Kai studijuojate gramatikos taisyklę, susiduriate su skirtingomis kalbos dalimis. Veiksmažodis anglų kalba užima vieną iš pirmaujančių pozicijų pagal formų įvairovę, vartojimo atvejus, išimtis ir vartojimą. Ir kad jūs, analizuodami laiką ar nuotaiką, nesikraustytumėte vadovo, kad išsiaiškintumėte, kas yra pereinamieji ar netiesioginiai veiksmažodžiai, semantiniai ar jungiamieji, šiame straipsnyje rasite glaustai pateiktą medžiagą apie šią kalbos dalį.

Kaip sakinyje rasti veiksmažodį? Ieškokite kalbos dalies, kuri perteikia veiksmą, būseną ir atsako į klausimą ką daryti? / ką daryti? arba apibūdina tai, kas daroma, vyksta su žmogumi ar objektu. Tačiau kiekviena išraiška naudojama skirtingos formos, rūšis, kurias svarbu žinoti ir atskirti nuo kitų narių. Ko reikia išmokti?

Anglų kalbos veiksmažodžiai pagal struktūrą

Jei vizualiai pažvelgsime į šią kalbos dalį, pamatysime jos sudėtį. Kai kurie iš jų primena kitus žodžius, pavyzdžiui, daiktavardžius ar būdvardžius, o tai reiškia, kad jie yra sudaryti iš kitų morfologinių vienetų. Taigi pagal išsilavinimą ir jų sudėtį veiksmažodžiai anglų kalba skirstomi į grupes.

• Paprasta mes vadiname tuos, kurie turi tik kamieną be priesagų ir priešdėlių: daryti, bėgti, imti, gauti.
• Dariniai- tai yra tie, kurie sudaromi iš kitų kalbos dalių ir turi priesagas arba priešdėlius, o kartais ir abu: į disįkrauti, trumpai lt. pasirašyti fy.
• Sudėtinis arba frazė.Į šią grupę įtraukiame stabilius veiksmažodžio ir prielinksnio (arba prieveiksmio) derinius: keltis, pasiduoti, laukti su.
• kompleksas nelabai angliškai, bet pasitaiko. Į šią grupę įeina tie, kurie susideda iš dviejų žodžių: transliuoti, balinti.

Veiksmažodžių formavimas anglų kalba nėra lengva užduotis. Kartais galite atsekti tam tikrą modelį, o kartais tiesiog turite prisiminti. Pažvelkime į labiausiai būdingi šios kalbos dalies priešdėliai ir priesagos.

1. —lt: plėsti, stiprinti - plėsti, stiprinti
2. —fi: supaprastinti, reikšti – supaprastinti, reikšti
3. —dydis: telkti, organizuoti – telkti, organizuoti
4. —valgė: demonstruoti, atskirti - demonstruoti, atskirti
5. iš naujo: perparduoti, rekonstruoti - perparduoti, perstatyti
6. dis-: nuginkluoti, dingti - nuginkluoti, dingti
7. un-: iškrauti, atrišti - iškrauti, atrišti

Anglų kalbos veiksmažodžiai pagal reikšmę ir vaidmenį sakinyje

Kiekvienas sakinio žodis turi ne tik prasmę, bet ir gramatinė reikšmė. Joks sakinys negali egzistuoti be veiksmažodžių. Tačiau būkite atsargūs, kiekvienas iš jų turi savo vaidmenį.

• Semantiniai veiksmažodžiai (nacionaliniai veiksmažodžiai) sakinyje vartojamas kaip predikatas. Kitaip tariant, jie atlieka veiksmą.

Jis kalba 3 užsienio kalbos. – Jis moka tris užsienio kalbas.

Jie grįžo iš savo švenčių vakar. Vakar jie grįžo iš atostogų.

• Pagalbiniai arba pagalbiniai veiksmažodžiai neturi semantinės reikšmės. Jie tarsi ištikimi pagalbininkai – loja, bet nekanda, būdami tik sudėtinio predikato dalis. Kiekvienas šio tipo veiksmažodis turi savo vietą sakinyje: yra, esu, esu, darai, daro, bus, turi, turi, padarė, turėjo, buvo, bus. Kaip išsirinkti tinkamą? Studijuok laikus ir tada neturėsi problemų su išsilavinimu.

Ji yra dabar skaitau mano naują knygą. Dabar ji skaito mano naują knygą.

aš daryti nežino jos adreso. – Nežinau jos adreso.

Mes valios eik ten kitą vasarą. Kitą vasarą ten vyksime.

• Taip vadinamas susiejantys veiksmažodžiai (Link verb). Ką jie derina? Yra toks junginys-vardinis tarinys, kai veiksmažodis jungia subjektą ir objektą. Pagrindiniai šios grupės nariai yra: būti, tapti, gauti, pasukti (reiškia tapti), ieškoti.

Jis yra mano pirmasis mokytojas. „Jis yra mano pirmasis mokytojas.

Mašina buvo raudona. – Mašina buvo raudona.

Jis tapo mokytojas. – Ji tapo mokytoja.

Ji atrodo gerai. - Ji atrodo gerai.

• Modaliniai veiksmažodžiai taip pat negali egzistuoti atskirai, o tik kartu su infinityvu. Kiekviena frazė turi turėti semantinį veiksmažodį, o modalinė perteikia tik požiūrį į veiksmą: galiu, reikia, privalau, turėčiau ( gali, gali, turi, turėtų, turi, būti, bus, nori, turės, reikia).

aš gali skaityti knygas originalu. – Galiu skaityti knygas originaliu formatu.

aš privalo padarykite tai nedelsiant. „Turiu tai padaryti nedelsiant.

Tu nereikia nusipirkti duonos. Nereikia pirkti duonos.

Anglų kalbos veiksmažodžiai pagal formą

Pirmiausia iš karto pažymime, kad visus šios grupės atstovus galima suskirstyti į teisingus ir neteisingus. Pirmasis formuoja būtąjį laiką su ed, o antrasis turi būti įsimenamas, vadinamieji išimties veiksmažodžiai anglų kalba. Juos galima rasti lentelėje. Taigi yra šios formos:

1 forma- infinityvas - kaip žodis pateikiamas žodyne - V 1

2 forma- praeities neapibrėžta forma - praeitis neapibrėžta - V 2

3 forma- Būtasis dalyvis - Būtasis dalyvis - V 3

4 forma- esamasis dalyvis - esamasis dalyvis - V ing

Mes svarstėme pirmąjį skirstymą, tačiau, savo ruožtu, šiuo pagrindu yra dar viena klasifikacija: asmeninės ir neasmeninės formos. Pirmasis turi visas pagrindines veiksmažodžio ypatybes, o antrasis (gerundas, infinityvas, dalyviai) tik kai kuriuos iš jų.

Daugiau Detali informacija tai galima rasti straipsnyje „Anglų kalbos veiksmažodžio formos“.

Ką dar reikia ištirti?

Ne visi veiksmažodžiai turi toliau išvardytas savybes, tačiau dauguma jų keičiasi pagal jas.

1. Laikini pokyčiai (laikai). Veiksmažodis yra pagrindinis laiko, kuriuo išreiškiama situacija, rodiklis. Remiantis jo sudėtimi, galima padaryti išvadą apie dabartį, praeitį ar ateitį.
2. Konjugacija. Ši kalbos dalis konjuguojama asmenų, kurie keičiasi skaičiais (pl / vienaskaita), priklausomai nuo to, kokios skirtingos galūnės ar atitinkamas pagalbinis veiksmažodis vartojamas.
3. Pasižadėjimas (aktyvus/pasyvus balsas). Kiekvienas pasiūlymas yra vertas aktyvus balsas, arba pasyviai. Taigi subjektas atlieka veiksmą arba yra jam atliekamas.
4. Polinkis (nuotaika) . Emocinis teiginių koloritas būdingas ne tik rusams, bet ir britams. Štai kodėl jie išskiria orientacinę, subjunktyvinę ir liepiamąją nuosakus.
5. Tranzityvumas. Kai kurie šios grupės atstovai reikalauja papildymo po savęs, o kai kurie – ne. Atsižvelgiant į tai, skiriami pereinamieji veiksmažodžiai (pereinamieji veiksmažodžiai) ir intransityviniai (intransityviniai veiksmažodžiai).

Tai yra visa pagrindinė informacija apie veiksmažodį. Tačiau perskaičius šį straipsnį dar nereiškia, kad viską išmokai. Tai gali būti pavyzdys, ką svarbu išmokti ir suprasti. Bet kiekvieną formą, kategoriją ir tipą reikia įvaldyti atskirai, išsamiau.

Faunos pasaulyje yra sliekas. Jį pagrįstai galima vadinti žemės darbininku, nes būtent jo dėka dirvožemis, kuriuo vaikštome, yra visiškai prisotintas deguonies ir kitų mineralų. Perkeldamas įvairias žemės dalis aukštyn ir žemyn, šis kirminas jas išlaisvina, o tai leidžia ten sodinti kultūrinius augalus, taip pat sodinti.

