Pojem „zrození nového života“ se zpravidla omezuje výhradně na asociace o početí dítěte v důsledku vášnivého setkání vajíčka a spermie. Dále podle většiny nastává těhotenství, vyvíjí se plod a nastávající mamince naroste velké břicho. Na co je třeba být chytrý, všechno je strašně jednoduché... Ve skutečnosti je prenatální vývoj člověka velmi důležitým a subtilním procesem, který vyžaduje hloubkové studium. Pokusme se pochopit složitost jedné z jejích fází - rozdrcení zygoty.

Zygota je vajíčko oplodněné spermií. Právě s oplodněním, ke kterému může dojít do 3 dnů po pohlavním styku, začíná nitroděložní vývoj člověka. V důsledku průniku spermie do vajíčka se jejich jádra spojí s chromozomovými sadami 23 otcovských a 23 mateřských chromozomů a vytvoří se jádro s kompletní sadou 46 chromozomů vlastní všem buňkám těla, s výjimkou pohlavních buněk. Následuje štěpení zygoty.

Štěpení lidské zygoty je 3-4denní proces dělení embrya na malé části – buňky reprodukováním jejich struktury podobné struktuře mateřské buňky (dělení typu mitóza nebo klonování) při zachování její celkové velikosti (asi 130 mikronů). ). Blastomery - buňky vzniklé při drcení zygoty se také dělí a různou rychlostí, jinými slovy, jejich dělení není synchronní.

V důsledku prvního dělení zygoty vznikají dvě diferencované blastomery. Jeden, větší, „tmavý“, je základem pro vývoj tkání a orgánů embrya. Soubor velkých blastomer získaných během následujících dělení se nazývá embryoblast. Druhý, malý a „lehký“ typ blastomer, k jehož dělení dochází rychleji, tvoří sbírku vlastního druhu – trofoblast. S jeho pomocí vznikají prstovité klky, které jsou nezbytné pro následné uchycení zygoty k dutině děložní. Blastomery, aniž by se vzájemně ovlivňovaly, jsou drženy pouze pomocí brilantní skořápky vejce. Jeho prasknutí může vést k vývoji geneticky identických embryí, jako jsou jednovaječná dvojčata.

Vzhled mnohobuněčného embrya

V důsledku rozdrcení zygoty vzniká mnohobuněčné embryo skládající se z buněčných vrstev embryoblastu (uvnitř) a trofoblastu (po periferii). Toto je stádium moruly embryonální vývoj, ve kterém jsou v zárodku až stovky buněk, drtivých a jehož tvorba se provádí při pohybu embrya podél vejcovodu do děložní dutiny. Vzhledem k nedostatečné samostatné pohyblivosti dochází k pohybu drtícího se vajíčka pod vlivem hormonů progesteronu a estrogenu v důsledku peristaltiky svalů vejcovodu, pohybu řasinek jeho epitelu a také když sekrece žláz se pohybuje ve vejcovodu. Někde 6. den po oplodnění vede vstup moruly do dělohy k začátku blastulačního procesu - vzniku blastocysty, což je dutý váček naplněný tekutinou z dobře vyvinutých vrstev trofoblastu a embryoblastu.

Přibližně 9.-10. den embryo vrůstá (implantace) do stěny dělohy, která je již zcela obklopena svými buňkami. Od tohoto okamžiku se u ženy zastaví menstruační cyklus a lze určit nástup těhotenství.

Období embryonálního vývoje je nejsložitější u vyšších živočichů a skládá se z několika fází.

Období začíná s rozdrcení zygoty(obr. 1), tj. řada po sobě jdoucích mitotických dělení oplodněného vajíčka. Dvě buňky vzniklé v důsledku dělení (a všech jejich následujících generací) v této fázi se nazývají blastomery. Jedno dělení následuje druhé a nedochází k růstu vzniklých blastomer a s každým dělením se buňky zmenšují a zmenšují. Tento rys buněčných dělení předurčil vzhled obrazného výrazu "štěpení zygoty".

Rýže. jeden.Štěpení a gastrulace vajíčka lanceletu (pohled z boku)

Obrázek ukazuje: A- zralé vejce s polárním tělem; b- 2-buněčné stadium; v- 4-článkový stupeň; G- 8-článková fáze; d- 16-buněčné stadium; E- 32-buněčné stadium (v řezu pro zobrazení blastocoelu); g - blastula; h - úsek blastuly; a - časná gastrula (na vegetativním pólu - šipka - začíná invaginace); j - pozdní gastrula (skončila invaginace a vznikl blastopór; 1 - polární tělísko; 2 - blastocoel; 3 - ektoderm; 4 - endoderm; 5 - dutina primárního střeva; 6 - blastopor).

V důsledku drcení (kdy počet blastomer dosáhne značného počtu) vzniká blastula (viz obr. 1, g, h). Často jde o dutou kuličku (například v lanceletu), jejíž stěnu tvoří jedna vrstva buněk – blastoderm. Dutina blastuly je blastocoel, neboli primární dutina, naplněná tekutinou.

V další fázi se provádí proces gastrulace - tvorba gastruly. U mnoha zvířat vzniká invaginací blastodermu dovnitř na jednom z pólů blastuly při intenzivním množení buněk v této zóně. V důsledku toho se objeví gastrula (viz obr. 1, i, j).

Vnější vrstva buněk se nazývá ektoderm a vnitřní vrstva se nazývá endoderm. Vnitřní dutina, ohraničená endodermem, dutina primárního střeva komunikuje s vnějším prostředím přes primární ústa, neboli blastopór. Existují i ​​jiné typy gastrulace, ale u všech živočichů (kromě hub a koelenterátů) tento proces končí vytvořením další buněčné vrstvy – mezodermu. Je položen mezi ento- a ektodermem.

Na konci fáze gastrulace se objevují tři buněčné vrstvy (ekto-, endo- a mezoderm), nebo tři zárodečné vrstvy.

Poté v embryu (embryu) začínají procesy histogeneze (tvorba tkání) a organogeneze (tvorba orgánů). V důsledku buněčné diferenciace zárodečných vrstev vznikají různé tkáně a orgány vyvíjejícího se organismu. Z ektodermu se tvoří kůže a nervový systém. Díky endodermu se tvoří střevní trubice, játra, pankreas a plíce. Mezoderm produkuje všechny ostatní systémy: muskuloskeletální, oběhový, vylučovací, sexuální. Objev homologie (podobnosti) tří zárodečných listů téměř u všech živočichů posloužil jako důležitý argument ve prospěch pohledu na jednotu jejich původu. Vzory nastíněné výše byly založeny na konci 19. století. I. I. Mečnikova a A. O. Kovalevského a vytvořily základ jimi formulované „nauky o zárodečných vrstvách“.

Během embryonálního období dochází u vyvíjejícího se embrya ke zrychlení rychlosti růstu a diferenciace. Pouze v procesu drcení zygoty nedochází k růstu a blastula (ve své hmotě) může být dokonce výrazně nižší než zygota, ale počínaje procesem gastrulace se hmotnost embrya rychle zvyšuje.

Tvorba heterogenních buněk začíná ve fázi drcení a je základem primární tkáňové diferenciace - vzniku tří zárodečných vrstev. Další vývoj embrya je doprovázen stále intenzivnějším procesem diferenciace a morfogeneze. Na konci embryonálního období má embryo již všechny hlavní orgány a systémy, které zajišťují životaschopnost ve vnějším prostředí.

Embryonální období končí narozením nového jedince schopného samostatné existence.

Oplodnění je proces fúze pohlavních buněk. Diploidní buňka vzniklá v důsledku oplodnění - zygota - je počáteční fází vývoje nového organismu. Proces hnojení se skládá ze tří po sobě jdoucích fází:

a) konvergence gamet(Hamony (hormony gamet) na jedné straně aktivují pohyb spermií a na druhé straně jejich slepení.) V okamžiku kontaktu spermií s membránou vajíčka dochází k akrozomální reakci, při které působením proteolytických enzymů akrozomu se rozpouštějí vaječné blány. Dále se plazmatické membrány vajíčka a spermie spojí a výsledným cytoplazmatickým můstkem se spojí cytoplazma obou gamet. Poté jádro a centriola spermie přecházejí do cytoplazmy vajíčka a membrána spermie je zabudována do membrány vaječné buňky. Ocasní část spermie u většiny zvířat také vstoupí do vajíčka, ale pak se oddělí a rozpustí, aniž by hrála jakoukoli roli v dalším vývoji;

b) aktivace vajíčkaVzhledem k tomu, že část membrány spermií je propustná pro sodíkové ionty, začnou tyto ionty vstupovat do vajíčka a měnit membránový potenciál buňky. Poté ve formě vlny šířící se z místa kontaktu gamet dochází ke zvýšení obsahu vápenatých iontů a následně k vlnovému rozpouštění korových granulí. Současně uvolněné specifické enzymy přispívají k oddělení žloutkové membrány; ztvrdne, je to skořápka oplodnění. Všechny popsané procesy jsou tzv. kortikální reakce.;

c) splynutí gamet neboli syngamieVajíčko je v době setkání se spermií obvykle v jednom ze stádií meiózy, blokováno specifickým faktorem. U většiny obratlovců se tento blok vyskytuje ve stádiu metafáze II; u mnoha bezobratlých a také u tří druhů savců (koně, psi a lišky) se blok vyskytuje ve stadiu diakineze. Ve většině případů je meiotický blok odstraněn po aktivaci vajíčka v důsledku oplodnění. Zatímco meióza je ve vajíčku dokončena, jádro spermie, které do něj proniklo, je modifikováno. Má formu interfáze a poté profázního jádra. Během této doby se DNA zdvojnásobí a samčí pronucleus obdrží množství dědičného materiálu odpovídající p2c, tzn. obsahuje haploidní sadu reduplikovaných chromozomů. Jádro vaječné buňky, které dokončilo meiózu, se mění v ženské pronukleus, také získává n2c. Obě pronuklea dělají složité pohyby, pak se přibližují a spojují (synkaryon), čímž tvoří společnou metafázovou desku. Toto je ve skutečnosti okamžik konečného splynutí gamet - syngamie. První mitotické dělení zygoty vede k vytvoření dvou embryonálních buněk (blastomer) se sadou chromozomů 2n2c v každé.

Zygota - diploidní (obsahující kompletní dvojitou sadu chromozomů) buňka vzniklá oplodněním (sloučení vajíčka a spermie). Zygota je totipotentní (tj. schopná produkovat jakoukoli jinou) buňku.

