtingai nei DNR, RNR vietoj timino naudoja uracilą. Tai yra, fermentas „statybininkas“ veikia taip: jei jis mato A DNR grandinėje, tada jis prijungia Y prie RNR grandinės, jei G, tada prijungia C ir tt. Taigi iš kiekvieno aktyvaus geno transkripcijos metu susidaro šablonas – RNR kopija, kuri gali praeiti pro branduolio membraną.

Kaip baltymo sintezę koduoja tam tikras genas?

Išėjus iš branduolio, RNR patenka į citoplazmą. Jau citoplazmoje RNR, kaip matrica, gali būti integruota į specialias fermentų sistemas (ribosomas), kurios, vadovaudamosi RNR informacija, gali sintetinti atitinkamą baltymo aminorūgščių seką. Kaip žinote, baltymų molekulė susideda iš aminorūgščių. Kaip ribosoma gali žinoti, kurią aminorūgštį prijungti prie augančios baltymų grandinės? Tai daroma remiantis tripleto kodu. Tripleto kodas reiškia, kad trijų RNR grandinės nukleotidų seka ( trynukas, pavyzdžiui, GGU) koduoja vieną aminorūgštį (šiuo atveju gliciną). Kiekvieną aminorūgštį koduoja specifinis tripletas. Taigi, ribosoma „skaito“ tripletą, nustato, kuri aminorūgštis turėtų būti pridėta toliau, kai informacija nuskaitoma į RNR. Kai susidaro aminorūgščių grandinė, ji įgauna tam tikrą erdvinę formą ir tampa baltymu, galinčiu atlikti fermentines, statybines, hormonines ir kitas jai priskirtas funkcijas.

Bet kurio gyvo organizmo baltymas yra genų produktas. Būtent baltymai lemia visas įvairias genų savybes, savybes ir išorines apraiškas.

1992 m. gegužės 15 d. Taškente pasirašė Armėnijos Respublika, Kazachstano Respublika, Kirgizijos Respublika, Rusijos Federacija, Tadžikistano Respublika, Uzbekistano Respublika Kolektyvinio saugumo sutartis (DKB). Prisijungimo prie sutarties dokumentą Azerbaidžano Respublika pasirašė 1993 m. rugsėjo 24 d., Gruzija – 1993 m. gruodžio 9 d., Baltarusijos Respublika – 1993 m. gruodžio 31 d.

Sutartyje dalyvaujančios valstybės dar kartą patvirtino savo įsipareigojimus tarpvalstybiniuose santykiuose susilaikyti nuo jėgos panaudojimo ar jėgos grėsmės, visus nesutarimus tarp savo ir su kitomis valstybėmis spręsti taikiomis priemonėmis ir susilaikyti nuo prisijungimo prie karinių aljansų ar grupuočių. teigia.

Kaip pagrindinis mechanizmas, padedantis atremti kylančias grėsmes (saugumui, teritoriniam vientisumui, suverenitetui, grėsmėms tarptautinei taikai), Sutartyje nurodomos „bendros konsultacijos, siekiant derinti pozicijas ir imtis priemonių kilusiai grėsmei pašalinti“.

Agresijos prieš kurią nors iš dalyvaujančių valstybių atveju visos kitos dalyvaujančios valstybės suteiks jai reikiamą pagalbą, įskaitant karinę pagalbą, taip pat paramą turimomis priemonėmis, kad galėtų pasinaudoti teise į kolektyvinę gynybą. pagal str. JT Chartijos 51 straipsnį (Sutarties 4 straipsnis). 6 straipsnyje sakoma, kad sprendimas naudoti

ginkluotųjų pajėgų, siekdamos atremti agresiją, priima dalyvaujančių valstybių vadovai. Sutartis taip pat sukuria (SKB)

kaip valstybių, Konvencijos Šalių, vadovų ir Nepriklausomų Valstybių Sandraugos Jungtinių ginkluotųjų pajėgų vyriausiojo vado dalis. Jai pavesta koordinuoti ir užtikrinti bendrą dalyvaujančių valstybių veiklą pagal Sutartį. 11 straipsnyje buvo numatyta, kad Sutartis buvo sudaryta penkeriems metams su vėliau pratęsimu. Jis turi būti ratifikuotas ir įsigalioja pasirašiusioms valstybėms deponavus ratifikavimo dokumentus.