Bendrosios rūšies savybės

Sliekas priklauso gyvūnų karalystei, daugialąsčių karalystei. Jo tipas apibūdinamas kaip žiedinis, o klasė vadinama smulkiais šereliais. Organizacija anelidai labai aukštas, palyginti su kitomis rūšimis. Jie turi antrinę kūno ertmę, kuri turi savo virškinimo, kraujotakos ir nervų sistemas. Juos skiria tankus mezodermos ląstelių sluoksnis, kuris gyvūnui tarnauja kaip savotiškos oro pagalvės. Be to, jų dėka kiekvienas atskiras kirmino kūno segmentas gali savarankiškai egzistuoti ir vystytis. Šių žemiškųjų tvarkdarių buveinės yra drėgnas dirvožemis, sūrus arba gėlas vanduo.

Išorinė slieko struktūra

Kirmino kūnas yra apvalus. Šios rūšies atstovų ilgis gali siekti iki 30 centimetrų, kurie gali apimti nuo 100 iki 180 segmentų. Priekinėje kirmėlės kūno dalyje yra nedidelis sustorėjimas, kuriame susitelkę vadinamieji lytiniai organai. Vietinės ląstelės aktyvuojamos veisimosi sezono metu ir atlieka kiaušinėlių dėjimo funkciją. Šoninės išorinės kirmėlės kūno dalys yra su trumpomis, žmogaus akiai visiškai nematomomis sruogomis. Jie leidžia gyvūnui judėti erdvėje ir liesti žemę. Taip pat verta paminėti, kad pilvukas sliekas visada nudažytas šviesesniu tonu nei nugarėlė, kuri yra kaštoninės, beveik rudos spalvos.

Kaip tai atrodo iš vidaus

Iš visų kitų giminaičių sliekų struktūra išsiskiria tuo, kad yra tikrų audinių, sudarančių jo kūną. Išorinė dalis yra padengta ektoderma, kurioje gausu gleivinių ląstelių, kuriose yra geležies. Po šio sluoksnio seka raumenys, kurie skirstomi į dvi kategorijas: žiedinius ir išilginius. Pirmieji yra arčiau kūno paviršiaus ir yra mobilesni. Pastarosios naudojamos kaip pagalbinės priemonės judant, taip pat leidžia visapusiškiau dirbti vidaus organams. Kiekvieno atskiro kirmino kūno segmento raumenys gali veikti autonomiškai. Judėdamas sliekas pakaitomis suspaudžia kiekvieną žiedinę raumenų grupę, dėl to jo kūnas arba išsitempia, arba trumpėja. Tai leidžia jam prasibrauti per naujus tunelius ir visiškai atlaisvinti žemę.

Virškinimo sistema

Slieko struktūra itin paprasta ir aiški. Jis atsiranda iš burnos angos. Per ją maistas patenka į ryklę, o vėliau – per stemplę. Šiame segmente produktai valomi nuo rūgščių, kurias išskiria irimo produktai. Tada maistas praeina pro pasėlius ir patenka į skrandį, kuriame yra daug smulkių raumenų. Čia produktai tiesiogine prasme sumalami ir patenka į žarnyną. Kirminas turi vieną vidurinę žarną, kuri patenka į galinę angą. Viskas jos ertmėje naudinga medžiaga iš maisto yra absorbuojamos į sienas, po to atliekos palieka kūną per išangę. Svarbu žinoti, kad sliekų ekskrementai yra prisotinti kalio, fosforo ir azoto. Jie puikiai maitina žemę ir prisotina ją mineralais.

kraujotakos sistema

Kraujotakos sistemą, kurią turi sliekas, galima suskirstyti į tris segmentus: pilvo kraujagyslę, nugaros kraujagyslę ir žiedinę kraujagyslę, kuri jungia du ankstesnius. Kūno kraujotaka yra uždara arba žiedinė. Žiedinis indas, turintis spiralės formą, kiekviename segmente sujungia dvi arterijas, kurios yra gyvybiškai svarbios kirminui. Jis taip pat išsišakoja kapiliarus, kurie yra arti išorinio kūno paviršiaus. Visos žiedinės kraujagyslės ir jos kapiliarų sienelės pulsuoja ir susitraukia, dėl to kraujas distiliuojamas iš pilvo arterijos į stuburo arteriją. Pažymėtina, kad sliekų kaip žmonės turi raudoną kraują. Taip yra dėl hemoglobino buvimo, kuris reguliariai pasiskirsto visame kūne.

Kvėpavimas ir nervų sistema

Sliekų kvėpavimo procesas vyksta per odą. Kiekviena išorinio paviršiaus ląstelė yra labai jautri drėgmei, kuri yra absorbuojama ir apdorojama. Būtent dėl ​​šios priežasties kirminai gyvena ne sausose smėlio vietose, o ten, kur žemė visada užpildyta vandeniu arba pačiuose rezervuaruose. Šio gyvūno nervų sistema yra daug įdomesnė. Pagrindinis „gumbelis“, kuriame yra daug visų neuronų, yra priekiniame kūno segmente, tačiau jo analogai, mažesni, yra kiekviename iš jų. Todėl kiekvienas kirmino kūno segmentas gali egzistuoti savarankiškai.

dauginimasis

Iš karto atkreipkime dėmesį, kad viskas sliekų- hermafroditai, o kiekviename organizme sėklidės yra prieš kiaušides. Šios plombos yra priekinėje kūno dalyje, o poravimosi laikotarpiu (ir jie turi kryžių) vienos iš kirminų sėklidės patenka į kitos kiaušides. Poravimosi laikotarpiu kirminas išskiria gleives, kurios būtinos kokonui susidaryti, taip pat baltyminę medžiagą, kuria maitinsis embrionas. Dėl šių procesų susidaro gleivinė, kurioje vystosi embrionai. Po to, kai jie palieka jos galą į priekį ir nušliaužia į žemę, kad tęstų lenktynes.

Charlesas Darwinas 1881 m. rašė, kad archeologai turėtų būti dėkingi už daugelio senovės objektų išsaugojimą sliekams, po kurių ekskrementais daugelį amžių buvo saugiai laikomos monetos, papuošalai ir akmeniniai įrankiai. Be to, didysis gamtininkas išsiaiškino, kad per kelerius metus kirmėlės per savo kūną praleidžia visą ariamąjį dirvožemio sluoksnį, o daugybė jų audinių sudaro savotišką kapiliarinį žemės tinklą, užtikrinantį jo vėdinimą ir drenažą.

Žemėje yra labai daug sliekų (žemės): apie 6000 rūšių. Jie gyvena visuose žemynuose, išskyrus Antarktidą.

Ypač daug jų tropikuose. Suaugęs sliekas gali siekti 15 cm ilgį, tropikuose yra 3 metrų individai.

Lumbricus terrestis visą savo gyvenimą praleidžia žemėje, nenuilstamai kasdamas perėjas. Dažniausiai paviršiuje jie atsiranda per lietų dėl deguonies trūkumo ir naktį.

Slieko kūnas susideda iš kelių dešimčių ar net šimtų segmentų (80-300). Judant, jis remiasi šeriais, kurie yra visuose segmentuose, išskyrus pirmąjį. Jiems būdinga uždara kraujotakos sistema. Raudonas kraujas. Viena vena ir viena arterija eina per visą kūną. Kvėpavimas atliekamas visu kūno paviršiumi, padengtu gleivėmis. Nervų sistemą atstovauja du nerviniai mazgai (smegenys) ir pilvo grandinė. Galintis atsinaujinti. sliekų hermafroditai, tai yra, kiekvienas lytiškai subrendęs individas turi vyrišką ir moterišką reprodukcinę sistemą. Kryžminis tręšimas yra įprastas.

Nuotrauka: vidinė struktūra Virškinimo sistema sliekų.

Sliekų dauginimasis.

Vaizdo įrašas: kokono įmetimo į slieką principas.

Slieko sandara: virškinimo, nervų ir kraujotakos sistemos.

Vaizdo įrašas: sliekų judėjimas

Slieko audinė – ilga vaga, kuri karštą vasaros dieną nusileidžia į 1,5 metro gylį. Minta žeme, nukritusiais lapais ir šiukšlėmis žoliniai augalai. Įsiskverbę į dirvą daugybe pratakų, jie purena, maišo, drėkina ir tręšia. Per dieną sliekas per save praleidžia organines medžiagas, kurių kiekis lygus jo kūno svoriui. Jei žemė puri, tai Lumbricus terrestis lūpomis nuplėšia žemės gabalėlį ir praryja, o jei sausa – sudrėkina seilėmis.