U člověka dochází k prvnímu mitotickému dělení zygoty přibližně 30 hodin po oplodnění, což je způsobeno složitými procesy přípravy na první akt drcení. Buňky vzniklé v důsledku rozdrcení zygoty se nazývají

blastomery. Prvním dělením zygoty se říká „drcení“, protože buňka je rozdrcena: po každém dělení se dceřiné buňky zmenšují a mezi děleními neexistuje žádná fáze buněčného růstu.

Rozdělení - jedná se o sérii postupných mitotických dělení zygoty a dalších blastomer, které končí vytvořením mnohobuněčného embrya - blastula. Mezi po sobě jdoucími děleními nedochází k růstu buněk, ale DNA je nutně syntetizována. Během oogeneze se akumulují všechny prekurzory DNA a potřebné enzymy. Za prvé, blastomery spolu sousedí a tvoří shluk buněk tzv morula. Poté se mezi buňkami vytvoří dutina - blastocoel, naplněné kapalinou. Buňky jsou vytlačeny na periferii a tvoří stěnu blastuly - blastoderm. Celková velikost embrya na konci štěpení ve stádiu blastuly nepřesahuje velikost zygoty. Hlavním výsledkem drtivého období je přeměna zygoty na mnohobuněčné jednolamelární embryo.

Morfologie drcení.Zpravidla jsou blastomery uspořádány v přísném pořadí vůči sobě navzájem a vůči polární ose vajíčka. Pořadí nebo způsob drcení závisí na množství, hustotě a rozložení žloutku ve vejci. Podle pravidel Sachs - Hertwig má buněčné jádro tendenci být umístěno ve středu cytoplazmy bez žloutku a vřeteno buněčného dělení - ve směru největšího rozsahu této zóny.

V oligo- a mesolecitálu U vajíček je štěpení úplné, neboli holoblastické. Tento typ drcení se vyskytuje u mihulí, některých ryb, všech obojživelníků, jakož i u vačnatců a placentární savci. Při úplném rozdrcení odpovídá rovina prvního dělení rovině oboustranné symetrie. Rovina druhého dělení probíhá kolmo k rovině prvního. Obě brázdy prvních dvou divizí jsou poledníkové, tzn. začínají na zvířecím pólu a šíří se k vegetativnímu pólu. Vaječná buňka je rozdělena do čtyř víceméně stejně velkých blastomer. Rovina třetího dělení probíhá kolmo k prvním dvěma v šířkovém směru. Poté se u mezolecitálních vajíček ve stadiu osmi blastomer projevuje nerovnoměrné drcení. Na živočišném pólu jsou čtyři menší blastomery - mikromery, na vegetativním pólu - čtyři větší - makromery. Pak dělení opět jde v rovinách poledníku a pak znovu v zeměpisné šířce.

V polylecitálu vejce kostnatá ryba, plazi, ptáci, stejně jako monotrémní savci, fragmentace je částečná nebo meroblastická, tzn. pokrývá pouze cytoplazmu bez žloutku. Nachází se ve formě tenkého disku u zvířecího pólu, proto se tomuto typu drcení říká diskoidní. Při charakterizaci typu drcení se bere v úvahu i relativní poloha a rychlost dělení blastomer. Pokud jsou blastomery uspořádány v řadách nad sebou podél poloměrů, drcení se nazývá radiální. Je typický pro strunatce a ostnokožce. V přírodě existují další varianty prostorového uspořádání blastomer při drcení, které určuje takové typy, jako je spirála u měkkýšů, oboustranná u ascaris, anarchická u medúz.

Byl zaznamenán vztah mezi distribucí žloutku a stupněm synchronizace v dělení živočišných a vegetativních blastomer. U oligolecitálních vajíček ostnokožců je štěpení téměř synchronní, u mesolecitálních vaječných buněk je synchronie narušena po třetím dělení, neboť vegetativní blastomery v důsledku velký početžloutky se dělí pomaleji. U forem s částečným štěpením jsou dělení již od počátku asynchronní a blastomery zaujímající centrální polohu se dělí rychleji.

Na konci drcení se vytvoří blastula. Typ blastuly závisí na typu drcení, potažmo na typu vajíčka.

Vlastnosti molekulárně-genetických a biochemických procesů při drcení.Jak je uvedeno výše, mitotické cykly během období štěpení jsou značně zkráceny, zejména na samém začátku.

Například celý cyklus štěpení u vajíček mořského ježka trvá 30-40 minut, zatímco trvání S-fáze je pouze 15 minut. Období GI a G2 prakticky chybí, protože nezbytná zásoba všech látek byla vytvořena v cytoplazmě vaječné buňky a čím je větší, tím je větší. Před každým dělením dochází k syntéze DNA a histonů.

Rychlost, kterou se replikační vidlice pohybuje podél DNA během štěpení, je normální. Přitom v DNA blastomer je více iniciačních bodů než v somatických buňkách. Syntéza DNA probíhá ve všech replikonech současně, synchronně. Proto se doba replikace DNA v jádře shoduje s dobou zdvojení jednoho, navíc zkráceného, ​​replikonu. Bylo prokázáno, že při odstranění jádra ze zygoty dochází ke štěpení a embryo ve svém vývoji dosáhne téměř stádia blastuly. Další vývoj se zastaví.

Na začátku štěpení prakticky chybí jiné typy jaderné aktivity, jako je transkripce. U různých typů vajíček začíná genová transkripce a syntéza RNA v různých fázích. V případech, kdy je v cytoplazmě mnoho různých látek, jako například u obojživelníků, není transkripce aktivována okamžitě. Syntéza RNA u nich začíná ve fázi rané blastuly. Naopak u savců začíná syntéza RNA již ve stádiu dvou blastomer.

Během období štěpení se tvoří RNA a proteiny, podobné těm, které se syntetizují během oogeneze. Jedná se především o histony, proteiny buněčné membrány a enzymy nezbytné pro buněčné dělení. Tyto proteiny jsou okamžitě použity spolu s proteiny uloženými dříve v cytoplazmě oocytů. Spolu s tím je během období drcení možná syntéza proteinů, která tam dříve nebyla. To je podpořeno údaji o přítomnosti regionálních rozdílů v syntéze RNA a proteinů mezi blastomerami. Někdy tyto RNA a proteiny vstoupí do činnosti v pozdější fázi.

Důležitou roli při drcení hraje dělení cytoplazmy – cytotomie. Má zvláštní morfogenetický význam, protože určuje typ drcení. V procesu cytotomie se nejprve vytvoří konstrikce pomocí kontraktilního prstence mikrofilament. Montáž tohoto prstence probíhá pod přímým vlivem pólů mitotického vřeténka. Po cytotomii zůstávají blastomery oligolecitálních vajíček navzájem spojeny pouze tenkými můstky. Právě v této době se nejsnáze oddělují. Cytotomie totiž vede ke zmenšení kontaktní zóny mezi buňkami v důsledku omezeného povrchu membrány.Bezprostředně po cytotomii začíná syntéza nových úseků buněčného povrchu, kontaktní zóna se zvětšuje a blastomery začnou těsně přiléhat. Po hranicích mezi jednotlivými úseky ovoplazmy probíhají štěpné rýhy, které odrážejí fenomén ovoplazmatické segregace. Proto se cytoplazma různých blastomer liší chemickým složením.

Charakteristika a význam hlavních fází embryonálního vývoje: gastrulace, histo- a organogeneze. Tvorba 2 a 3vrstvých embryí. Způsoby vzniku mezodermu. Deriváty zárodečných vrstev. Regulační mechanismy těchto procesů na genové a buněčné úrovni.

Histogeneze- (z řeckého histos - tkáň to ... geneze), soubor procesů, které se vyvinuly ve fylogenezi, zajišťující tvorbu, existenci a obnovu tkání s jejich inherentními orgánově specifickými rysy v ontogenezi mnohobuněčných organismů. funkce. V těle se tkáně vyvíjejí z určitých embryonální rudimenty (derivátní zárodečné vrstvy) vzniklé v důsledku proliferace, pohybu (morfogenetické pohyby) a adheze embryonálních buněk v raných fázích jejich vývoje v procesu organogeneze. Bytosti, G. faktor - diferenciace determinovaných buněk vedoucí ke vzniku různých morfolů. a fyziol. typy buněk, které jsou pravidelně distribuovány v těle. Někdy po G. následuje tvorba mezibuněčné substance. Důležitou roli při určování směru G. mají mezibuněčné kontaktní interakce a hormonální vlivy. Sada buněk, které provádějí určité G., se dělí na řadu skupin: rodové (kmenové) buňky schopné diferenciace a doplnění ztráty vlastního druhu dělením; progenitorové buňky (tzv. semi-kmenové buňky) - diferencují se, ale zachovávají si schopnost dělení; zralý rozdíl. buňky. Reparativní G. v postnatálním období je základem obnovy poškozených nebo částečně ztracených tkání. Kvalita, G. změny mohou vést ke vzniku a růstu nádoru.

Organogeneze(z řeckého organon - orgán, genesis - vývoj, výchova) - proces vývoje, neboli formování, orgánů v zárodku lidí a zvířat. Organogeneze navazuje na dřívější období embryonálního vývoje (viz Embryo) - rozdrcení vajec, gastrulace a nastává po izolaci hlavních základů (záložek) orgánů a tkání. Organogeneze probíhá paralelně s histogenezí (viz), neboli vývojem tkáně. Na rozdíl od tkání, z nichž každá má jako zdroj jeden z embryonálních rudimentů, orgány zpravidla vznikají za účasti několika (od dvou do čtyř) různých rudimentů (viz zárodečné vrstvy), čímž vznikají různé tkáňové složky orgán. Například jako součást střevní stěny se epitel vystýlající orgánovou dutinu a žlázy vyvíjí z vnitřní zárodečné vrstvy - endodermu (viz), pojivové tkáně s cévami a tkáně hladkého svalstva - z mezenchymu (viz). mezotel pokrývající serózní membránu střeva, - z viscerálního listu splanchnotomu, tj. středního zárodečného listu - mezodermu, a nervů a ganglií orgánu - z neurálního rudimentu. Kůže se tvoří za účasti vnější zárodečné vrstvy - ektodermu (viz), ze kterého se vyvíjí epidermis a její deriváty (vlasy, mazové a potní žlázy, nehty atd.), a dermatomů, ze kterých vzniká mezenchym, diferencující na pojivový tkáňový základ kůže (dermis). Nervy a nervová zakončení v kůži, stejně jako jinde, jsou deriváty nervového zárodku. Některé orgány se tvoří z jednoho zárodku, například kost, cévy, lymfatické uzliny - z mezenchymu; i zde však do anlage prorůstají deriváty rudimentu nervové soustavy - nervová vlákna a vznikají nervová zakončení.