Sutartis įsigaliojo 1994 m. balandžio 20 d., taigi jos galiojimas baigėsi 1999 m. balandžio 20 d. Šiuo atžvilgiu daugelis valstybių, remdamosi noru tęsti bendradarbiavimą pagal Sutartį ir užtikrinti jos tęstinumą, Maskvoje pasirašė 1999 m. 1999 m. balandžio 2 d. Protokolas dėl Sutarties pratęsimo 1992 m. gegužės 15 d. dėl kolektyvinio saugumo. Pagal šį Protokolą valstybės, kurios yra sutarties šalys, yra Armėnijos Respublika, Baltarusijos Respublika, Kazachstano Respublika, Kirgizijos Respublika, Rusijos Federacija,

Tadžikistano Respublika. 2000 m. gegužės mėn. Minske pasirašė Sutarties Šalių valstybių vadovai Memorandumas dėl 1992 m. gegužės 15 d. Kolektyvinio saugumo sutarties veiksmingumo gerinimo ir jos pritaikymo esamai geopolitinei situacijai. Memorandume ne tik išreiškiamas pasirengimas didinti kolektyvinio saugumo sistemos tarpvalstybinių organų veiklos veiksmingumą Sutarties įgyvendinimo ir veiksmingos kolektyvinio saugumo sistemos formavimo klausimais, bet ir suaktyvinti veiklą, kuria siekiama ryžtingo. kova su tarptautiniu terorizmu. Dalyvaujančios valstybės paragino visapusiškiau išnaudoti Sutarties teikiamas galimybes siekiant užkirsti kelią ir išspręsti konfliktus savo teritorijose ir kartu su numatytais konsultavimosi mechanizmais susitarė apsvarstyti galimybę sukurti konsultacinį mechanizmą taikos palaikymo problemoms spręsti. CSC. „Taikos palaikymo“ paminėjimas Memorandumo tekste, mūsų nuomone, gali turėti reikšmingų pasekmių. Faktas yra tas, kad gana dažnai CST yra laikoma nepriklausoma regionine organizacija Ch. JT Chartijos 8 straipsnis, taip pat Nepriklausomų valstybių sandrauga yra regioninė organizacija ta pačia prasme. Kolektyvinio saugumo sutartis turi savo organizacinę struktūrą, nuo pat pradžių ji buvo paimta už NVS rėmų. Neįmanoma vykdyti taikos palaikymo operacijų CST viduje, apeinant NVS, sukūrė tam tikrą šių struktūrų hierarchiją. Kolektyvinio saugumo sutarties organizavimas. Už tai, kad kolektyvinio saugumo sutartis būtų apibrėžta kaip regioninė organizacija, byloja ir savų organų kūrimo faktas. Sutartis galiausiai buvo institucionalizuota 2002 m., kai ji buvo priimta Kolektyvinio saugumo sutarties organizacijos chartija . Šio dokumento 1 straipsnis skirtas tarptautinio regiono steigimui Kolektyvinio saugumo sutarties organizacijos.

Kolektyvinės apsaugos sistemos organai yra.

Kolektyvinė saugumo taryba(SCB) yra aukščiausia politinė institucija, užtikrinanti dalyvaujančių valstybių koordinavimą ir bendrą veiklą, skirtą Kolektyvinio saugumo sutarties įgyvendinimui. Tarybą sudaro valstybių narių vadovai, užsienio reikalų ministrai, gynybos ministrai, Generalinis sekretorius SKB. Užsienio reikalų ministrų taryba(CMFA) – aukščiausias kolektyvinio saugumo tarybos patariamasis organas derinimo klausimais užsienio politika. NUOgynybos ministrų taryba(SMO) – aukščiausia patariamoji institucija karinės politikos ir karinės statybos klausimais. Valstybės saugumo tarybų sekretorių komitetas- patariamoji institucija valstybės institucijų, užtikrinančių dalyvaujančių valstybių nacionalinį saugumą, sąveikos klausimais, siekiant bendrai atremti iššūkius ir grėsmes nacionaliniams, regioniniams ir tarptautinis saugumas. Ginkluotųjų pajėgų štabo vadų komitetas prie Krašto apsaugos ministrų tarybos buvo įsteigta Kolektyvinio saugumo sutarties valstybių narių sąjunga, kurios tikslas – Kolektyvinio saugumo sutarties pagrindu suformuoti karinės srities saugumo sistemą ir vadovauti kolektyvinės narės gynybai. teigia.