1. BENDROSIOS PASTABOS. IŠORĖS ŽENKLAI

Pradėkime nuo susipažinimo su sliekų kūno sandara. Kūno prietaisas yra žinių apie gyvūnus pagrindas. Ar norime suprasti mus dominančios gyvūnų grupės formų įvairovę, ar susipažinti su jų gyvenimo būdu, ryšiu su aplinka, ar prieiti prie tam tikrų praktinių klausimų, susijusių su šiais gyvūnais, sprendimo ir pan. - kūno struktūros klausimas yra pagrindinė prielaida sprendžiant bet kurį kitą. Visų pirma, kalbant apie sliekus, norint nustatyti kurio nors iš jų atstovų gentį ir rūšį (ir, kaip matysime vėliau, jų yra nemažai), neužtenka žinoti jo išorinius požymius, būtina nustatyti keletą jo struktūrinių ypatybių Vidaus organai.

Lygiagrečiai susipažinsime su aprašytų organų darbu ir jų reikšme kirmėlių gyvenime.

Slieko kūne (1 pav.) galima išskirti priekinį (arba galvos) kūno galą, kuris yra storesnis, su stipresniais raumenimis ir dažniausiai tamsesnės spalvos, ir užpakalinį (arba uodegą), plonesnį ir blyškesnį. . Užpakalinis slieko galas dažnai būna plokščias. Galvos gale dedama burna, prie uodegos – išangė. Nugarinė pusė taip pat gerai išsiskiria viena nuo kitos, labiau išgaubta ir dažniausiai tamsesnė, o pilvinė šviesesnė ir plokštesnė; kirmėlių, konservuotų alkoholyje ar formaline, pilvo pusė gali būti vietomis arba per visą ilgį įdubusi.

Visas slieko kūnas skersiniais susiaurėjimais yra padalintas į atskiras dalis, kurios vadinamos segmentais arba segmentais. Šis žiedavimas arba segmentavimas yra pagrindinis jų organizavimo bruožas: kiekvienas segmentas iš esmės turi tą pačią struktūrą ir iš esmės apima visą šiems gyvūnams būdingų organų kompleksą. Priekinėje kūno dalyje segmentai yra didesni, link nugaros jų dydis palaipsniui mažėja. Įprastų rūšių segmentų skaičius svyruoja nuo 90 iki 300; ji labai svyruoja tarp skirtingų tos pačios rūšies egzempliorių, tačiau, skirtingai nei daugelis jų vandens giminaičių, nesikeičia su amžiumi. Tik kai kuriose atogrąžų rūšyse segmentų skaičius siekia 600. Atidžiau pažvelgus į kūno paviršių matyti, kad kiekvieną segmentą į tris dalis skaido du negilūs grioveliai. Tai vadinamasis antrinis skambėjimas, kuris taip pat atspindi kai kuriuos kiekvieno segmento vidinės organizavimo ypatumus. Kūno segmentai yra sunumeruoti, o pirmasis segmentas yra galvos segmentas.

Galvos segmentas, be burnos angos, turi dar vieną būdingas bruožas: jo priekinėje dalyje yra galvos skiltis - kilnojamas, formą keičiantis priedas, kabantis virš burnos. Sliekų galvos segmentas gali būti dviejų rūšių: arba galvos skiltis, išsikišusi iš nugaros pusės į pirmojo segmento sritį, nuo jos atskirta skersiniu grioveliu, arba ji pasiekia griovelį tarp 1 ir 2 segmentų. . Pirmuoju atveju galvos segmentas vadinamas epilobiniu, antruoju - tanilobiniu. Šie galvos skilties formos skirtumai yra svarbūs nustatant kirmėlių rūšis (2 pav.).

Galvos skiltis yra lytėjimo ir kvapo organas; su juo kirminas apžiūri savo kelyje sutiktus objektus.

Priekinėje kūno dalyje suaugusieji turi vadinamąjį diržą, t.y., storėjantį dangalą nuo 5 iki 12 segmentų, dažniausiai skirtingos spalvos, palyginti su likusia kūno dalimi (3 pav.). Juostos odoje yra daug liaukų, kurios kiaušinių kokonų dėjimo metu išskiria maistinę medžiagą kiaušiniams. Todėl veisimosi metu juosta atrodo stipriai patinusi, o kai nėra kokono klojimo, juostos sritis nuo gretimų sričių skiriasi tik spalva ir kitokiu kūno paviršiaus charakteriu. Juostos forma gali būti žiedinė, jei ji vienodai stipriai išvystyta iš visų pusių, arba balno formos, jei blogai išvystyta ventralinėje pusėje. Juostos ventralinės pusės šonuose yra pailgi pastorėjimai, kuriuos vadinsime brandos gūbriais (35 pav.). Kai kuriose rūšyse šiuos keterus pakeičia kelios brandžių gumbų poros. Labai svarbu juostos, keterų ir gumbų forma, ilgis, spalva ir vieta specifinės savybės sliekų.

Per visą slieko kūno ilgį matyti nedideli šereliai, kurie aiškiai matomi padidinamajame stikle. Jie randami visuose kūno segmentuose, išskyrus 1-ąjį. SSRS faunos sliekuose yra sliekų, po 8 kiekviename segmente, poromis arba pavieniui. Setae kiekvienoje kirmino kūno pusėje sudaro 4 išilgines eilutes, kurios dažniausiai žymimos lotyniškos abėcėlės raidėmis – a, b, c, d (4 pav.). Jų vieta turi didelę reikšmę nustatant kirminus. A ir b, c ir d eilės dažniausiai išsidėsčiusios poromis. Jų konvergencijos laipsnis skirtingose ​​​​rūšyse yra skirtingas. Nustatant sliekus, reikia atsižvelgti ir į atstumų tarp šerių eilių santykį. Šie atstumai žymimi raidėmis aa, ab, bc, cd ir dd (kaip įprasta geometrijoje žymėti tiesių atkarpas). Svarbus ir atstumų tarp sliekų santykis su išorinio skersinio pjūvio per slieką kontūro dydžiu.

Šeriai yra svarbūs judėjimo organai: sliekas gali užkabinti juos ant dirvožemio dalelių arba atstumti juos judėdamas dirvos urveliuose ir žemės paviršiuje. Taip pat galite patikrinti jų buvimą, braukdami pirštu išilgai pilvo kūno pusės nuo uodegos galo iki galvos. Jei gyvas sliekas dedamas ant popieriaus lapo, jam judant bus aiškiai girdimas būdingas ošimas dėl kietų šerių trinties. Kai kuriuose segmentuose žiedai yra modifikuojami į specialias lytines sėklas, kurios yra svarbios kirmėlių poravimuisi.

Ventrinėje kūno pusėje, prieš juostą, dedamos lytinių organų angos. Tai apima porą vyriškų lytinių organų porų, dažniausiai išsidėsčiusių aukštyje – vadinamąsias liaukines pagalves (34 pav.) ir porą moteriškų lytinių organų porų, kurios prastai išsiskiria iš išorės.

Be to, dauguma rūšių turi 2–3 poras sėklinių talpyklų. Visų šių skylių reikšmė bus aptarta vėliau.

Konservuotų kirmėlių nugarinėje pusėje aiškiai matomos nugarinės poros tarpsegmentinėse vagose, kurių priekinė lokalizacijos riba yra svarbi nustatant kirmėlių rūšis.

Sliekų kūno spalva priklauso, viena vertus, nuo jų kraujo spalvos, kita vertus, nuo odos pigmentų. Būtina griežtai atskirti kirminų kūno spalvą, apie kurią galima kalbėti tik kalbant apie gyvus individus ir kuri priklauso nuo odos pigmento ir kraujo spalvos derinio, nuo odos pigmentacijos, kuri atsiranda tik dėl pigmentai. Pigmento neturinčios kirmėlės per gyvenimą būna rausvos arba raudonos kūno spalvos, o konservuotos tampa baltos arba pilkšvos, o pigmentuotos rūšys gali būti raudonos, rudos, rudos, geltonos ir mėlynos spalvos.

SSRS sliekų kūno ilgis svyruoja nuo 2 iki 30 cm, o storis nuo 2 iki 12 m. Atogrąžų šalyse yra rūšių, kurių ilgis siekia 3 m. Didžiąją dalį viso pasaulio dirvožemiuose gyvenančių kirminų atstovauja 5–20 cm ilgio rūšys.

Visas kitas pristatymas susijęs su Lumbricidae šeimos sliekais. Kitų šeimų kirmėlių (išskyrus botanikos sodus, kur kartais kirminai atvežami kartu su atogrąžų augalais) galima aptikti tik Usūrijos teritorijoje, Vidurinėje Azijoje ir pietinėje Kaukazo Juodosios jūros pakrantės dalyje.

2. KŪNO DENGTIES

Sliekų kūnas yra padengtas vienu epitelio sluoksniu. Jame yra atraminės, liaukinės ir kambinės ląstelės (5 pav.).