Pokud histogeneze spočívá především v rozmnožování a specializaci buněk, jakož i ve vytváření mezibuněčných látek a jiných nebuněčných struktur, pak hlavními procesy, které jsou základem organogeneze, jsou tvorba zárodečných vrstev záhybů, výběžků, výběžků, ztluštění, nerovnoměrnosti růst, splynutí nebo dělení (oddělení), stejně jako vzájemné klíčení různých záložek. U člověka začíná organogeneze koncem 3. týdne a končí obecně 4. měsícem nitroděložního vývoje. Vývoj řady provizorních (dočasných) orgánů embrya - chorion, amnion, žloutkový váček - však začíná již koncem 1. týdne a některé definitivní (konečné) orgány se tvoří později než jiné (například lymfa uzly - od posledních měsících nitroděložním vývoji a před pubertou).

Gastrulace -jednovrstvé embryo - blastula - přechází ve vícevrstvé - dvou- nebo třívrstvé, nazývané gastrula (z řeckého gaster - žaludek ve zdrobnělém smyslu).

U primitivních strunatců, například v lanceletu, se homogenní jednovrstvý blastoderm během gastrulace přemění na vnější zárodečnou vrstvu, ektoderm, a vnitřní zárodečnou vrstvu, endoderm. Endoderm tvoří primární střevo s dutinou uvnitř, gastrocoel. Otvor vedoucí do gastrocoelu se nazývá blastopór nebo primární ústa. Rozhodující jsou dvě zárodečné vrstvy morfologické znaky gastrulace. Jejich existence v určité fázi vývoje u všech mnohobuněčných živočichů, od koelenterátů až po vyšší obratlovce, nám umožňuje přemýšlet o homologii zárodečných vrstev a jednotě původu všech těchto živočichů. U obratlovců kromě dvou zmíněných vzniká při gastrulace třetí zárodečná vrstva - mezoderm, který zaujímá místo mezi ekto- a endodermem. Vývoj střední zárodečné vrstvy, což je chordomesoderm, je evoluční komplikací gastrulační fáze u obratlovců a je spojen s urychlením jejich vývoje v raných fázích embryogeneze. U primitivnějších strunatců, jako je lancelet, se chordomesoderm obvykle tvoří na začátku další fáze po gastrulace - organogeneze. Posun doby vývoje některých orgánů vůči jiným u potomků ve srovnání s rodovými skupinami je projevem heterochronie. Změny v načasování formování nejdůležitějších orgánů v průběhu evoluce nejsou neobvyklé.

Proces gastrulace je charakterizován důležitými buněčnými přeměnami, jako jsou řízené pohyby skupin a jednotlivých buněk, selektivní reprodukce a třídění buněk, začátek cytodiferenciace a indukční interakce.

Gastrulační metodyodlišný. Rozlišují se čtyři typy prostorově řízených buněčných pohybů vedoucích k přeměně embrya z jednovrstvé na vícevrstvou.

Intususcepce- invaginace jednoho z úseků blastodermu dovnitř jako celé vrstvy. V lanceletu invaginují buňky vegetativního pólu, u obojživelníků dochází k intususcepci na hranici mezi zvířecím a vegetativním pólem v oblasti šedého půlměsíce. Proces invaginace je možný pouze u vajec s malým nebo středním množstvím žloutku.

epiboly- zanášení malými buňkami živočišného pólu větších, zaostávajících v rychlosti dělení a méně pohyblivými buňkami vegetativního pólu. Tento proces je jasně vyjádřen u obojživelníků.

Označení- stratifikace buněk blastodermu do dvou vrstev ležících nad sebou. Delaminaci lze pozorovat v diskoblastule embryí s částečným typem drcení, jako jsou plazi, ptáci a vejcorodí savci. Delaminace se projevuje v embryoblastu placentárních savců, což vede k vytvoření hypoblastu a epiblastu.

Přistěhovalectví- pohyb skupin nebo jednotlivých buněk, které nejsou spojeny do jedné vrstvy. Imigrace se vyskytuje u všech embryí, ale nejcharakterističtější je pro druhou fázi gastrulace u vyšších obratlovců. V každém konkrétním případě embryogeneze se zpravidla kombinuje několik metod gastrulace.

Morfologie gastrulace.V oblasti blastuly, z jejíhož buněčného materiálu se během gastrulace a časné organogeneze (neurulace) obvykle tvoří zcela definované zárodečné vrstvy a orgány. Invaginace začíná na vegetativním pólu. Vlivem rychlejšího dělení buňky živočišného pólu rostou a vytlačují buňky vegetativního pólu do blastuly. To je usnadněno změnou stavu cytoplazmy v buňkách, které tvoří pysky blastopóru a sousedících s nimi. Vlivem invaginace se blastocoel snižuje a gastrocoel se zvyšuje. Současně s vymizením blastocoelu se ektoderm a endoderm dostávají do těsného kontaktu. V lanceletu, stejně jako u všech deuterostomů (zahrnují typ ostnokožce, typ strunatců a některé další drobné druhy živočichů), přechází oblast blastopóru v ocasní část organismu, na rozdíl od protostomů, u nichž blastopor odpovídá do hlavové části. Ústní otvor v deuterostomech se tvoří na konci embrya naproti blastopóru. Gastrulace u obojživelníků má mnoho společného s gastrulace lancelet, ale protože žloutek v jejich vejcích je mnohem větší a nachází se hlavně na vegetativním pólu, velké blastomery amfiblastuly se nemohou vyboulit dovnitř.Intususcepce jde trochu jinak. Na hranici mezi zvířecím a vegetativním pólem v oblasti šedého srpu jsou buňky nejprve silně vtaženy dovnitř, mají podobu „baňkovitého tvaru“ a poté stahují buňky povrchové vrstvy blastuly. jim. Objeví se půlměsícová rýha a dorzální blastopórový ret. Zároveň se menší buňky živočišného pólu, rychleji se dělící, začnou pohybovat směrem k vegetativnímu pólu. V oblasti hřbetního rtu se otáčejí a invaginují a větší buňky rostou po stranách a na straně protilehlé srpkovité rýze. Pak procesepiboly vede k tvorbě laterálních a ventrálních pysků blastopóru. Blatopór se uzavírá do prstence, uvnitř kterého jsou po určitou dobu viditelné velké světelné buňky vegetativního pólu v podobě tzv. žloutkové zátky. Později jsou zcela ponořeny dovnitř a blastopór se zužuje. Pomocí metody značení vitálními (vitálními) barvivy u obojživelníků byly podrobně studovány pohyby buněk blastuly během gastrulace, dále pak v orgánech samotných. Je známo, že u bezocasých obojživelníků materiál předpokládaného notochordu a mezodermu ve stádiu blastuly neleží na jeho povrchu, ale ve vnitřních vrstvách stěny amfiblastuly, avšak přibližně v úrovních znázorněných na obrázku. Analýza raných fází vývoje obojživelníků nám umožňuje dospět k závěru, že ovoplazmatická segregace, která se jasně projevuje ve vajíčku a zygotě, má velká důležitost při určování osudu buněk, které zdědily určitou část cytoplazmy. Gastrulace u embryí s meroblastickým typem štěpení a vývoje má své vlastní charakteristiky. U ptáků začíná po rozdrcení a vytvoření blastuly během průchodu embrya vejcovodem. V době snesení vajíčka se embryo již skládá z několika vrstev: horní vrstva se nazývá epiblast, spodní vrstva se nazývá primární hypoblast. Mezi nimi je úzká mezera - blastocoel. Poté se vytvoří sekundární hypoblast, jehož způsob vzniku není zcela jasný. Existují důkazy, že primární zárodečné buňky pocházejí z primárního hypoblastu ptáků, zatímco sekundární tvoří extraembryonální endoderm. Vznik primárního a sekundárního hypoblastu je považován za jev předcházející gastrulaci. Hlavní děje gastrulace a konečná tvorba tří zárodečných vrstev začínají po ovipozici s nástupem inkubace. V zadní části epiblastu dochází k hromadění buněk v důsledku nerovnoměrné rychlosti buněčného dělení a jejich pohybu z laterálních částí epiblastu do středu, směrem k sobě. Vytvoří se tzv. primární pruh, který se táhne směrem k hlavovému konci. Ve středu primárního pásu je vytvořena primární drážka a podél okrajů primární hřebeny. Na horním konci primárního pruhu se objeví ztluštění - Hensenův uzel a v něm - primární fossa. Když buňky epiblastu vstoupí do primární drážky, změní se jejich tvar. Připomínají tvarem „baňkovité“ buňky gastruly obojživelníků. Tyto buňky se pak stávají hvězdicovitými a klesají pod epiblast, aby vytvořily mezoderm. Endoderm je tvořen na bázi primárního a sekundárního hypoblastu s přidáním nové generace endodermálních buněk migrujících z horních vrstev, blastodermu. Přítomnost několika generací endodermálních buněk ukazuje na prodloužení doby gastrulace v čase. Část buněk migrujících z epiblastu přes Hensenův uzel tvoří budoucí notochord. Současně s iniciací a elongací chordy postupně mizí Hensenův uzel a primární pruh ve směru od anterior ke kaudálnímu konci. Tomu odpovídá zúžení a uzavření blastopóru. Jak se primární pruh smršťuje, zanechává za sebou vytvořené části osových orgánů embrya ve směru od hlavových částí k ocasním částem. Zdá se rozumné považovat pohyby buněk v kuřecím embryu za homologní epibolii a primární pruh a Hensenův uzel za homologní s blastopórem v dorzálním rtu gastruly obojživelníků. Je zajímavé poznamenat, že buňky savčích embryí, přestože u těchto zvířat mají vejce malé množství žloutku a fragmentace je dokončena, ve fázi gastrulace si zachovávají pohyby charakteristické pro embrya plazů a ptáků. To potvrzuje myšlenku o původu savců ze skupiny předků, jejichž vejce byla bohatá na žloutek.