Kolektyvinio saugumo tarybos generalinis sekretorius skiria Kolektyvinė saugumo taryba iš valstybių, Sutarties Šalių, civilių gyventojų, yra Kolektyvinės saugumo tarybos narys ir jai atskaitingas.

Kolektyvinio saugumo tarybos sekretoriatas- nuolatinis darbo organas, vykdantis einamąjį organizacinį, informacinį-analitinį ir patariamąjį darbą, užtikrinantį Kolektyvinės saugumo tarybos, Užsienio reikalų ministrų tarybos, Gynybos ministrų tarybos, Saugumo Tarybų Sekretorių komiteto veiklą. valstybės, Sutarties Šalys, taip pat Kolektyvinės saugumo tarybos priimtų dokumentų saugojimui. Svarbus vaidmuo KSSO veikloje tenka karinio-techninio bendradarbiavimo mechanizmui. 2000 m. buvo pasirašytas atitinkamas susitarimas, numatantis keletą lengvatų ir tarpvalstybinių karinės produkcijos tiekimo sąjungininkų ginkluotosioms pajėgoms įgyvendinimą (pagal vidaus kainas). Vėliau buvo nuspręsta karinį-techninį bendradarbiavimą papildyti karinio-ekonominio bendradarbiavimo mechanizmu, leidžiančiu vykdyti bendras MTEP programas, ginklų modernizavimą ir remontą bei karinė įranga. Pagrindinė sąveikos priemonė šioje srityje yra Tarpvalstybinė karinio ir pramoninio bendradarbiavimo komisija(MKVPS CSTO).

Sandrauga kovojant su tarptautinis terorizmas ir kitus XXI amžiaus iššūkius. Dėl savo geopolitinės padėties NVS valstybės narės buvo kovos su priešakyje tarptautinis terorizmas, ekstremizmas ir narkotikų mafija.

Terorizmas ir organizuotas nusikalstamumas. 1999 m. liepos 4 d. Minske buvo pasirašyta Susitarimas dėl bendradarbiavimo NVS valstybės narės kovoje su terorizmu (dalyviai – Azerbaidžano Respublika, Armėnijos Respublika, Gruzija, Kazachstano Respublika, Moldovos Respublika, Rusijos Federacija, Tadžikistano Respublika). CHS sprendimu

2000 metų birželio 21 d Programa dėl kovos su tarptautiniu terorizmu ir kitomis ekstremizmo apraiškomis laikotarpiu iki 2003 m. Pagal šią programą, Antiteroristinis centras- nuolatinė specializuota institucija, skirta NVS valstybių kompetentingų institucijų sąveikai kovojant su tarptautiniu terorizmu ir kitomis ekstremizmo apraiškomis koordinuoti. Vienas iš prioritetų Sandraugos valstybių veikloje yra kova su organizuotu nusikalstamumu. Vienos teisėsaugos sistemos ir vienos teisinės srities žlugimas buvusios SSRS teritorijoje neprivedė prie vienos nusikalstamos erdvės sunaikinimo, priešingai, ji buvo toliau plėtojama, o tai labai palengvina „skaidrumas“. sienų tarp NVS šalių.