Atraminės ląstelės atlieka apsauginę funkciją. Išorinė šių ląstelių dalis išskiria odelės substanciją – ploną skaidrią plėvelę, dengiančią epitelį. Odelė susideda iš dviejų lygiagrečių pluoštų sistemų, susikertančių viena kitą stačiu kampu. Sankryžose odelėse gali būti skylučių. Skaidulų kryptis įstrižai kūno išilginės ašies atžvilgiu (6 pav.), o tai geriausiai užtikrina odelės tvirtumą tempiant iš vidaus (smalsu, kad žinduolių odoje esančios jungiamojo audinio skaidulos taip pat turėti įstrižai išsidėstymą išilginės kūno ašies atžvilgiu). Odelė visą gyvenimą susidėvi ir atnaujinama epitelio veikla. Konservuotų egzempliorių odelė gali atsilikti, o kartais gali būti pašalinta visiškai, kaip kojinę.

Odelė atsakinga už odos paviršiaus lygumą, todėl kūnui lengviau slysti kietais paviršiais. Tai taip pat lemia būdingą kūno paviršiaus blizgesį.

Didelę reikšmę kirminų gyvenime turi liaukų ląstelių veikla. Dauguma jų išskiria gleivinę medžiagą, kuri visada ištepama ant odelės paviršiaus; jis patenka į kūno paviršių per jame esančias skylutes (5 ir 6 pav.). Tai palengvina slydimą per pagrindą ir neleidžia kūnui išdžiūti. Esant bet kokiam stipriam dirginimui, gleivinės išskyros patenka į kūno paviršių didžiuliais kiekiais: kirminas akimirksniu apvyniojamas storu storų lipnių gleivių sluoksniu. Gleivinės apvalkalo susidarymas ant kūno vaidina svarbų vaidmenį poruojantis ir formuojantis kiaušinių kokonams. Be to, gleivinės išskyros dengia dirvos viduje esančių kirminų kanalų sieneles, o tai suteikia jiems daug tvirtumo.

Be įprastų gleivinių ląstelių, sliekų odos epitelyje visame kūno paviršiuje yra vadinamųjų baltyminių liaukų ląstelių (5 pav.). Juostos srityje (25 pav.), prie lytinių organų angų atramų ir kitose kūno vietose yra odos liaukos, apie kurių reikšmę bus kalbama vėliau.

Svarbus odos epitelio komponentas yra mažos ląstelės, esančios giliojoje jos dalyje, ant ribos su apatiniais raumenimis ir nesiliečiančios su išorinėmis atraminių ir liaukinių ląstelių dalimis (5 pav.). Tai yra kambialinės ląstelės, kurios yra rezervas; dėl jų atnaujinamos susidėvėjusios funkcionuojančios ląstelės, atsiranda audinių augimas jauniems gyvūnams. Šios ląstelės taip pat mobilizuojamos gydant žaizdas po žaizdų ir kitų traumų.

Šereliai taip pat susidaro iš specialių odos epitelio ląstelių. Iš kūno paviršiaus kyšo tik išorinė sėmenų dalis. Vidiniu galu jis yra giliai panardintas į kūno sienelę ir gali prasiskverbti pro ją beveik pasiekdamas kūno ertmę. Šereliai dedami į šerių maišelius, kurie yra įaugimai į odos epitelio kūną (7 pav.). Jie susideda iš medžiagos, panašios į odelės medžiagą, yra trapios ir greitai susidėvi. Todėl per visą gyvenimą šerelių maišelių gilumoje formuojasi nauji žiedai. Kiekvienas šerelis suformuotas iš vienos ląstelės, kuri yra šerių maišelio dugno dalis.

Sliekų šereliai nevienodos formos: tai pagaliukai, kartais beveik visiškai tiesūs, kartais ryškiai išlenktais galais. Tam tikru atstumu nuo išorinio gaubto galo yra nedidelis sustorėjimas - mazgelis, t.y., vieta, prie kurios prisitvirtina raumenys, kurie traukia sėtelę į kūno gelmes (traukiamieji raumenys; 7 pav.). Be jų, šerelių maišeliuose yra plokštumos raumenys, kurie vienu galu prisitvirtina prie šerelio galo, o kitame – prie kūno sienelės; jų susitraukimu šereliai išstumiami į išorę, o taip pat (jei jie tuo pačiu metu nesusitraukia) gali atlikti gana įvairius judesius.

Dėl lytinių organų šerių žr. toliau (p. 54).

Kalbant apie kūno vientisumą, paminėkime įdomų sliekų švytėjimo reiškinį, kuris jau seniai patraukė daugelio didžiųjų gamtininkų dėmesį. Visų pirma, žinomas vabzdžių gyvenimo tyrinėtojas Fabre'as rašė apie šviečiančius sliekus. Įvairiose šalyse aprašomi specialūs „fosforinių“ kirminų tipai. Tačiau paaiškėjo, kad švytėjimą tamsoje galima pastebėti labiausiai paplitusiose rūšyse. Žinomas čekų tyrinėtojas Vejdovskis pranešė, kad vieną naktį, kasdamas mėšlą, ieškodamas sliekų, pamatė mirgančios melsvai baltos šviesos dėmes, kurios atsirado ir išnyko skirtinguose taškuose. Paaiškėjo, kad šviesa sklinda iš paprastų dryžuotų mėšlo kirminų, kurių jis surinko daug. Jis pastebėjo, kad jo pirštai, paėmus kirminus, pradėjo šviesti tamsoje. Taigi, gleivinės kirminų išskyros šviečia ir tik ypatingomis sąlygomis, nes švytėjimas ne visada pastebimas. Yra požymių, kad iš burnos ir išangės angų išsikišęs skystis švyti.

Neabejotina, kad visais šiais atvejais švytėjimą sukelia bakterijos, esančios kirminų sekrete. Daugelio bakterijų gyvybinės veiklos procese išsiskiria šviesos energija, kuri išsiskiria per cheminės reakcijos. Reikia pasakyti, kad beveik visada gyvūnų švytėjimas atsiranda dėl bakterijų, vienaip ar kitaip su ja susijusių.

Kai kurie tyrinėtojai mano, kad švytėjimas yra naudingas kirmėlėms: kai kurie mano, kad šviesos blyksniai padeda individams poruotis rasti vienas kitą žemės paviršiuje (nors kirminai neturi akių, jie vis tiek gali suvokti šviesą priekinė kūno dalis); kiti švytėjimą priskiria veiksnio, kuris atbaido priešus, vaidmeniui; dar kiti mano, kad jų kelyje kirmėlių paliktas švytintis dumblas patraukia priešų dėmesį ir daro juos mažiau matomus. Tačiau visa tai yra ne kas kita, kaip spėlionės, neparemtos tiksliais stebėjimais.

3. RAUMENYS IR JUDĖJIMAI. KŪNO ertmė

Pagrindinė sliekų judėjimo aparato dalis yra galingai išvystyti jų kūno sienelės raumenys (8 pav.). Jis yra išdėstytas pagal vadinamojo odos-raumenų maišelio tipą. Po odos epiteliu yra apskritų raumenų sluoksnis, kurį susitraukus sumažėja kirmėlės skersmuo. Apvaliųjų raumenų sluoksnį dengia išilginių raumenų sluoksnis (18 pav.), kurį susitraukus sumažėja kirmėlės ilgis. Ties riba tarp šių dviejų sluoksnių yra labai plonas įstrižų linijų sluoksnis. raumenų skaidulų..

Didžiojoje kūno dalyje išilginis raumenų sluoksnis yra daug galingesnis nei žiedinis, tačiau priekiniuose 8-12 kūno segmentų žiedinis sluoksnis gali siekti išilginio sluoksnio storį. Šie segmentai atlieka ypač svarbų vaidmenį gręžiant slieką į žemę (9 pav.).

Anksčiau buvo manoma, kad kirminų perėjos žemėje susidaro jiems įsisavinus žemę, tai yra, kad kirminas tarsi suėda žemę. Tačiau, kaip jau parodė Darvinas, šie judesiai daugiausia yra aktyvaus raumenų darbo rezultatas, dėl kurio net ir labai kietų dirvožemių dalelės gali pasislinkti viena nuo kitos. Neabejotinai gali pasitaikyti dirvožemio nurijimo kasant, tačiau tai yra antraeilė svarba. Didelėms sliekų rūšims, norint įkasti į tankią dirvą per visą kūno ilgį, pakanka 30–40 minučių. Šis gebėjimas atlikti judesius žemėje, leidžiantis sliekams prasiskverbti giliai į žemę, kartais iki 2 m ar daugiau gylio, didele dalimi lemia kosminį sliekų, kaip dirvožemio formuotojų, vaidmenį. Norėdami tai padaryti, jums reikia daug raumenų jėgos, kurią jie turi. Kūno sienelės raumenys sudaro 38–44% kūno tūrio, o stipriausiose rūšyse šis skaičius išauga iki 50%. Šiuo atžvilgiu bestuburiai kirminai nusileidžia tik dėlių, kurių kūno raumenys gali sudaryti iki 65% kūno tūrio.