Vlastnosti stadia gastrulace.Gastrulace je charakterizována řadou buněčných procesů. Mitotická reprodukce buněk pokračuje a v různých částech embrya má různou intenzitu. Nejcharakterističtějším znakem gastrulace je však pohyb buněčných hmot. To vede ke změně struktury embrya a jeho přeměně z blastuly na gastrulu. Buňky se třídí podle příslušnosti k různým zárodečným vrstvám, uvnitř kterých se navzájem „poznají“. Gastrulační fáze znamená začátek cytodiferenciace, která znamená přechod k aktivnímu využívání biologické informace vlastního genomu. Jeden z regulátorů genetické aktivity je různý chemické složení cytoplazma embryonálních buněk, vytvořená jako výsledek ovoplazmatické segregace. Takže ektodermální buňky obojživelníků mají tmavá barva kvůli pigmentu, který se do nich dostal ze zvířecího pólu vajíčka, a buňky endodermu jsou lehké, protože pocházejí z vegetativního pólu vajíčka. Během gastrulace je velmi důležitá role embryonální indukce. Bylo prokázáno, že výskyt primárního pruhu u ptáků je výsledkem indukční interakce mezi hypoblastem a epiblastem. Hypoblast má polaritu. Změna polohy hypoblastu vzhledem k epiblastu způsobuje změnu orientace primitivního pruhu. Všechny tyto procesy jsou podrobně popsány v kapitole. Je třeba poznamenat, že takové projevy integrity embrya, jako je determinace, embryonální regulace a integrace, jsou mu vlastní během gastrulace ve stejné míře jako při štěpení.

Tvorba mezodermu - U všech živočichů, s výjimkou střevních dutin, vzniká v souvislosti s gastrulací (souběžně s ní nebo v další fázi vlivem gastrulace) i třetí zárodečná vrstva, mezoderm. Jedná se o soubor buněčných elementů, které leží mezi ektodermem a endodermem, tj. v blastokéle. Takhle. Embryo se tak nestane dvouvrstvým, ale třívrstvým. U vyšších obratlovců vzniká třívrstvá struktura embryí již v procesu gastrulace, zatímco u nižších strunatců a u všech ostatních typů v důsledku samotné gastrulace vzniká dvouvrstvé embryo.

Lze stanovit dva zásadně odlišné způsoby vzhledu mezodermu:teloblastická, charakteristická pro Protostomia, a enterocelická, charakteristická pro Deute-rosiomia. v protostomech při gastrulace, na hranici mezi ektodermem a endodermem, po stranách blastopóru, jsou již dvě velké buňky, které od sebe oddělují malé buňky (díky dělení). Tak vzniká střední vrstva – mezoderm. Teloblasty, které dávají nové a nové generace mezodermálních buněk, zůstávají na zadním konci embrya. Z tohoto důvodu se tento způsob vzniku mezodermu nazývá teloblastický (z řeckého telos – konec).

U enterocoelové metody se totalita buněk vznikajícího mezodermu objevuje ve formě kapsovitých výběžků primárního střeva (výběžek jeho stěn do blastocoelu). Tyto výběžky, dovnitř kterých vstupují části primární střevní dutiny, jsou izolovány od střeva a odděleny od něj ve formě váčků. Dutina váčků přechází v celek, tedy v sekundární tělní dutinu, coelomické vaky lze dělit na segmenty střední zárodečné vrstvy neodráží celou řadu variací a odchylek, které jsou pro jednotlivé skupiny zvířat přísně přirozené . Podobně jako teloblastické, ale pouze navenek, způsob vzniku mezodermu nespočívá v dělení teloblastů, ale ve vzniku nepárového hustého primordia (skupiny buněk) na okrajích blastopóru, které se následně rozdělí na dva symetrické pruhy buněk. U metody enterocele může být mezodermální primordium párové nebo nepárové; v některých případech se vytvoří dva symetrické coelomické vaky, zatímco v jiných se nejprve vytvoří jeden společný coelomický vak, který se následně rozdělí na dvě symetrické poloviny.

Deriváty zárodečných vrstev.Další osud tří zárodečných vrstev je jiný.

Z ektodermu se vyvinou: veškerá nervová tkáň; vnější vrstvy kůže a jejích derivátů (vlasy, nehty, zubní sklovina) a částečně sliznice ústní dutina, nosní dutiny a řitní otvor.

Endoderm dává vzniknout výstelce celého trávicího traktu - od dutiny ústní až po řitní otvor - a všechny jeho deriváty, tzn. brzlík, štítná žláza, příštítná tělíska, průdušnice, plíce, játra a slinivka břišní.

Z mezodermu se tvoří: všechny druhy pojivové tkáně, kostní a chrupavková tkáň, krev a cévní systém; všechny typy svalové tkáně; vylučovací a reprodukční systém, dermální vrstva kůže.

U dospělého zvířete existuje jen velmi málo orgánů endodermálního původu, které neobsahují nervové buňky odvozené z ektodermu. Každý důležitý orgán obsahuje také deriváty mezodermu - cévy, krev, často i svaly, takže strukturální izolace zárodečných vrstev je zachována až ve fázi jejich vzniku. Již na počátku svého vývoje získávají všechny orgány složitou stavbu a jejich součástí jsou deriváty všech zárodečných vrstev

Embryogeneze (řec. embryo - embryo, geneze - vývoj) - rané období individuálního vývoje těla od okamžiku oplození (početí) do narození, je počátečním stádiem ontogeneze (řec. ontos - bytí, geneze - vývoj), tzv. proces individuálního vývoje těla od početí až po smrt.
Vývoj každého organismu začíná jako výsledek fúze dvou pohlavních buněk (gamet), mužské a ženské. Všechny buňky těla, i přes rozdíly ve struktuře a funkcích, spojuje jedna věc – jediná genetická informace uložená v jádře každé buňky, jediná dvojitá sada chromozomů (kromě vysoce specializovaných krvinek – erytrocytů, které nemají mají jádro). To znamená, že všechny somatické (soma - tělové) buňky jsou diploidní a obsahují dvojitou sadu chromozomů - 2 n, a pouze zárodečné buňky (gamety), které se tvoří ve specializovaných pohlavních žlázách (varlata a vaječníky), obsahují jedinou sadu chromozomů - 1 n.

Když se pohlavní buňky spojí, vytvoří se buňka - zygota, ve které se obnoví dvojitá sada chromozomů. Připomeňme, že jádro lidské buňky obsahuje 46 chromozomů, respektive zárodečné buňky mají 23 chromozomů.

Pohlaví dítěte je určeno poměrem chromozomů při oplodnění. Pokud je vajíčko oplodněno spermií s pohlavním chromozomem X, pak se v zygotě (ženském těle) vytvoří dva chromozomy x. Při oplodnění spermie s chromozomem y se v zygotě vytvoří kombinace XY (mužské tělo). Protože meióza produkuje stejný počet spermií s chromozomy X a Y, teoreticky by počet novorozených chlapců a dívek měl být stejný, ale ve skutečnosti se na 100 chlapců narodí 103 dívek. Je to způsobeno větší citlivostí plodů mužského pohlaví na různé nepříznivé a škodlivé faktory.

Typy embryogeneze

Typ embryogeneze je soubor znaků, které zajišťují vyvíjejícímu se organismu spojení s prostředím.

nelarvální typ Velká vejce, hodně žloutku. Embrya jsou dlouhodobě chráněna vaječnými membránami s využitím zásob živin uložených ve vajíčku. Žraloci, rejnoci, škrkavky a ploštěnci, mnoho hmyzu a plazů, ptáci a vejcorodí savci.

Sekundární typ larvy- vajíčka jsou malá, z vajíček vylézají pohyblivá embrya, schopná krmení. Vývoj probíhá pod ochranou speciálních formací (kapslí), v případě živého narození - v těle matky. Živý porod je charakteristický pro placentu, tropické štíry, vačnaté savce a některé ryby a hmyz.

Periodizace ontogeneze: zygota, štěpení, gastrulace, histogeneze a organogeneze

Zygota

Zygota, která vznikla jako výsledek fúze ženských a mužských gamet, je jednobuněčným stádiem vývoje mnohobuněčného organismu.

V zygotě je možné vysledovat výrazné pohyby cytoplazmy, v důsledku čehož jsou určeny oblasti, ze kterých se v budoucnu vyvinou určité orgány a tkáně.

Stanovují se v něm samostatné úseky cytoplazmy, syntetizuje se DNA a proteiny. Zygota má bisymetrickou strukturu. Postupně dochází k narušení poměru jádra a cytoplazmy, v důsledku čehož je stimulován proces dělení - drcení

Štěpení + blastula

Drcení plní následující funkce:

• vzniká dostatečný počet buněk nezbytných pro tvorbu tkání a orgánů.
• redistribuce žloutku a cytoplazmy mezi dceřinými buňkami. 1 a 2 brázdy dělení jdou podél poledníku a 3 podél rovníku. Blíže ke zvířecímu pólu.
• určuje se plán embrya - osa dorzálně-břišní, osa anterior-zadní.
• jaderně-cytoplazmatické vztahy jsou normalizovány. Počet jader roste, objem a hmotnost zůstávají stejné.

Vlastnosti drcení:

• mezifáze jsou krátké
• blastomery nerostou
• protoplazma se dělí štěpnými rýhami

Rozdělení – jedná se o sérii postupných mitotických dělení zygoty a dalších blastomer, které končí vytvořením mnohobuněčného embrya - blastula .

První štěpné dělení začíná po spojení dědičného materiálu pronuklea a vytvoření společné metafázové ploténky. Buňky vzniklé při štěpení se nazývají blastomery. Znakem mitotických dělení drcení je, že s každým dělením se buňky zmenšují a zmenšují, dokud nedosáhnou poměru objemů jádra a cytoplazmy, který je obvyklý pro somatické buňky. Například u mořského ježka to vyžaduje šest dělení a embryo se skládá z 64 buněk. Mezi po sobě jdoucími děleními nedochází k růstu buněk, ale DNA je nutně syntetizována.

Během oogeneze se akumulují všechny prekurzory DNA a potřebné enzymy. Díky tomu se mitotické cykly zkracují a dělení na sebe navazují mnohem rychleji než u běžných somatických buněk. Za prvé, blastomery spolu sousedí a tvoří shluk buněk zvaný morula. Poté se mezi buňkami vytvoří dutina - blastocoel, naplněná tekutinou. Buňky jsou vytlačeny na periferii, tvoří stěnu blastuly – blastodermu. Celková velikost embrya na konci štěpení ve stádiu blastuly nepřesahuje velikost zygoty.

Hlavním výsledkem drtivého období je přeměna zygoty na mnohobuněčné jednosměnné embryo.

Morfologie drcení

Zpravidla jsou blastomery uspořádány v přísném pořadí vůči sobě navzájem a vůči polární ose vajíčka. Pořadí nebo způsob drcení závisí na množství, hustotě a rozložení žloutku ve vejci. Podle Sachs-Hertwigových pravidel bývá buněčné jádro umístěno ve středu cytoplazmy bez žloutku a vřeteno buněčného dělení bývá ve směru největšího rozsahu této zóny.