Tuo pačiu metu kolektyvinė atsakomųjų veiksmų patirtis parodė glaudų ryšį tarp terorizmo ir kitų saugumo problemų, visų pirma su prekyba narkotikais, iš kurių gautos pajamos dažnai yra nukreipiamos teroristinei ir ekstremistinei veiklai finansuoti. Didelis pavojus kiekvienai valstybei, kuri yra Sandraugos narė, ji atspindi tarptautinių santykių tarp NVS šalių organizuotų nusikalstamų bendruomenių vystymąsi. Jei iš pradžių šie ryšiai stiprėjo dėl organizuotų nusikalstamų grupuočių narių siekio išvengti atsakomybės už padarytus nusikaltimus, pasinaudojant sienų „skaidrumu“, baudžiamojo ir baudžiamojo proceso teisės aktų normų skirtingumu NVS šalyse, 2010 m. tada dabar yra jų bendras konsolidavimas siekiant įsiskverbti į valdžią, plauti nusikalstamu būdu uždirbtas pajamas ir kitus tikslus. Tuo pat metu dabar jau nepriklausomų valstybių nusikalstamos bendruomenės aktyviai užmezga tarpvalstybinius ir tarptautinius ryšius. Tai ypač pasakytina apie tokias nusikaltimų rūšis kaip prekyba ginklais ir radioaktyviosiomis medžiagomis, prekyba narkotikais, klastojimas, plėšimai ir plėšimai bei nusikaltimai kredito ir bankininkystės sektoriuje. Šiuos nusikaltimus dažnai daro asmenys, kurie yra skirtingų šalių piliečiai, 1993 metais per Sandraugos valstybių Vidaus reikalų ministeriją buvo įkurtas Biuras, koordinuojantis kovą su organizuotu nusikalstamumu ir kitų rūšių pavojingais nusikaltimais NVS šalyse. Sėkmingai veikia tarpžinybiniai susitarimai dėl bendradarbiavimo tarp atskirų valstybių vidaus reikalų įstaigų. Didelė svarba Tai turi Minsko konvencija 1993 apie teisinė pagalba ir teisinius santykius civilinėse, šeimos ir baudžiamosiose bylose. NVS chartijos 4 straipsnyje nustatyta, kad valstybių narių jungtinė veikla, vienodais pagrindais įgyvendinama per bendras koordinuojančias institucijas pagal valstybių narių prisiimtus įsipareigojimus Sandraugoje, be kitų nuostatų apima kovą su organizuotas nusikalstamumas. Taigi NVS vykdomajame sekretoriate 1995 m Tarpžinybinis konsultacinis susirinkimas dėl bendrų pastangų koordinavimo kovojant su nusikalstamumu problemų. Baltarusijos Respublikos siūlymu Vyriausybių vadovų taryba

Susiformavo NVS darbo grupė, kuris atliko naudingą analitinį ir praktinį darbą bei parengė juodraštį Tarpvalstybinė programa . Apsvarsčius ir išplėtojus šį projektą Sandraugos valstybėse narėse, 1996 m. gegužės 17 d. Sandraugos valstybių vadovų taryba patvirtino Tarpvalstybinę bendrų kovos su organizuotu nusikalstamumu ir kitų rūšių pavojingu nusikalstamumu priemonių programą iki 1996 m. 2000 m. Programoje numatytas kontrolės ir įgyvendinimo mechanizmas. Teisėsaugos institucijų bendradarbiavimui kovojant su nusikalstamumu įgyvendinti buvo priimta 14 sutarčių ir sprendimų, kylančių iš šios Programos. Dėka Tarpvalstybinės programos numatytų priemonių įgyvendinimo ir aktyvaus teisėsaugos institucijų dalyvavimo 1996-1997 m. bendras koordinuotas didelio masto ir specialios operacijos kovoje su nusikalstamumu. Pavyzdžiui, 1996 m. pabaigoje dėl bendros Vidaus reikalų ministerijos veiklos Rusijos Federacija su Kirgizijos ir Tadžikistano vidaus reikalų ministerijomis buvo suimta grupuotė kovotojų, kurie įvykdė virtinę žmogžudysčių kelių regionų teritorijoje pagal įtakos sferų pasidalijimą.

Teisėsaugos institucijų sąveikos samprata. 1997 metais Maskva surengė bendras susirinkimas Sandraugos valstijų generaliniai prokurorai, vidaus reikalų ministrai, saugumo agentūrų vadovai, pasienio kariuomenės, muitinės tarnybos ir mokesčių policija. Bendro susitikimo dalyviai vienbalsiai išreiškė nuomonę, kad kova su tarptautiniu nusikalstamumu gali būti vykdoma tik bendromis pastangomis. Šiuo atžvilgiu buvo svarstytas NVS valstybių narių teisėsaugos institucijų sąveikos koncepcijos projektas. Teisėsaugos institucijų – Sandraugos valstybių narių sąveikos samprata Nepriklausomų valstybių kovos su nusikalstamumu susitarimas buvo pasirašytas 1999 m. balandžio mėn. (Turkmėnistanas nepasirašė). Jos tikslas – plėsti ir stiprinti bendradarbiavimą ir sąveiką tarp NVS valstybių narių kovojant su nusikalstamumu.