Žemės paviršiuje ir paruoštų požeminių praėjimų viduje kirminas, taip pat ir įkasdamas, juda reguliariai kintant išilginių ir žiedinių raumenų susitraukimus, kartu su atramų judėjimu (peristaltiniais judesiais). Ramioje būsenoje kirminai juda gana lėtai, tačiau stipriai sudirgę jie gali labai greitai susitraukti, netgi daryti kažką panašaus į šuolius, ypač kai tenka bėgti nuo persekiojimo. Šiuose judesiuose ypatingą vaidmenį atlieka išilginiai raumenys, kurie prisideda prie judesio judėjimo greičio. Kirminai gali gana greitai judėti aukštyn vertikaliais judesiais, kuriuos jie daro žemėje. Eksperimentai su stikliniais vamzdeliais su Lumbricus ir Allolobophora genčių rūšimis parodė, kad kirminai savo kūno nugarinį paviršių remiasi ant kieto vamzdelio paviršiaus. Be to, kirminui judėti padeda burna, kuri atlieka siurbimo funkciją (Japp, 1956).

Tai pateisina ne tik nepalyginamai didesnį išilginių raumenų storį, palyginti su žiediniu sluoksniu, bet ir jo sandaros ypatumus. Daugelyje rūšių išilginiuose raumenyse stebimas savitas raumenų skaidulų išsidėstymas. Pastarieji yra pritvirtinti prie jungiamojo audinio sruogų lygiagrečiomis eilėmis, todėl skersinėje pjūvyje jie atrodo kaip eglutės raštas. Toks raumenų skaidulų išdėstymas vadinamas pinnate. Jis pastebimas ne visose rūšyse; daugeliui rūšių būdingas įprastas, surištas išilginių raumenų skaidulų išsidėstymas.

Raumenų efektyvumui svarbu, kad po kūno sienele būtų ertmė, užpildyta skysčiu. Ši ertmė savo kilme ir pobūdžiu panaši į pilvo ertmė aukštesni stuburiniai gyvūnai ir žmonės, t. y., kaip ir jų, į jį dedami vidinės pusės ir išklotas plokščiu epiteliu, vadinamu „pilvaplėve“. Kirmėlių kūno ertmė yra padalinta pagal kūno segmentus tarpsegmentinėmis pertvaromis. Be to, kūno ertmė yra padalinta į dešinę ir kairė pusė mezenterija, jungianti ventralinę kūno pusę su žarnynu. Apskritai slieko kūnas yra kaip du vamzdeliai, įkišti vienas į kitą: išorinio vamzdelio sienelė yra kūno sienelė, vidinio vamzdelio siena yra žarnos. Tarpą tarp jų užima kūno ertmė, užpildyta skysčiu. Visi skysčiai yra labai elastingi ir praktiškai nesuspaudžiami esant savavališkai aukštam slėgiui. Todėl ertmės skystis yra raumenų veikimo antagonistas ir tam tikru mastu pakeičia trūkstamą kirmino skeletą. Susitraukus kūno sienelės raumenims, didėja slėgis į jį iš vidaus iš ertmės skysčio (turgoro), o dėl savo nesuspaudžiamumo slieko paviršius įgauna elastingo kieto kūno savybes. Tai jam padeda judant, o ypač kasant požemines perėjas; priekiniu korpuso galu sliekas įgręžiamas į žemę kaip vientisas pleištas.

Dar kartą paminėsime, kad sliekų judesių metu didelę reikšmę turi bendras kūno sienelės ir sėmenų raumenų veikimas. Šerių darbas (išskyrus gręžimą į žemę) įgyja ypatingą reikšmę kopiant statumu. Yra žinoma, kad daugelis kirmėlių rūšių gali laipioti medžiais, kad jie randami didelėse statinėse, pastatytose lietaus vandeniui surinkti, arba subrendusiose kopūstų gūžėse po išoriniais lapais ar galvos viduryje ir pan.

4. ŽARNYNAS IR MITYBA

Burna, esanti priekiniame kūno gale, veda į nedidelę burnos ertmę su užlenktomis sienelėmis, po kurios eina raumeninga ryklė (10 pav.). Dėl to, kad ryklė yra sujungta sudėtingu raumenų skaidulų susipynimu su kūno sienele, ji ne tik atlieka rijimo judesius ir suspaudžia prarytas medžiagas, bet ir gali pasisukti į išorę per plačiai atvertą burną. Šie judesiai leidžia sugriebti tokius objektus kaip lapai, akmenukai ir kt., naudojami maistui ar kitiems tikslams. Ryklės sienelės storyje ir už jos ribų yra daugybė ryklės liaukų, kurių latakai atsiveria tiesiai į ryklę arba į specialią kišenę nugarinėje sustorėjusioje jos sienelės dalyje. Ryklės liaukos išskiria gleivinį skystį, kuris apgaubia prarytas maisto daleles. Šiuo požiūriu jų veikla panaši į kitų gyvūnų seilių liaukų veiklą. Bet, be to, ryklės liaukos gamina medžiagą, kuri virškina baltymus; jis aktyvus šarminėje aplinkoje ir savo veikimu panašus į fermentą, kuris stuburiniams gyvūnams patenka į žarnyną iš kasos. Taigi cheminis baltymų apdorojimas sliekuose prasideda jau burnos ertmė, ko gero, dėl to, kad iš maisto reikia kuo geriau išgauti baltymines medžiagas, kaip taisyklė, itin skurdžia šių medžiagų.

Ryklė pereina į stemplę (10 pav.). Tai gana siauras cilindrinis vamzdis, kurio sienelės turi gerai išvystytus raumenis. Stemplės šonuose yra 1-3 poros šoninių kišenių (10 pav.) - vadinamosios kalkinės liaukos. Kai kuriose rūšyse jie yra stemplės sienelės storyje, todėl yra nematomi iš išorės. Šios liaukos vadinamos kalkingomis dėl to, kad mikroskopu randa anglies kalkių kristalus. Kad šios liaukos gamina kalkes, įrodo tai, kad jomis gerokai praturtėja maisto masės, eidamos per žarnyną (anglies kalkių kiekis žarnyno turinyje gali padidėti nuo 0,8 iki 1,3-1,8 proc.). Buvo manoma, kad šių liaukų vaidmuo yra neutralizuoti rūgštis, esančias prarytame dirvožemyje. Ši prielaida puikiai atitinka aukščiau minėtą šarminės aplinkos poreikį virškinimo fermentų veiklai. Tačiau tai vargu ar išsemia kalkinių liaukų vaidmenį. Kalbant apie jų funkciją, yra daug kitų prielaidų, be to, pačių įvairiausių; tai jau rodo, kad kalkinių liaukų funkcija turi būti laikoma nepaaiškinta.

Už stemplės yra tūrinis žarnyno vamzdelio išsiplėtimas - vadinamasis gūžys (10 pav.), kuris užima 2-3 segmentus. Jame kaupiasi prarytas maistas, kuris iš ten dalimis patenka į kitas žarnyno dalis. Jei tokio pritaikymo nebūtų, kūnas neturėtų laiko susidoroti su gaunamos medžiagos apdorojimu. Gūžys turi gana plonas elastines sieneles, dėl kurių jis gerai tempiasi.

Tiesiai už strumos yra kitas žarnyno vamzdelio tęsinys – raumeningas skrandis. Viduje jis išklotas epiteliu su stora odele, o jo sienelę sudaro žiediniai ir išilginiai raumenų sluoksniai, o vidinis, žiedinis sluoksnis, turintis „plunksnišką“ struktūrą, yra ypač stipriai išvystytas, tarsi išilginis raumenų sluoksnis. kūno sienelės. Skrandžio užduotis – sumalti maistą; Šiame procese pagrindinį vaidmenį, kaip ir viščiukams ir kitiems grūdus ėdantiems paukščiams, atlieka dirvožemio mineralinių dalelių, tarp kurių yra organinių maistinių medžiagų, trintis. Darvinas pastebėjo, kad per sliekų žarnyną prasiskverbę smėlio grūdeliai ir plytų gabalai įgauna apvalią, o ne kampinę formą. Yra naujų stebėjimų ir eksperimentų, įrodančių mineralinių dirvožemio dalelių svarbą malant maistą kirmėlių žarnyne; kai jų nėra (pavyzdžiui, jei kirminai dedami į durpes), jie badauja, nepaisant gausaus maisto lapų pavidalu (Zraževskis, 1953).

Po raumeningo skrandžio seka vidurinė žarna, kuri eina į užpakalinį kūno galą.