V oligo- (málo žloutkových) a mesolecitálních (průměrné množství žloutku) vejcích drcení kompletní, nebo holoblastický. Tento typ drcení se vyskytuje u mihulí, některých ryb, všech obojživelníků, jakož i u vačnatců a placentárních savců. Při úplném rozdrcení odpovídá rovina prvního dělení rovině oboustranné symetrie. Rovina druhého dělení probíhá kolmo k rovině prvního. Obě brázdy prvních dvou divizí jsou poledníkové, tzn. začínají na zvířecím pólu a šíří se k vegetativnímu pólu. Vaječná buňka je rozdělena do čtyř víceméně stejně velkých blastomer. Rovina třetího dělení probíhá kolmo k prvním dvěma v šířkovém směru. Poté se u mezolecitálních vajíček ve stadiu osmi blastomer projevuje nerovnoměrné drcení. Na živočišném pólu jsou čtyři menší blastomery - mikromery, na vegetativním pólu - čtyři větší - makromery. Pak dělení opět jde v rovinách poledníků a pak znovu v rovinách zeměpisných šířek.

U polylecitálních (hodně žloutkových) vajec kostnatých ryb, plazů, ptáků a také monotrémních savců je fragmentace částečná neboli meroblastická, tzn. pokrývá pouze cytoplazmu bez žloutku. Nachází se ve formě tenkého disku u zvířecího pólu, proto se tomuto typu drcení říká diskoidní.

Při charakterizaci typu drcení se bere v úvahu i relativní poloha a rychlost dělení blastomer. Pokud jsou blastomery uspořádány v řadách nad sebou podél poloměrů, drcení se nazývá radiální. Je typický pro strunatce a ostnokožce. V přírodě existují další varianty prostorového uspořádání blastomer při drcení, které určuje takové typy, jako je spirála u měkkýšů, oboustranná u ascaris, anarchická u medúz.

Na konci drcení, blastula. Typ blastuly závisí na typu drcení, potažmo na typu vajíčka.

gastrulace

V procesu gastrulace lze rozlišit 2 fáze:

1. tvorba ekto- a endodermu (2vrstvé embryo)
2. tvorba mezodermu (3vrstvé embryo)

Podstata gastrulačního stadia spočívá v tom, že jednovrstvé embryo – blastula – přechází ve vícevrstvé – dvou- nebo třívrstvé, zvané gastrula.

U primitivních strunatců, např. v lanceletu, se homogenní jednovrstvý blastoderm během gastrulace přemění na vnější zárodečnou vrstvu - ektoderm - a vnitřní zárodečnou vrstvu - endoderm.

Endoderm tvoří primární střevo s dutinou uvnitř gastrocoelu. Otvor vedoucí do gastrocoelu se nazývá blastopór nebo primární ústa. Dvě zárodečné vrstvy jsou určujícími morfologickými znaky gastrulace. Jejich existence v určité fázi vývoje u všech mnohobuněčných živočichů, od koelenterátů až po vyšší obratlovce, nám umožňuje přemýšlet o homologii zárodečných vrstev a jednotě původu všech těchto živočichů. U obratlovců kromě dvou zmíněných vzniká při gastrulace třetí zárodečná vrstva - mezoderm, který zaujímá místo mezi ekto- a endodermem.

Vývoj střední zárodečné vrstvy, což je chordomesoderm, je evoluční komplikací fáze gastrulace u obratlovců a je spojen s urychlením jejich vývoje v raných fázích embryogeneze. V U primitivnějších strunatců, jako je lancelet, se chordomesoderm obvykle tvoří na začátku další fáze po gastrulace - organogeneze. Posun v době vývoje některých orgánů vůči jiným u potomků ve srovnání s rodovými skupinami je projevem heterochronie. Změna doba uložení nejdůležitějších orgánů v procesu evoluce není neobvyklá.

Gastrulační fáze je charakterizována důležitými buněčnými přeměnami, jako jsou směrové pohyby skupin a jednotlivých buněk, selektivní propagace a třídění buněk, začátek cytodiferenciace a indukční interakce.

Gastrulační metody

Rozlišují se čtyři typy prostorově řízených buněčných pohybů vedoucích k přeměně embrya z jednovrstvé na vícevrstvou.

• Intususcepce – invaginace jednoho z úseků blastodermu dovnitř jako celé vrstvy. V lanceletu invaginují buňky vegetativního pólu, u obojživelníků dochází k intususcepci na hranici mezi zvířecím a vegetativním pólem v oblasti šedého půlměsíce. Proces invaginace je možný pouze u vajec s malým nebo středním množstvím žloutku.
• epiboly – zanášení malými buňkami živočišného pólu větších, zaostávajících v rychlosti dělení a méně pohyblivými buňkami vegetativního pólu. Tento proces je jasně vyjádřen u obojživelníků.
• Označení – stratifikace buněk blastodermu do dvou vrstev ležících nad sebou. Delaminaci lze pozorovat v diskoblastule embryí s částečným typem drcení, jako jsou plazi, ptáci a vejcorodí savci. Delaminace se projevuje v embryoblastu placentárních savců, což vede k vytvoření hypoblastu a epiblastu.
• Přistěhovalectví – pohyb skupin nebo jednotlivých buněk, které nejsou spojeny do jediné vrstvy. Imigrace se vyskytuje u všech embryí, ale nejcharakterističtější je pro druhou fázi gastrulace u vyšších obratlovců.

Morfologie gastrulace

Invaginace začíná na vegetativním pólu. Vlivem rychlejšího dělení buňky živočišného pólu rostou a vytlačují buňky vegetativního pólu do blastuly. To je usnadněno změnou stavu cytoplazmy v buňkách, které tvoří pysky blastopóru a sousedících s nimi. Vlivem invaginace se blastocoel snižuje a gastrocoel se zvyšuje. Současně s vymizením blastocoelu se ektoderm a endoderm dostávají do těsného kontaktu. V lanceletu, stejně jako u všech deuterostomů (zahrnují typ ostnokožce, typ strunatců a některé další drobné druhy živočichů), přechází oblast blastopóru v ocasní část organismu, na rozdíl od protostomů, u nichž blastopor odpovídá do hlavové části. Ústní otvor v deuterostomech se tvoří na konci embrya naproti blastopóru.

Gastrulace u obojživelníků má mnoho společného s gastrulace lancelet, ale protože žloutek v jejich vejcích je mnohem větší a nachází se hlavně na vegetativním pólu, velké blastomery amfiblastuly se nemohou vyboulit dovnitř. Intususcepce je trochu jiná. Na hranici mezi zvířecím a vegetativním pólem v oblasti šedého srpu se buňky nejprve silně natahují dovnitř, mají formu „baňkovitého tvaru“, a poté s sebou táhnou buňky povrchové vrstvy blastuly. Objeví se půlměsícová rýha a dorzální blastopórový ret.

Zároveň se menší buňky živočišného pólu, rychleji se dělící, začnou pohybovat směrem k vegetativnímu pólu. V oblasti hřbetního rtu se otáčejí a invaginují a větší buňky rostou po stranách a na straně protilehlé srpkovité rýze. Proces epiboly pak vede k vytvoření laterálních a ventrálních pysků blastopóru. Blatopór se uzavírá do prstence, uvnitř kterého jsou po určitou dobu viditelné velké světelné buňky vegetativního pólu v podobě tzv. žloutkové zátky. Později jsou zcela ponořeny dovnitř a blastopór se zužuje.

Metodou značení vitálními (vitálními) barvivy u obojživelníků byly podrobně studovány pohyby buněk blastuly během gastrulace.Bylo zjištěno, že specifické oblasti blastodermu, zvané presumptivní, jsou při normálním vývoji nejprve ve složení určitých rudimentů orgánů, a pak ve složení orgánů samotných.

Analýza raných fází vývoje obojživelníků nám umožňuje dojít k závěru, že ovoplazmatická segregace, která se jasně projevuje ve vajíčku a zygotě, má velký význam při určování osudu buněk, které zdědily jednu nebo druhou oblast cytoplazmy. Určitá podobnost mezi procesy gastrulace a oblastí předpokládaných orgánů u obojživelníků a lancelet, tzn. homologie hlavních orgánů, jako je neurální trubice, notochorda, sekundární střevo, ukazuje na jejich fylogenetický vztah.

Gastrulace u embryí s meroblastickým typem štěpení (částečné dělení vajíčka) a vývoj má své vlastní charakteristiky. U ptáků začíná po rozdrcení a vytvoření blastuly během průchodu embrya vejcovodem. V době snesení vajíčka se embryo již skládá z několika vrstev: horní vrstva se nazývá epiblast, spodní vrstva se nazývá primární hypoblast. Mezi nimi je úzká mezera - blastocoel. Poté se vytvoří sekundární hypoblast, jehož způsob vzniku není zcela jasný. Existují důkazy, že primární zárodečné buňky pocházejí z primárního hypoblastu ptáků, zatímco sekundární tvoří extraembryonální endoderm. Vznik primárního a sekundárního hypoblastu je považován za jev předcházející gastrulaci.

Hlavní děje gastrulace a konečná tvorba tří zárodečných vrstev začínají po ovipozici s nástupem inkubace. V zadní části epiblastu dochází k hromadění buněk v důsledku nerovnoměrné rychlosti buněčného dělení a jejich pohybu z laterálních částí epiblastu do středu, směrem k sobě. Vytvoří se tzv. primární pruh, který se táhne směrem k hlavovému konci. Ve středu primárního pásu je vytvořena primární drážka a podél okrajů jsou vytvořeny primární hřebeny. Na horním konci primárního pruhu se objeví ztluštění - Hensenův uzel a v něm - primární fossa.

Když buňky epiblastu vstoupí do primární drážky, změní se jejich tvar. Tvarem připomínají „baňkovité“ buňky gastruly obojživelníků. Tyto buňky se pak stávají hvězdicovitými a klesají pod epiblast, aby vytvořily mezoderm. Endoderm je tvořen na bázi primárního a sekundárního hypoblastu s přidáním nové generace endodermálních buněk migrujících z horních vrstev, blastodermu. Přítomnost několika generací endodermálních buněk ukazuje na prodloužení doby gastrulace v čase.