Koncepcija nurodo pagrindines sąveikos formas kovojant su šiuo reiškiniu:

bendrų tyrimo, operatyvinės paieškos veiksmų ir kitos veiklos įgyvendinimas NVS valstybių narių teritorijose;

kitos valstybės darbuotojų pagalba vienos valstybės kompetentingų institucijų darbuotojams slopinant, atskleidžiant ir tiriant nusikaltimus, sulaikant asmenis, įtariamus padarius nusikaltimus, ieškant nusikaltėlių;

kompetentingų institucijų keitimasis informacija ir patirtimi nusikaltimų prevencijos, užkardymo ir atskleidimo klausimais, rengiant bendrus seminarus, pratybas, susirinkimus, konsultacijas ir susitikimus;

prašymų ir prašymų, gautų iš kitų NVS valstybių narių kompetentingų institucijų, vykdymas;

asmenų išdavimas patraukimui baudžiamojon atsakomybėn, bausmės vykdymas ir nuteistųjų perdavimas tolesniam bausmės atlikimui atitinkamų susitarimų nustatyta tvarka;

užtikrinti, kad jų valstybės piliečiai būtų patraukti baudžiamojon atsakomybėn už nusikaltimų padarymą kitų NVS valstybių narių teritorijose;

bendrų mokslinių tyrimų vykdymas;

NVS valstybių narių kompetentingų institucijų bendradarbiavimas tarptautinėse organizacijose;

bendradarbiavimas mokant kompetentingų institucijų personalą;

suderintų nusikaltimų ir kitų teisės pažeidimų prevencijos formų ir metodų kūrimas.

Migracijos problema. Nauja problema NVS valstybėms yra didėjanti migracijos srautus kurios, nesant vienodų migrantų judėjimo ir įdarbinimo taisyklių bei kolektyvinių vizų politikos principų, sukėlė aiškų papildomą pavojų, kurstydamas organizuotą nusikalstamumą ir didindamas tarptautinio terorizmo išteklius.

Esminis bet kurios kompetentingos migracijos politikos klausimas yra priemonių, skirtų užkirsti kelią neteisėtam atvykimui į šalį, padaryto pažeidžiant užsieniečių atvykimo ir tranzito įstatymus, visuma. Kartu akivaizdu, kad šiuolaikinė bendruomenė nebegali gyventi izoliuotai. Tačiau nelegalios migracijos sukeltas chaosas yra viena iš svarbiausių grėsmių tarptautiniam stabilumui ir valstybių saugumui. Nelegali migracija iš ekonomiškai labiau atsilikusių regionų kelia pavojų atvykimo vietos saugumui. Dėl geopolitinės padėties ypatumų nemažai NVS šalių yra pagrindiniais tranzitinės migracijos iš Azijos, arabų ir Afrikos šalių, kurių vidaus politinė, ekonominė ir aplinkosaugos situacija nepalanki, taip pat iš Vidurinės Azijos ir Užkaukazės respublikų, keliais. pačios Sandraugos į Vakarų Europos ir Skandinavijos šalis, į JAV ir Kanadą. Nusikalstamos organizacijos naudojasi precedento neturinčia technologine laisve valdyti finansinius, informacinius, organizacinius ir kitus išteklius, kuriuos suteikė globalizacija, ir plėtoja savo „paralelinę“ globalizaciją per nelegalią migraciją. Tai jau tapo pelningiausiu nusikalstamu verslu net pasauliniu mastu 90 .