Per visą vidurinės žarnos ilgį driekiasi gili nugaros raukšlė, arba tiflozolis, dėl to skersiniuose pjūviuose žarnyno ertmės kontūras įgauna pasagos formą (11 pav.). Šio savotiško žarnyno organizavimo ypatybės fiziologinė reikšmė yra aiški: tokiu būdu pasiekiamas žarnyno absorbcinio paviršiaus padidėjimas. Žarnyno sienelėje yra daug liaukų ląstelių, kurios gamina gleivinės išskyras ir virškinimo fermentus. Tarp pastarųjų, kaip ir ryklėje, yra fermentų, virškinančių baltymus, be to, fermentų, kurie krakmolą paverčia cukrumi (maltoze ir gliukoze); žarnynas taip pat paverčia riebalus į tirpią būseną. Taigi, kirmėlių, kaip ir stuburinių gyvūnų, maistinės medžiagos tirpalų pavidalu yra absorbuojamos žarnyno sienelėje. Maistas varomas veikiant žarnyno raumenims, kuriuos sudaro vidinis žiedinis ir išorinis išilginis raumenų sluoksniai (atkreipkite dėmesį, kad sluoksnių išdėstymas čia yra priešingas kūno sienelėje). Kai kurių rūšių žarnyno sienelėse yra keli raumenų sluoksniai.

Paskutiniuose 10–15 kūno segmentų žarnyne nėra nugaros raukšlės, o jos epitelis įgauna blakstienas. Ši dalis vadinama užpakaline žarna. Jame absorbcija nebevyksta, o vyksta tik išmatų gumulėlių, t.y. tų dirvožemio struktūrai svarbių koprolitų, susidarymo procesas. Paskutiniame kūno segmente žarnynas atsiveria į išorę su išange, kuri atrodo kaip vertikalus plyšys.

Įdomus ginčas tarp dviejų garsių praėjusio amžiaus gamtininkų dėl sliekų maisto - Etjeno Klaparedo (Prancūzija), puikaus bestuburių (ypač annelidų) žinovo, ir Charleso Darwino (Anglija). Claparede rastas skirtingos dalys sliekų žarnos yra susmulkintų lapų liekanos, sumaišytos su žeme, ir tuo remdamasis tikėjau, kad sliekai žemę ryja tik tam tikslui, kad jų prarytos augalinės liekanos būtų geriau įtrintos. Darvinas, neneigia, kad kirminai minta nukritusiais lapais ir kt augalų liekanų, tuo pačiu įrodinėjo, kad prarytą žemę jie naudoja maistui. Jis pastebėjo, kad kirmėlių gausiai gyvena tose vietose, kur jos gali maitintis tik daug organinių medžiagų turinčioje dirvoje (pavyzdžiui, tvarkingai iššluoti kiemai). Visi tolesni tyrimai patvirtino Darvino pastebėjimų teisingumą.

Klausimą apie kirminų gebėjimą pasirinkti maistą paliesime ateityje, kai kalbėsime apie jų funkcijas. nervų sistema ir jutimo organai.

Didelę reikšmę turi sliekų žarnyne įsisavintos ir perdirbtos žemės kiekis. Jis pasirodė didžiulis: sveriant koprolitus nustatyta, kad dirbamose dirvose gyvenančios kirmėlės per 24 valandas per žarnyną prasiskverbia tiek dirvos, lygus svoriui jų kūnus.

Norėdami baigti svarstymą apie žarnyną, paminėkime būdingą audinį, kuris apgaubia visą vidurinę žarną ir nugaros kraujagyslę bei užpildo nugarinę žarnyno raukšlę. Skrodžiant gyvą ar ką tik nužudytą slieką, jie patraukia dėmesį geltona ir laisvas, aksominis vidurinės žarnos paviršius, ant kurio kontrastingai išsiskiria raudonos kraujagyslės. Šis audinys vadinamas chloragogeniniu arba geltonu. Jo ryšys su žarnynu yra grynai topografinis: tai modifikuota kūno ertmės gleivinės (pilvaplėvės epitelio) dalis, besiribojanti su žarnynu. Geltonasis audinys susideda iš didelių ląstelių, kurių plazma užpildyta gelsvos spalvos medžiagų lašeliais. Šios medžiagos kilmė ir pobūdis, o kartu ir paties audinio funkcija nėra iki galo aiški. Kai kurie tyrinėtojai mano, kad šis audinys yra rezervinių maistinių medžiagų, tokių kaip stuburinių gyvūnų riebalinis audinys, kaupimosi vieta. Iš tiesų, geltonųjų audinių ląstelių intarpuose yra riebalų, baltymų ir medžiagos, panašios į glikogeną (gyvūninį krakmolą). Tuo pat metu žinoma, kad šiame audinyje yra daug šlapimo rūgšties, kad pašalinės medžiagos, tirpalų pavidalu patekusios į kūno ertmę (dažai), kaupiasi chloragogeninio audinio ląstelėse, o galutinis azoto metabolizmas. iš organizmo šalinami produktai dažniausiai būna geltoni arba rudi. Visa tai verčia susimąstyti apie šio audinio išskyrimo funkciją. Labai tikėtina, kad kartu su atsarginių maistinių medžiagų kaupimu geltonojo audinio ląstelės turi galimybę iš jame cirkuliuojančio kraujo ir kūno ertmę užpildančio skysčio išskirti medžiagų apykaitos procese susidariusias atliekas. Patekusios į geltonojo audinio ląsteles, šios medžiagos išsijungia iš kraujotakos ir tampa nekenksmingos. Palaipsniui kaupiasi šio audinio ląstelėse, jos gali ten ilgai išlikti, bet gali ir pasišalinti iš organizmo, nes geltonojo audinio ląstelės dažnai atitrūksta ir patenka į kūno ertmę, o iš ten atnešamos. kartu su ertmės skysčio purslais pro nugarines poras.

5. kraujotakos sistema. MAISTO IR DEGUONIO PASKIRSTYMO FUNKCIJOS

Žarnyno paviršiumi absorbuotų maistinių medžiagų pasiskirstymas sliekuose atliekamas naudojant labai išvystytą kraujotakos sistema. Pagrindinių laivų išdėstymas yra toks (8, 10 ir 12 pav.). Nugarinės (virš žarnyno) ir pilvo (po žarnomis) kraujagyslės eina per visą kūną. Nugaros kraujagyslė aprūpinama raumenimis, kurie, kaip bangos susitraukimai, varo kraują iš užpakalinio kūno galo į priekinį. Keliuose priekiniuose segmentuose (nuo 7 iki 11 arba kitose rūšyse nuo 7 iki 13) nugaros kraujagyslė susisiekia su pilvo kraujagysle 5-7 poromis skersinių kraujagyslių. Šie indai yra aprūpinti ypač stipriais raumenimis ir vadinami širdimis. Jie visiškai pateisina šį pavadinimą, nes tarnauja kaip pagrindinis aparatas, užtikrinantis kraujotaką. Kraujas, patenkantis iš širdžių į pilvo indą, juda link užpakalinio kūno galo. Pakeliui jis patenka į kraujagysles, maitinančias kūno sienelę, taip pat kraujagysles, kurios eina į žarnyną, į šalinimo organus (13 pav.), o atitinkamais segmentais į lytinius organus. Visose šiose kūno dalyse kraujagyslės suyra į mikroskopinių kapiliarų tinklą. Iš kapiliarų kraujas patenka į skersines kraujagysles, kurios galiausiai surenka kraują iš viso kūno į nugaros kraujagyslę.

Yra ir kitų išilginių ir skersinių indų, kuriuos galima pamatyti pav. 8, 10, 12 ir 13; mes prie jų nesigilinsime. Ypač svarbus tankus smulkių kraujagyslių rezginys aplink žarnyną (13 pav.). Čia patenka žarnyno absorbuojamos maistinės medžiagos, o iš čia jos pernešamos po visą organizmą. Atkreipkite dėmesį, kad beveik visose kraujagyslėse yra raumenų, nors ir ne taip stipriai išsivysčiusių kaip stuburo kraujagyslėse ir širdyse, o tai apsaugo nuo kraujo stagnacijos periferinėse kraujotakos sistemos dalyse.

Sliekų kraujas, kaip jau minėta, yra raudonas. Ši spalva atsiranda dėl medžiagos, labai artimos stuburinių gyvūnų kraujo hemoglobinui. Tačiau kirmėlių atveju jo nėra kraujo kūnuose, o ištirpsta skystojoje kraujo dalyje (kraujo plazmoje). Sliekų kraujyje yra tik kelių tipų bespalvių ląstelių, apskritai tokių pat kaip ir stuburinių gyvūnų bespalvių kraujo kūnelių purvo.

Kaip žinoma, stuburinių gyvūnų hemoglobinas užtikrina deguonies transportavimą iš kvėpavimo organų į visas gyvas organizmo ląsteles. Tą patį vaidmenį atlieka medžiaga, panaši į hemoglobiną sliekuose. Tačiau specialių kvėpavimo organų jie neturi: kvėpuoja visu kūno paviršiumi. Plona odelė ir sliekų odos švelnumas bei gausus odos kraujagyslių tinklas suteikia gerą galimybę pasisavinti deguonį iš aplinkos. Tačiau pastebime, kad sliekų odelė yra gerai sudrėkinta vandens ir deguonies, matyt, pirmiausia turi ištirpti vandenyje oda. Tai reiškia, kad oda turi būti drėgna. Jau vien tai aiškiai parodo, kokios svarbios drėgmės sąlygos yra kirminų gyvenimui. išorinė aplinka. Odai išsausėjus, kvėpuoti jiems tampa nebeįmanoma. Tačiau patekęs į drėgmės trūkumo dirvožemyje sąlygas, kirminas gali su juo kovoti ilgą laiką, naudodamas organizmo viduje esančias vandens atsargas. Tokiais atvejais jam į pagalbą ateina odos liaukos (žr. p. 15), o esant ūmiam drėgmės trūkumui, jis tam panaudoja pilvo ertmės skystį, ištaškydamas jį iš nugaros porų.