Část buněk migrujících z epiblastu přes Hensenův uzel tvoří budoucí notochord. Současně s iniciací a elongací chordy postupně mizí Hensenův uzel a primární pruh ve směru od anterior ke kaudálnímu konci. Tomu odpovídá zúžení a uzavření blastopóru. Jak se primární pruh smršťuje, zanechává za sebou vytvořené části osových orgánů embrya ve směru od hlavových částí k ocasním částem. Zdá se rozumné považovat pohyby buněk v kuřecím embryu za homologní epibolii a primární pruh a Hensenův uzel za homologní s blastopórem v dorzálním rtu gastruly obojživelníků.

Vlastnosti stadia gastrulace

Gastrulace je charakterizována řadou buněčných procesů. Mitotická reprodukce buněk pokračuje a v různých částech embrya má různou intenzitu. Nejcharakterističtějším znakem gastrulace je však pohyb buněčných hmot. To vede ke změně struktury embrya a jeho přeměně z blastuly na gastrulu. Buňky jsou tříděny podle příslušnosti k různým zárodečným vrstvám, uvnitř kterých se navzájem „poznávají“.

Gastrulační fáze znamená začátek cytodiferenciace, která znamená přechod k aktivnímu využívání biologické informace vlastního genomu. Jedním z regulátorů genetické aktivity je odlišné chemické složení cytoplazmy embryonálních buněk, které vzniká v důsledku ovoplazmatické segregace. Takže ektodermální buňky obojživelníků mají tmavou barvu kvůli pigmentu, který se do nich dostal ze zvířecího pólu vajíčka, a endodermální buňky jsou světlé, protože pocházejí z vegetativního pólu vajíčka.

Během gastrulace je velmi důležitá role embryonální indukce. Bylo prokázáno, že výskyt primárního pruhu u ptáků je výsledkem indukční interakce mezi hypoblastem a epiblastem. Hypoblast má polaritu. Změna polohy hypoblastu vzhledem k epiblastu způsobuje změnu orientace primitivního pruhu.

Všechny tyto procesy jsou podrobně popsány v kapitole 8.2. Je třeba poznamenat, že takové projevy integrity embrya, jako je determinace, embryonální regulace a integrace, jsou mu vlastní během gastrulace ve stejné míře jako při drcení.

Histogeneze + organogeneze

Organogeneze, která spočívá ve formování jednotlivých orgánů, tvoří hlavní náplň embryonálního období. Pokračují v larvě a končí v juvenilním období. Organogeneze se vyznačuje nejsložitějšími a nejrozmanitějšími morfogenetickými přeměnami. Nezbytným předpokladem pro přechod k organogenezi je dosažení embrya stádia gastruly, a to vytvoření zárodečných vrstev. Zárodečné vrstvy, které zaujímají vůči sobě určitou pozici, svým kontaktem a interakcí poskytují takové vztahy mezi různými buněčnými skupinami, které stimulují jejich vývoj určitým směrem. Tato takzvaná embryonální indukce je nejdůležitějším důsledkem interakce mezi zárodečnými vrstvami.

V průběhu organogeneze se mění tvar, struktura a chemické složení buněk, izolují se buněčné skupiny, které jsou základem budoucích orgánů. Postupně se vyvíjí určitá forma orgánů, navazují se mezi nimi prostorové a funkční vazby. Procesy morfogeneze jsou doprovázeny diferenciací tkání a buněk a také selektivním a nerovnoměrným růstem jednotlivých orgánů a částí těla. Předpokladem organogeneze spolu s reprodukcí buněk, migrací a tříděním je jejich selektivní smrt.

Samotný počátek organogeneze se nazývá neurulace. Neurulace pokrývá procesy od objevení se prvních příznaků tvorby neurální ploténky až po její uzavření v neurální trubici. Paralelně se tvoří notochord a sekundární střevo a mezoderm ležící po stranách notochordu se štěpí kraniokaudálním směrem na segmentované párové struktury - somity.

Nervový systém obratlovců, včetně člověka, se vyznačuje stabilitou hlavního strukturálního plánu v průběhu evoluční historie podtypu. Při tvorbě neurální trubice mají všechny strunatce mnoho společného. Zpočátku se nespecializovaný dorzální ektoderm, reagující na indukční působení z chordomesodermu, promění v nervovou ploténku reprezentovanou cylindrickými neuroepiteliálními buňkami.

Nervová ploténka nezůstává zploštělá dlouho. Brzy se jeho boční okraje zvednou a vytvoří nervové záhyby, které leží na obou stranách mělké podélné nervové rýhy. Okraje nervových záhybů se poté uzavřou a vytvoří uzavřenou nervovou trubici s kanálem uvnitř - neurocoel. K uzavření nervových záhybů dochází především na úrovni začátku míchy a následně se šíří v hlavě a směry ocasu. Bylo prokázáno, že mikrotubuly a mikrofilamenta neuroepiteliálních buněk hrají důležitou roli v morfogenezi neurální trubice. Destrukce těchto buněčných struktur kolchicinem a cytochalasinem B způsobuje, že nervová ploténka zůstává otevřená. Neuzavření neurálních záhybů vede k vrozeným vývojovým vadám neurální trubice.

Po uzavření neurálních záhybů tvoří buňky, které se původně nacházely mezi neurální ploténkou a budoucím kožním ektodermem, neurální lištu. Buňky neurální lišty se vyznačují schopností extenzivně, ale vysoce regulovaným způsobem migrovat po celém těle a tvořit dva hlavní proudy. Buňky jedné z nich - povrchové - jsou obsaženy v epidermis nebo dermis kůže, kde se diferencují na pigmentové buňky. Další proud migruje směrem břišním, tvoří senzitivní spinální ganglia, sympatická ganglia, dřeň nadledvin, parasympatická ganglia. Buňky z lebeční neurální lišty dávají vzniknout jak nervovým buňkám, tak řadě dalších struktur, jako je žaberní chrupavka, některé pokrývající kosti lebky.

Mezoderm, který zaujímá místo po stranách notochordu a zasahuje dále mezi kožní ektoderm a endoderm sekundárního střeva, se dělí na dorzální a ventrální oblast. Dorzální část je segmentovaná a reprezentovaná párovými somity. Kladení somitů probíhá od hlavy ke konci ocasu. Ventrální část mezodermu, která vypadá jako tenká vrstva buněk, se nazývá laterální deska. Somity jsou spojeny s laterální deskou intermediárním mezodermem ve formě segmentovaných nohou somitu.

Všechny oblasti mezodermu se postupně diferencují. Na začátku tvorby mají somity konfiguraci charakteristickou pro epitel s dutinou uvnitř. Pod indukčním působením vycházejícím z notochordu a neurální trubice se ventromediální části somitů - sklerotomy - mění v sekundární mezenchym, jsou vytlačeny ze somitu a obklopují notochord a ventrální část neurální trubice. Z nich se nakonec tvoří obratle, žebra a lopatky.

Dorzolaterální část somitů na vnitřní straně tvoří myotomy, ze kterých se vyvinou příčně pruhované kosterní svaly těla a končetin. Zevní dorzolaterální část somitů tvoří dermatomy, ze kterých vzniká vnitřní vrstva kůže – dermis. Z oblasti nohou somitů se základy nephrot a gonoth se tvoří vylučovací orgány a pohlavní žlázy.

Pravá a levá nesegmentovaná postranní dlaha se rozdělila na dva plechy, omezující sekundární tělní dutinu – celek. Vnitřní list přiléhající k endodermu se nazývá viscerální. Obklopuje střevo ze všech stran a tvoří mezenterium, kryje plicní parenchym a srdeční sval. Vnější vrstva laterální desky přiléhá k ektodermu a nazývá se parietální. V budoucnu tvoří vnější listy pobřišnice, pleury a perikardu.

Endoderm ve všech embryích nakonec tvoří epitel sekundárního střeva a mnoho jeho derivátů. Samotné sekundární střevo je vždy umístěno pod tětivou.

V procesu neurulace tak vzniká komplex osových orgánů - neurální trubice - notochorda - střevo, které jsou nejcharakterističtějším znakem organizace těla všech strunatců. Stejný původ, vývoj a vzájemné uspořádání osových orgánů prozrazuje jejich úplnou homologii a evoluční kontinuitu.

Hloubkové zkoumání a srovnání neurulačních procesů u konkrétních zástupců strunatcového typu odhaluje některé rozdíly, které jsou spojeny především s rysy, které závisí na struktuře vajíček, způsobu drcení a gastrulace. Pozornost je věnována odlišnému tvaru embryí a posunu doby kladení osových orgánů vůči sobě, tzn. výše popsaná heterochronie.

Ektoderm, mezoderm a endoderm se v průběhu dalšího vývoje, ve vzájemné interakci, podílejí na tvorbě určitých orgánů. Vznik rudimentu orgánu je spojen s místními změnami v určité oblasti odpovídající zárodečné vrstvy. Z ektodermu se tedy vyvíjejí epidermis kůže a její deriváty (peří, vlasy, nehty, kůže a mléčné žlázy), složky orgánů vidění; sluch, čich, epitel ústní dutiny, zubní sklovina. Nejdůležitějšími ektodermálními deriváty jsou neurální trubice, neurální lišta a všechny nervové buňky z nich vytvořené.

Deriváty endodermu jsou epitel žaludku a střev, jaterní buňky, sekreční buňky slinivky břišní, střevní a žaludeční žlázy. Přední část embryonálního střeva tvoří epitel plic a dýchacích cest a také sekreční buňky předního a středního laloku hypofýzy, štítné žlázy a příštítných tělísek.

Mezoderm tvoří kromě již popsaných kosterních struktur kosterní svaly, dermis kůže, orgány vylučovacího a reprodukčního systému. kardiovaskulární systém, lymfatický systém, pleura, pobřišnice a osrdečník. Z mezenchymu, který má díky buňkám tří zárodečných vrstev smíšený původ, se vyvíjejí všechny druhy pojivové tkáně, hladké svaly, krev a lymfa.

Rudiment konkrétního orgánu je zpočátku tvořen ze specifické zárodečné vrstvy, ale poté se orgán stává složitějším a v důsledku toho se na jeho vzniku podílejí dvě nebo tři zárodečné vrstvy.

Periodizace lidské embryogeneze

V lidské embryogenezi existují 4 období:

1. Počáteční (1 týden vývoje, do implantace embrya do děložní sliznice).
2. Embryonální (2-8 týdnů).
3. Prefetální (9-12 týdnů) = larva u zvířat
4. Fetální (13 týdnů - porod) = metamorfóza

V embryonálním období nastává gastrulace, blastulace a neurulace. V prefetálním dochází k intenzivní organogenezi, anatomickému uložení orgánů. Fetální období je charakterizováno tvorbou plodu pod ochranou membrán.