Baltarusijos ir Rusijos teritorijoje su nelegaliu žmonių pervežimu užsiima gerai pasislėpusios nusikalstamos grupuotės, kurios užtikrina pervežimo maršrutų plėtrą, „personalo“ atranką ir įkurdinimą, nelegalių migrantų legalizavimą ir siuntimą į užsienį. Ukraina taip pat dalyvauja šiame versle. Pagrindiniai nelegalios migracijos srautai iš tolimųjų užsienio šalių ateina iš Mandžiūrijos (siena su Šiaurės Rytų Kinija), Centrinės Azijos (siena su Kinija, Afganistanu, Iranu), Užkaukazės (siena su Iranu, Turkija), taip pat iš Vakarų (daugiausia iš Kinijos). Ukrainos ir buvusios Jugoslavijos respublikų) paskirties vietos. Taigi Baltarusijoje kas antras sienos pažeidėjas atvyksta iš Azijos ar Afrikos. Rusijos Federacijos teritorijoje, pasak Rusijos vidaus reikalų ministerijos ekspertų, yra iki 5–7 milijonų užsienio piliečių ir asmenų be pilietybės, kurie neturi tam tikro teisinio statuso. Tuo pačiu metu daugeliu atvejų imigrantai atvyksta į šalį visiškai teisėtais pagrindais, bet vėliau pasilieka jos teritorijoje pažeisdami buvimo režimą. Viena vertus, labai palengvinamas laisvas ir blogai kontroliuojamas užsieniečių judėjimas, Biškeko susitarimas dėl bevizio dalyvaujančių valstybių piliečių judėjimo per šio Susitarimo dalyvių teritoriją 1992 m. Maskvos susitarimas Dėl abipusio vizų pripažinimo 1992 m., kuris suteikia teisę užsieniečiui, turinčiam vienos iš Sutarties šalies NVS valstybių vizą, laisvai atvykti į kitos valstybės teritoriją, kita vertus, į nesutvarkytas NVS vidaus sienas. su Rusijos Federacijos Vyriausybės 2000 m. rugpjūčio 30 d. dekretu Nr. 641 Tų pačių metų gruodžio 5 d. Rusija pasitraukė iš Biškeko susitarimo dėl bevizio NVS valstybės piliečių judėjimo per jos dalyvių teritoriją. , kuris buvo pagrindinis Sandraugos šalių teisinius santykius šioje srityje reglamentavęs dokumentas. Rusijos pusė aiškino, kad tokį atsakingą sprendimą lėmė būtinybė stiprinti kovą su augančia nelegalia migracija, tarptautiniu terorizmu, narkotikų kontrabanda. Tai reiškė išsaugojimą bevizis režimas su dauguma partnerių NVS šalyse. 1997 metais buvo sudarytos atitinkamos dvišalės sutartys su Ukraina ir Azerbaidžanu, 2000 metais – su Armėnija, Moldova, Uzbekistanu ir Ukraina, taip pat daugiašalė sutartis tarp Baltarusijos, Kazachstano, Kirgizijos, Rusijos ir Tadžikistano vyriausybių. Taigi, šiandien, 91 dieną, bevizis sienų režimas galioja su visomis Sandraugos šalimis, išskyrus Gruziją ir Turkmėnistaną (iš sutarties pasitraukė).

Sandraugos tarptautiniai santykiai sparčiai vystosi. Taigi Jungtinių Tautų Europos ekonomikos komisija bendradarbiauja su NVS, atlikdama ekonominę ir statistinę analizę. Techninė pagalba ir ekonominis bendradarbiavimas taip pat vykdomas per JTVP. Šio darbo komponentai ateičiai yra ekologinis ir ekonominis tokių vietovių kaip Aralo jūra atgaivinimas. NVS ir JT sistemos bendradarbiavimas apima plataus masto programų įgyvendinimą bendradarbiaujant su Bretton Woods institucijomis: Pasaulio banku ir Tarptautiniu valiutos fondu.

Svarbus įvykis NVS biografijoje buvo 1994 m. kovo mėn. JT Generalinės Asamblėjos pateiktas stebėtojo statusas Sandraugai. Panašus statusas tais pačiais metais buvo suteiktas Sandraugai ir UNCTAD Prekybos ir plėtros valdybai.

1994 metais buvo pasirašyta bendradarbiavimo sutartis tarp UNCTAD sekretoriato ir NVS vykdomojo sekretoriato, o 1996 metais – Jungtinių Tautų Europos ekonomikos komisijos sekretoriato ir NVS vykdomojo sekretoriato susitarimas dėl bendradarbiavimo. 1995 metais užmegzti verslo ryšiai su Tarptautine darbo organizacija, Pasaulio sveikatos organizacija, JT vyriausiojo pabėgėlių komisaro biuru.

JT Generalinis Sekretorius Boutros Boutros-Ghali (1994), JT EEK vykdomasis sekretorius Yves Bertello, Europos saugumo ir bendradarbiavimo konferencijos generalinis sekretorius Wilhelmas Hoinkas (1994) lankėsi Minsko būstinėje NVS. ), Pasaulio intelektinės nuosavybės organizacijos generalinis direktorius Arpad Bogsch (1994), ESBO generalinis sekretorius p. Giancarlo Aragona (1996), Šiaurės ministrų tarybos generalinis sekretorius p. Peras Steinbeckas (1996), prezidentas Crans-Montana forumas Jean-Paul Carteron (1997).

Savo ruožtu NVS vykdomojo sekretoriato atstovai dalyvauja JT, ES, ESBO, UNECE, ESCAP, ASEAN, UNESCO, FAO, OAS, UNHCR ir kitų tarptautinių organizacijų globojamų didžiųjų susitikimų ir forumų darbe.