Deguonies įsisavinimą kūno paviršiumi palengvina labai turtingas kraujo kapiliarų tinklas, kuris prasiskverbia net į odos epitelį (14 pav.) Iš čia kraujas per kūno sienelės kraujagysles ir skersines kraujagysles. patenka į pagrindinius kraujotakos kamienus, kurie užtikrina viso organizmo aprūpinimą deguonimi. Daugumos sliekų rūšių raudonąsias viršūnes (ne pigmentaciją, žr. p. 15) lemia būtent gausus odos kraujagyslių tinklas.

Visa tai leidžia kirmėlėms gyventi labai mažo deguonies kiekio sąlygomis. Šiuo atžvilgiu jie kreipiasi į kai kuriuos savo tolimus gėlavandenius giminaičius – kanalėlių kirmėles (Tubifex tubifex, Limnodrilus hoffmeisteri ir kt.), kurios, gyvendamos giliame dumble, gali ištverti kone deguonies trūkumo politiką. Kalbant apie sliekus, yra pastebėjimų, kad jie gali gyventi, kai juos supančioje oro erdvėje deguonies kiekis yra lygus 2,5% (kaip žinoma, ore paprastai yra 21%). Net ir turėdami 0,4 % deguonies ore, kirminai gali sugerti pusę deguonies kiekio, reikalingo gyvybei palaikyti, ir gali išgyventi tokiomis sąlygomis gana ilgai. Be to, patekę į aplinką, kurioje nėra deguonies, kirmėlės gali pereiti prie ypatingo tipo medžiagų apykaitos, kai energijos šaltinis gyvybiniams procesams yra ne oksidacijos reakcijos (kurioms reikia deguonies), o į krakmolą panašios medžiagos – glikogeno – skilimas. , kuris taip pat vyksta aplinkoje, kurioje nėra deguonies. Tačiau kirminų glikogeno atsargos nėra itin didelės, be to, taikant šį medžiagų apykaitos būdą išsiskiria rūgštys, kurios žalingai veikia kirmėlių organizmą.

Būdami po vandeniu, kirminai gali taip pat gerai sugerti deguonį iš oro. Yra žinoma, kad jie gali gyventi vandenyje mėnesius, jei turi minimalų reikalingą deguonies kiekį ir kitas jiems būtinas sąlygas. Šis faktas yra labai svarbus norint suprasti daugelį sliekų gyvenimo reiškinių.

6. ORGANIZACIJOS. VANDENS ABSORBICIJA IR IŠLEIDIMAS

Išskyrimo funkciją sliekuose (kaip ir visuose žieduose) atlieka vamzdiniai organai, išsidėstę poromis kiekviename segmente, išskyrus pačius priekiausius. Šie organai vadinami nefridija, o tai graikiškai reiškia „organas kaip inkstas“. Nefridijos yra kūno ertmėje žarnyno šonuose (8 ir 12 pav.). Kiekvienas iš jų yra vingiuotas vamzdelis, prasidedantis kūno viduje su anga į kūno ertmę, esantis ant galvos ilgio, kurio ląstelėse yra blakstienos. Šis plėtinys vadinamas pagal analogiją su panašių darinių primityvesniuose žieduose su piltuvu (15 pav.). Beveik iš karto už piltuvo nefridis perveria tarpsegmentinę pertvarą ir prasiskverbia į kitą kūno segmentą. Ten jis pirmiausia suformuoja stipriai išraitytą ploną vamzdelį, kuris pereina į platesnę vidurinę nefridžio dalį, kurioje yra blakstienų. Tada nefridis, sudarydamas keletą kilpų, pereina į išskyrimo dalį, kuri ventralinėje kūno pusėje baigiasi išorine anga (15 pav.), arba nefridine pora. Išorėje jį labai sunku rasti, nes jo kraštai visada yra sandariai uždaryti. Netoli nuo nefridinės poros yra nefridinio vamzdelio pratęsimas, kuris yra kažkas panašaus Šlapimo pūslė. Nefridijos aprūpinamos labai turtingu kraujagyslių tinklu. Iš nefridijos išeinantis kraujas patenka į skersinę kraujagyslę, o iš jos – į nugarinę (16 pav.).

Pažymėtina, kad vieno iš sliekų (Allolobophora antipae) nefridiniai vamzdeliai neatsidaro viena nuo kitos nepriklausomomis poromis, o jų išorinės dalys suteka į išilginius šalinimo kanalus, kurie eina į dešinę ir į kairę per visą kūną. o užpakaliniame gale teka į žarnyną netoli nuo išangės. Taigi čia nubrėžiamas išskyrimo aparato ryšys į vieną anatominę visumą ir užmezgamas ryšys su užpakaline žarna.

Nefridinio vamzdelio plonosios dalies ląstelės pagaunamos iš už nefridinių kapiliarų tinklo cirkuliuojančio kraujo – azoto apykaitos produktų, kuriuos reikia pašalinti iš organizmo. Šios medžiagos patenka į nefridinio vamzdelio ertmę ir čia susimaišo su ertmės skysčiu, patenkančiu per piltuvą vidiniame nefrido gale. Ertmės skystyje taip pat yra šalinimo produktų, negyvų ląstelių, susidėvėjusių sėmenų ir kt. Nefridinio vamzdelio skystis blakstienoms plakant nukreipiamas link išskyrimo galo, iš kurio susitraukiant raumenims periodiškai išstumiamas per išorines poras. kūno sienelės (Šaknys, 1955).

Yra įrodymų, kad galutinė nefrido šlapimo pūslė ištuštėja kartą per tris dienas. Kiti stebėjimai rodo, kad 1,-1,8 g sveriantis kirminas per parą išskiria 0,82 cm3 ekskrecijos. Toks kiekis turėtų būti pašalintas iš organizmo kelis kartus per dieną. Išmatose paprastai yra tų pačių medžiagų kaip ir žinduolių, būtent: karbamido, amoniako, kreatinino, druskų ir kt., tačiau daug mažesnėmis koncentracijomis. Tačiau normaliame kirminų išskyrime baltymų yra 0,3%, o aukštesniųjų gyvūnų išskyrimo produktuose baltymų nėra.

Nefridinio vamzdelio vidurinės dalies ląstelės turi fagocitozės savybę, t.y., iš kūno ertmės aktyviai nuryti vandenyje netirpias medžiagas (negyvas ląsteles, krešėjusį baltymą, bakterijas ir kt.). Šios medžiagos ten kaupiasi neribotą laiką. Tokio pobūdžio sanitarinę paslaugą atlieka ir kitos organizmo ląstelės: ameboidinės kraujo ląstelės, kūno ertmės ląstelės ir jau minėtos chloragogeninio, arba geltonojo audinio, ląstelės (žr. p. 26). Ypač daug ameboidinių ląstelių, kurias praryja svetimkūniai, randama kūno ertmėje. Jie patenka čia, aktyviai iššliauždami iš kraujagyslių, susispaudę tarp kraujagyslių sienelės ląstelių. Šios ląstelės iš kūno ertmės pašalinamos įvairiais būdais. Pirma, jie šliaužia per žarnyno sienelę ir, patekę į jos ertmę, išnešami kartu su išmatomis (tai buvo pastebėta daug kartų); antra, kaip jau minėta, jie gali išeiti su ertmės skysčiu per nefridijas ir, trečia, gali išeiti kartu su ertmės skysčiu, išpuršktu per nugarines poras. Apskritai galima manyti, kad ertmės skystis pakeičiamas gana greitai. Todėl jis įgyja tokią didelę reikšmę pašalinimo iš kirminų procese. Jo vaidmuo kirminų gyvenime taps aiškesnis perskaičius vandens režimas jų kūnus.

Apie vandens svarbą kirminų organizme jau atkreipėme dėmesį, kai kalbėjome apie ertmės skysčio (98,8 % jo sudėties yra vanduo) vaidmenį raumenų darbe ir būtinybę drėkinti odą kvėpavimui (p. 30) . Vanduo nuolat patenka į kirminų kūną ir aukščiau nurodytais būdais išleidžiamas atgal į išorinę aplinką. Taigi, kirmino kūnas ir ypač kūno ertmė nuolat skalaujama vandeniu. Todėl norint normaliai atlikti šias fiziologines funkcijas, kirmėlėms reikalingos aplinkos sąlygos, kurios užtikrintų vandens patekimą į jų organizmą daug didesniu kiekiu nei daugumos sausumos gyvūnų.