Na počáteční období dostupný zygota- 1 embryonální buňka, v ní jsou stanoveny samostatné úseky cytoplazmy, dochází k syntéze DNA a bílkovin.

Fáze štěpení je období intenzivního buněčného dělení. Velikost embrya se nezvyšuje a syntetické procesy jsou aktivní. Dochází k intenzivní syntéze DNA, RNA, histonu a dalších proteinů.

Doba vývoje, týdny	Morfogenetické procesy
Počáteční období (časná embryogeneze)
1	Oplodnění. Štěpení zygoty. Vznik moruly a blastuly. První fáze gastrulace (delaminace), tvorba epiblastu a hypoblastu. Začátek implantace.
Embryonální období (embryonální)
2	Dokončení implantace. Tvorba zárodečného disku. Druhá fáze gastrulace (imigrace), tvorba primárního pruhu, prechordální ploténky. Tvorba amniových a zárodečných váčků, extraembryonální mezoderm. Diferenciace trofoblastu na cytotrofoblast a symplastotropoblast, primární choriové klky. Vývoj primárního a sekundárního (definitivního) žloutkového váčku.
3	Pokračování 2. stadia gastrulace, tvorba tří zárodečných vrstev, notochorda, prechordální ploténka, neurální trubice, neurální lišta. Počátek segmentace dorzálního mezodermu (somity, segmentové nohy), tvorba parietálních a viscerálních listů splanchnotomů a embryonálního coelomu, který se dále dělí na tři tělesné dutiny - perikardiální, pleurální, peritoneální. Položení srdce, cév, pronephros - pronephros. Tvorba extraembryonálních orgánů - alantois, sekundární a terciární choriové klky. Vznik kmenového záhybu a oddělení primárního střeva embrya od sekundárního žloutkového váčku.
4	Prohloubení žloutkového záhybu, tvorba žloutkového stonku a elevace embrya v amniové dutině. Pokračování segmentace dorzálního mezodermu až na 30 somitů a diferenciace na myotom, sklerotom a dermatom. Uzavření neurální trubice a vytvoření předního neuropóru (do 25. dne) a zadního neuropóru (do 27. dne), vytvoření nervových ganglií; uložení plic, žaludku, jater, slinivky břišní, žláz s vnitřní sekrecí (adenohypofýza, štítná žláza a příštítná tělíska). Tvorba plaku ucha a čočky, primární ledvina - mesonefros. Začátek tvorby placenty. Tvorba rudimentů horních a dolních končetin, 4 páry žaberních oblouků.
5	Rozšíření předního konce neurální trubice. Konec segmentace mezodermu (vznik 42-44 párů somitů), vznik nesegmentovaného mezodermu (nefrogenní tkáně) v kaudální oblasti. Vývoj průdušek a laloků plic. Položení poslední ledviny (metanefros), urogenitální sinus, konečník, Měchýř. Tvorba genitálních hřebenů.
6	Formování obličeje, prsty. Začátek tvorby vnějšího ucha a oční bulva. Tvorba základů mozku - most, mozeček. Tvorba jater, slinivky břišní, plic. Záložka do knihy mléčné žlázy. Separace gonád od mesonefros, tvorba pohlavních rozdílů v gonádách.
7	Formování horních a dolních končetin. Ruptura kloakální membrány.
8	Formování prstů horních a dolních končetin. Výrazné zvýšení velikosti hlavy (až o 1/2 délky těla). Pupeční šňůra.
plodné období
9	Dokončení tvorby placenty (12 - 13 týdnů). Tvorba hladkého a vilózního chorionu. Růst symplastotropoblastu a redukce cytotrofoblastu v placentárních klcích. Výrazné zvýšení velikosti a hmotnosti plodu. Pokračování procesů tvorby tkání a orgánů. Tvorba systému matka-plod. Fetální oběh.

Kritická období dy

Kritická období- období, ve kterých existují společné a specifické rysy v povaze reakcí embrya a plodu na patogenní účinky. Vyznačují se převahou procesů aktivní buněčné a tkáňové diferenciace a výrazným zvýšením metabolických procesů.

• 1. kritické období od 0 do 8 dnů. Zvažuje se od okamžiku oplození vajíčka až do zavedení blatocysty do decidua. V tomto období neexistuje žádné spojení mezi embryem a tělem matky. Poškozující faktory buď nezpůsobí smrt plodu, nebo embryo zemře (princip „vše nebo nic“). charakteristický rys období je nepřítomnost malformací i pod vlivem faktorů prostředí, které mají výrazný teratogenní účinek. Výživa embrya je autotropní – díky látkám obsaženým ve vajíčku, a dále díky tekuté sekreci trofoblastu v dutině blastocysty.
• 2. kritické období od 8 dnů do 8 týdnů. Během tohoto období dochází k tvorbě orgánů a systémů, v důsledku čehož je charakteristický výskyt mnohočetných malformací. Nejcitlivější fáze je prvních 6 týdnů: jsou možné vady centrálního nervového systému, sluchu a očí. Pod vlivem poškozujících faktorů dochází zpočátku k inhibici a zastavení vývoje, pak k náhodné proliferaci některých a dystrofii jiných rudimentů orgánů a tkání. Hodnota poškození není ani tak gestační věk, ale doba expozice nepříznivému faktoru.
• 3. kritické období - 3-8 týdnů vývoje. Spolu s organogenezí dochází k tvorbě placenty a chorionu. Při vystavení poškozujícímu faktoru je narušen vývoj alantois, který je velmi citlivý na poškození: dochází k cévní smrti, v důsledku čehož se vaskularizace choria zastaví s nástupem primární placentární insuficience.
• 4. kritické období - 12.-14. Týká se vývoje plodu. Nebezpečí je spojeno s tvorbou zevního genitálu u plodů ženského pohlaví s tvorbou falešného mužského hermafroditismu.
• 5. kritické období - 18-22 týdnů. V tomto období je dokončena tvorba nervového systému, zaznamenává se bioelektrická aktivita mozku, změny krvetvorby, tvorba některých hormonů.

Počátek nového organismu je dán oplodněným vajíčkem (s výjimkou případů partenogeneze a vegetativní množení). Hnojení je proces vzájemného splynutí dvou zárodečných buněk (gamet), během kterého se provádějí dvě různé funkce: sexuální (spojení genů dvou rodičovských jedinců) a reprodukční (vznik nového organismu). První z těchto funkcí zahrnuje přenos genů z rodičů na potomky, druhý - zahájení v cytoplazmě vajíčka těch reakcí a pohybů, které umožňují další vývoj. V důsledku oplodnění se ve vajíčku obnoví dvojitá (2p) sada chromozomů. Centrosom, zavedený spermií, po zdvojení vytvoří štěpné vřeténo a zygota vstupuje do 1. fáze embryogeneze - fáze drcení. V důsledku mitózy se ze zygoty vytvoří 2 dceřiné buňky - blastomery.

Prezygotické období

Prezygotické období vývoje je spojeno s tvorbou gamet (gametogeneze). Tvorba oocytů začíná u žen ještě před jejich narozením a je dokončena u každého daného oocytu až po jeho oplodnění. V době narození obsahuje plod ženského pohlaví ve vaječnících asi dva miliony oocytů prvního řádu (jedná se stále o diploidní buňky) a pouze 350 - 450 z nich dosáhne stádia oocytů druhého řádu (haploidní buňky), přičemž do vajíček (po jednom během jednoho menstruačního cyklu). Na rozdíl od žen se zárodečné buňky ve varlatech (varlatech) u mužů začínají tvořit až s nástupem puberty. Doba tvorby spermií je přibližně 70 dní; na jeden gram hmotnosti varlat je počet spermií asi 100 milionů denně.

Oplodnění

Hnojení - splynutí samčí reprodukční buňky (spermie) se samičí (vajíčkem, vajíčkem), což vede ke vzniku zygoty - nové jednobuněčný organismus. Biologickým smyslem oplodnění je sjednocení jaderného materiálu samčích a samičích gamet, což vede ke sjednocení otcovských a mateřských genů, obnovení diploidní sady chromozomů a také aktivaci vajíčka, tzn. jeho stimulace pro embryonální vývoj. Ke spojení vajíčka se spermií obvykle dochází v trychtýřovité části vejcovodu během prvních 12 hodin po ovulaci.

Semenná tekutina vstupující do pochvy ženy při pohlavním styku obsahuje obvykle 60 až 150 milionů spermií, které díky pohybům rychlostí 2-3 mm za minutu, neustálým zvlněným kontrakcím dělohy a vejcovodů a alkalickému prostředí, již po 1-2 minutách po styku dosáhnou dělohy a po 2-3 hodinách - koncových úseků vejcovodů, kde obvykle splývají s vajíčkem. Existuje monospermické (jedna spermie vstoupí do vajíčka) a polyspermické (dvě nebo více spermií vstoupí do vajíčka, ale pouze jedno jádro spermie splyne s jádrem vajíčka). Zachování aktivity spermií při jejich průchodu pohlavním ústrojím ženy usnadňuje mírně zásadité prostředí cervikálního kanálu dělohy, vyplněného hlenovitou zátkou. Při orgasmu při pohlavním styku je slizniční zátka z cervikálního kanálu částečně vytlačena a následně do něj stažena a tím přispívá k rychlejšímu vstupu spermií z pochvy (kde má zdravá žena běžně mírně kyselé prostředí) do více příznivé prostředí děložního čípku a dutiny děložní. Průchod spermií přes hlenovou zátku cervikálního kanálu je také usnadněn prudkým zvýšením propustnosti hlenu ve dnech ovulace. Ve zbývajících dnech menstruačního cyklu má hlenová zátka výrazně nižší propustnost pro spermie.

Mnoho spermií umístěných v genitálním traktu ženy si může zachovat schopnost oplodnění po dobu 48-72 hodin (někdy dokonce až 4-5 dní). Ovulované vajíčko zůstává životaschopné přibližně 24 hodin. Vzhledem k tomu je nejpříznivější dobou pro oplodnění období prasknutí zralého folikulu, po kterém následuje narození vajíčka, stejně jako 2-3 den po ovulaci. Ženy používající fyziologickou metodu antikoncepce by si měly být vědomy, že načasování ovulace může kolísat a životaschopnost vajíčka a spermie může být výrazně delší. Krátce po oplodnění začíná štěpení zygoty a tvorba embrya.

Zygota

Zygota (řecky párovaná zygota) je diploidní (obsahující kompletní dvojitou sadu chromozomů) buňka vzniklá oplodněním (sloučení vajíčka a spermie). Zygota je totipotentní (tj. schopná produkovat jakoukoli jinou) buňku. Termín zavedl německý botanik E. Strasburger.

U člověka dochází k prvnímu mitotickému dělení zygoty přibližně 30 hodin po oplodnění, což je způsobeno složitými procesy přípravy na první akt drcení. Buňky vzniklé v důsledku rozdrcení zygoty se nazývají blastomery. Prvním dělením zygoty se říká „drcení“, protože buňka je rozdrcena: po každém dělení se dceřiné buňky zmenšují a mezi děleními neexistuje žádná fáze buněčného růstu.

Vývoj zygoty Zygota se buď začíná vyvíjet ihned po oplodnění, nebo je oblečena do husté skořápky a na nějakou dobu se promění v klidovou sporu (často nazývanou zygospora) - typickou pro mnoho hub a řas.

Rozdělení

Období embryonálního vývoje mnohobuněčného živočicha začíná fragmentací zygoty a končí narozením nového jedince. Proces štěpení spočívá v sérii postupných mitotických dělení zygoty. Dvě buňky vzniklé v důsledku nového dělení zygoty a všechny následující generace buněk v této fázi se nazývají blastomery. Při drcení následuje jedno dělení za druhým a vzniklé blastomery nerostou, v důsledku čehož je každá nová generace blastomer reprezentována menšími buňkami. Tento rys buněčných dělení během vývoje oplodněného vajíčka určoval vzhled obrazného termínu - rozdrcení zygoty.

V odlišné typyŽivočišná vejce se liší množstvím a povahou distribuce rezervních živin (žloutku) v cytoplazmě. To do značné míry určuje povahu následné fragmentace zygoty. Při malém množství a rovnoměrném rozložení žloutku v cytoplazmě se celá hmota zygoty dělí za vzniku identických blastomer - úplné rovnoměrné rozdrcení (například u savců). Když se žloutek hromadí převážně na jednom z pólů zygoty, dochází k nerovnoměrné fragmentaci – vznikají blastomery, které se liší velikostí: větší makromery a mikromery (například u obojživelníků). Pokud je vejce velmi bohaté na žloutek, pak se jeho část bez žloutku rozdrtí. Takže u plazů, ptáků, pouze diskovitá část zygoty na jednom z pólů, kde se nachází jádro, podléhá drcení - neúplnému, diskoidnímu drcení. Konečně u hmyzu se procesu drcení účastní pouze povrchová vrstva cytoplazmy zygoty - neúplné, povrchové drcení.

V důsledku drcení (kdy počet dělících se blastomer dosáhne značného počtu) vzniká blastula. V typickém případě (například u lanceletu) je blastula dutá kulička, jejíž stěnu tvoří jedna vrstva buněk (blastoderm). Dutina blastuly – blastocoel, jinak nazývaná primární tělní dutina, je vyplněna tekutinou. U obojživelníků má blastula velmi malou dutinu a u některých živočichů (např. členovců) může blastocoel zcela chybět.

gastrulace

V další fázi embryonálního období probíhá proces tvorby gastruly - gastrulace. U mnoha zvířat dochází ke vzniku gastruly invaginací, tzn. výběžky blastodermu na jednom z pólů blastuly (s intenzivní reprodukcí buněk v této zóně). V důsledku toho se vytvoří dvouvrstvé embryo ve tvaru misky. Vnější vrstva buněk je ektoderm a vnitřní vrstva je endoderm. Vnitřní dutina, která vzniká při vyčnívání stěny blastuly, primární střevo, komunikuje s vnějším prostředím otvorem – primárním ústím (blastoporem). Existují i ​​jiné typy gastrulace. Například u některých coelenterátů se endoderm gastruly tvoří imigrací, tzn. „vyhnání“ části blastodermových buněk do dutiny blastuly a jejich následné rozmnožení. Primární ústí vzniká rupturou stěny gastruly. Při nerovnoměrném drcení (u některých červů, měkkýšů) vzniká gastrula v důsledku znečištění makromer mikromery a tvorby endodermu v důsledku prvního. Často se kombinují různé metody gastrulace.

U všech živočichů (kromě hub a koelenterátů - dvouvrstevných živočichů) končí stadium gastrulace vytvořením další vrstvy buněk - mezodermu. Tato "buněčná vrstva se tvoří mezi ento- a ektodermem. Jsou známy dva způsoby kladení mezodermu. Například u kroužkovců jsou dvě velké buňky (teloblasty) izolovány v blastopórové oblasti gastruly. Rozmnožují se a dávají vznik na dva mezodermální pruhy, z nichž (částečně v důsledku divergence buněk, částečně v důsledku destrukce části buněk uvnitř mezodermálních proužků) vznikají coelomické vaky - teloblastická metoda pokládky mezodermu.Při enterocelózní metodě (ostnokožci, lanceleti, obratlovci), následkem protruze stěny primárního střeva vznikají postranní kapsy, které se následně oddělují a stávají se coelomickými V obou případech tvorby mezodermů rostou coelomické váčky a vyplňují primární tělní dutinu. mezodermální vrstva buněk vystýlající vnitřek tělní dutiny tvoří peritoneální epitel Dutina, která tak nahradila primární, se nazývá sekundární tělní dutina neboli coelom.V případě teloblastické metody uzávěru Mezoderm blastopóru se vyvine v ústní otvor dospělého zvířete. Takové organismy se nazývají protostomy. U deuterostomů (při enterocoelózní metodě kladení mezodermu) blastopór přerůstá nebo se mění v řitní otvor a ústí dospělce se vyskytuje podruhé, protruzí ektodermu.

Vytvořením tří zárodečných vrstev (ekto-, ento- a mezodermu) se završí stadium gastrulace a od tohoto okamžiku začínají procesy histo- a organogeneze. V důsledku buněčné diferenciace tří zárodečných vrstev vznikají různé tkáně a orgány vyvíjejícího se organismu. Již koncem minulého století (z velké části díky studiím I. I. Mečnikova a A. O. Kovalevského) bylo zjištěno, že u různých živočišných druhů ze stejných zárodečných vrstev vznikají stejné orgány a tkáně. Z ektodermu se tvoří epidermis se všemi odvozenými strukturami a nervový systém. Díky endodermu se tvoří trávicí trakt a přidružené orgány (játra, slinivka, plíce atd.). Mezoderm tvoří kostru, cévní systém, vylučovací aparát, gonády. Zárodečné vrstvy se dnes sice nepovažují za přísně specializované, přesto je jejich homologie u naprosté většiny živočišných druhů zřejmá, což svědčí o jednotě původu živočišné říše.

Během embryonálního období dochází u vyvíjejících se organismů ke zvýšení rychlosti růstu a diferenciace. Pokud během štěpení nedochází k růstu a blastula (z hlediska hmotnosti) může být výrazně nižší než zygota, pak se počínaje procesem gastrulace rychle zvyšuje hmotnost embrya (kvůli intenzivní reprodukci buněk). Procesy buněčné diferenciace začínají v nejranější fázi embryogeneze – drcení a jsou základem primární diferenciace tkání – vznik tří zárodečných vrstev (embryonálních tkání). Další vývoj embrya provází stále se zrychlující proces diferenciace tkání a orgánů. V důsledku embryonálního období vývoje vzniká organismus, který je schopen samostatné (více či méně) existence ve vnějším prostředí. Nový jedinec se narodí buď jako výsledek vylíhnutí z vajíčka (u vejcorodých zvířat), nebo výstupem z těla matky (u viviparů).

Histo - a organogeneze

Histo- a organogeneze embrya se provádí v důsledku reprodukce, migrace, diferenciace buněk, jejích složek, navázání mezibuněčných kontaktů a smrti některých buněk. 317. až 20. den pokračuje presomitickým obdobím od 20. dne začíná období vývoje somitů. 20. den embryogeneze se vytvořením kmenových záhybů (cefalokaudálních a laterálních) oddělí samotné embryo od extraembryonálních orgánů a také se jeho plochý tvar změní na válcový. Současně jsou dorzální části mezodermu embrya rozděleny na samostatné segmenty umístěné na obou stranách chordy - somity. 21. den jsou v těle embrya 2-3 páry somitů. Somity se začínají tvořit z páru III, páry I a II se objevují o něco později. Počet somitů se postupně zvyšuje: 23. den vývoje je 10 párů somitů, 25. - 14 párů, 27. - 25 párů, na konci pátého týdne dosahuje počet somitů v zárodku 43. -44 párů. Na základě výpočtu počtu somitů lze přibližně určit načasování vývoje (somitský věk) embrya.

Z vnější části každého somitu vzniká dermatom, z vnitřní - sklerot, ze středu - myot. Dermatom se stává zdrojem kožní dermis, sklerota se stává zdrojem chrupavky a kostní tkáně a myotom se stává zdrojem kosterních svalů dorzální části embrya. Ventrální úseky mezodermu - splanchnotom - nejsou segmentovány, ale jsou rozděleny na viscerální a parietální listy, ze kterých se vyvíjejí serózní membrány vnitřních orgánů, svalová tkáň srdce a kůra nadledvin. Z mezenchymu splanchnotomu se tvoří cévy, krevní buňky, pojivová a hladká svalová tkáň embrya. Úsek mezodermu, který spojuje somity se splanchnotomem, se dělí na segmentované nohy - nefrogonot, které slouží jako zdroj pro vývoj ledvin a gonád a také paramesonofrikálních vývodů. Z posledně jmenovaných se tvoří epitel dělohy a vejcovodu.

V procesu diferenciace zárodečného ektodermu vzniká neurální trubice, neurální hřebeny, plakody, kožní ektoderm a prechordální ploténka. Proces tvorby neurální trubice se nazývá neurulace. Spočívá ve vytvoření štěrbinovité prohlubně na povrchu ektodermu; zesílené okraje této prohlubně (neurální záhyby) se spojí a vytvoří neurální trubici. Mozkové váčky se tvoří z lebeční části nervové trubice, která je základem mozku. Na obou stranách neurální trubice (mezi posledně jmenovanou a kožním ektodermem) jsou odděleny skupiny buněk, ze kterých se tvoří neurální hřebeny. Buňky neurální lišty jsou schopné migrace. Z buněk migrujících ve směru dermatomu vznikají pigmentové buňky - melanocyty; buňky neurální lišty, které migrují směrem k břišní dutině, vedou ke vzniku sympatických a parasympatických ganglií, dřeně nadledvin. Z buněk neurálních lišt, které nemigrovaly, vznikají gangliové ploténky, ze kterých se vyvíjejí spinální a periferní autonomní nervová ganglia. Z plakod se tvoří ganglia hlavy a nervové buňky orgánu sluchu a rovnováhy.