Kaip vanduo patenka į kirminų kūną?

Visų pirma atkreipkite dėmesį, kad kirminai niekada negeria. Jie sugeria vandenį visame kūno paviršiuje; vanduo praeina per odą ir raumenis, kaupiasi kūno ertmėje. Tuo pačiu metu kirminai gali naudoti vandenį tik skystoje būsenoje. Kirminas aplinkoje, kurioje yra vandens garų, gali mirti nuo išdžiūvimo, jei neturi kito drėgmės šaltinio.

Normaliomis sąlygomis kirminų kūne yra apie 84% vandens. Nepaisant tokio didelio vandens tiekimo, jis toli gražu nėra ribojamas. Jei kirminui bus suteikta galimybė dar labiau padidinti vandens tiekimą savo kūne, jis nedelsdamas tai padarys. Tai nesunku įsitikinti, jei į židinį įdėsite sliekų. Per kelias valandas jų svoris dėl kūno paviršiaus sugerto vandens padidės 10-12%. Ištraukus iš vandens, sliekas grįžta į pradinį svorį, ir tai įvyksta per labai trumpą laiką (1-2 valandas). Vandens perteklius iš organizmo pašalinamas labai savotiškai: jį pasisavina žarnyno ląstelės, iš kurių patenka į pastarosios ertmę ir pasišalina daugiausia per išangę, o iš dalies – per burną.

Normaliomis gyvenimo dirvoje sąlygomis vandens pertekliaus pašalinimo funkcija tenka nefridijai. Vandens nuolatinės srovės buvimas per kūną, kai jį sugeria kūno paviršius ir jo perteklius išsiskiria per inkstus, yra labai dažnas vandens gyvūnų reiškinys. Neabejotinai jį sliekai paveldėjo iš savo vandens protėvių.

Vandens gyvūnų metabolizmas vyksta padidėjus vandens cirkuliacijai per jų kūną; jiems negali grėsti vandens trūkumas, o dirvožemio sąlygomis, kai vyksta tokia vandens mainai, pakankamas drėgmės kiekis tampa pagrindiniu veiksniu, užtikrinančiu egzistavimo galimybę. Todėl dirvožemio drėgmės sąlygos yra labai svarbios sprendžiant dėl ​​jų kolonizacijos vieno ar kito tipo sliekais.

Apie sliekų gebėjimą netekti vandens sausros ir žiemojimo laikotarpiais, kurie yra susiję su jų perėjimu į paslėptos gyvybės būseną, žr. toliau (p. 105).

7. NERVŲ SISTEMA IR JUTIKLIAI. REFLEKSAI

Išilgai vidurinės sliekų kūno pusės, po raumenimis, yra nervinis kamienas, vadinamas ventraliniu nervų laidu. Kiekviename kūno segmente yra nervinis mazgas arba ganglionas, kuris yra nervinių ląstelių sankaupa ir išskiria 3 poras nervų. Ganglijas tarpusavyje jungia džemperiai, jungiamieji elementai, kuriuose, be nervinių skaidulų, yra ir nervinių ląstelių. Priekiniame kūno gale, 3 segmente, ventralinis nervų laidas dalijasi į dešinę ir kairę ryklės jungtis, suformuodamas perifaringinį nervinį žiedą, kuris jungiasi su viršstempliniu arba galvos gangliju (17 pav.). Šis ganglionas yra suporuotas, susideda iš dešinės ir kairės pusės, glaudžiai sujungtos viena su kita. Tačiau skirtingai nei visi kiti ganglijai, esantys ventralinėje kūno pusėje po žarnomis, šis ganglijas yra nugarinėje kūno pusėje ir yra virš žarnyno. Šį ganglioną galima supriešinti su visais kitais dar ir dėl to, kad morfologiškai jis yra lyginamas su aukštesnių formų (nariuotakojų) smegenimis. Iš jo į priekį eina daugybė nervų kamienų, kurie gausiai šakojasi ir pirmuose trijuose segmentuose suformuoja tankius nervų rezginius. Po rykle, ties ryklės jungčių išsiskyrimu, yra subryklės ganglionas, kuris yra kelių pilvo nervo grandinės ganglijų susiliejimo rezultatas.

Kaip matyti skersiniuose pjūviuose, nervinės ląstelės guli palei gangliono periferiją, o jo vidurinę dalį užima nervinių ląstelių procesų rezginys (18 pav.). Pilvo nervo virvelėje dėmesys atkreipiamas į tris labai storas skaidulas, kurios eina per visą kirmėlės kūno ilgį po nervinio laido jungiamojo audinio kapsule jo nugarinėje pusėje. Tai yra vadinamieji neurochordai, kurie dar neseniai buvo klaidingi dėl milžiniškų nervų skaidulų. Tačiau dabar galutinai išaiškinta, kad tai yra originalūs atraminiai dariniai (Nevmyvaka, 1947b). Šie dariniai tiek savo struktūra, tiek funkcijomis, tiek padėtimi tarp nervų sistemos ir žarnyno yra panašūs į stuburinių gyvūnų nookordą.

Iš pilvo grandinės ganglijų besitęsiantys nervai turi motorinių skaidulų, besibaigiančių raumenimis, ir jautrių, per kurias dirginimai iš periferijos patenka į nervų sistemą. Jautrių nervinių ląstelių kūnai išsidėstę periferijoje, įskaitant ir išorinį epitelį (18 pav.). Nervų ląstelės čia stovi epitelio ląstelių eilėje. Šis ypač senas nervų sistemos elementų koreliacijos tipas buvo išsaugotas sliekuose iš tolimų jų protėvių, primityvių daugialąsčių gyvūnų. Labai įdomu, kad čia jautriomis nervinėmis ląstelėmis tampa ne tik išorinio epitelio ląstelės, bet, kaip neseniai nustatyta, ir žarnyno ląstelės, kilusios iš vidinio gemalo sluoksnio (Nevmyvaka, 1947a).

Jautrios nervinės ląstelės ir jų galūnės randamos ir kitose kūno vietose. Jie taip pat gausiai aprūpinti nefridijomis, šerių maišeliais ir kitais organais. Taigi, sliekuose, kaip ir aukštesniuose gyvūnuose, vidaus organų darbas vyksta kontroliuojant reguliuojantį ir centralizuojantį nervų sistemos vaidmenį.

Iš sliekų refleksų geriausiai žinomi tie, kurie stebimi ropojant. Kai kirminas juda per visą kūno ilgį, nuo priekinio galo iki užpakalinio galo, bėga kombinuotų raumenų susitraukimų peristaltinės bangos. Jie seka vienas kitą, o kiekviena kita banga gali atsirasti dar ilgai, kol pirmoji pasiekia galinę kūno dalį. Atrodytų akivaizdu, pagal analogiją su aukštesniaisiais gyvūnais, kad šių susitraukimų bangų priežastis yra nuoseklus dirgiklių perdavimas išilgai ventralinės nervų grandinės. Tačiau mokslininkų nuostabai paaiškėjo, kad pilvo nervo kamieno nupjovimas ir net kelių nervinių mazgų iš jo išpjovimas nesustabdė bėgiojančių raumenų susitraukimų bangų: susitraukimo banga per traumos vietą praeidavo taip pat, kaip. tai buvo normalioje kirmėlėje. Dėl to paties rezultato, be ventralinio nervo virvelės nutrūkimo, kelių segmentų raumenys gali būti pašalinti arba pažeisti rūgštimi.

Šių ir panašių eksperimentų analizė parodė, kad kirmino judėjimas į priekį yra ilga refleksinių veiksmų grandinė, kurioje kiekvienas segmentas iš esmės yra savarankiškas fiziologinis vienetas. Dirginimas iš periferijos sukelia šio segmento raumenų susitraukimą. Dėl šio susitraukimo dirginami kaimyninio segmento periferiniai aparatai, kurie jame taip pat sukelia susitraukimus ir tt Taigi kombinuoti raumenų susitraukimai kiekviename segmente gali būti savarankiškas refleksas, pradedant jautrių ląstelių sužadinimu periferijoje. ir baigiant šio segmento raumenų susitraukimo poveikiu . Tai pats primityviausias reakcijos į išorinį poveikį tipas. Kai kurios jo komplikacijos yra gauto dirginimo perdavimas išilgai nervų grandinės į gretimą užpakalinį kūno segmentą, dėl kurio sumažėja šio segmento raumenys. Ant pav. 19 parodyta reflekso schema lankinio kirmino lenkimo metu, kai raumenų susitraukimų banga eina išilgai vienos kūno pusės. Šis refleksas yra pagrindinis vykdant transliacinį kirmino judėjimą į priekį. Toks dirgiklių perdavimo visame kūne būdas, kaip nurodyta aukščiau, rodo silpną jo nervų sistemos centralizaciją.

Apie tą patį kalba ir eksperimentai su viršstemplinio gangliono pašalinimu. Aukščiau buvo pažymėta, kad morfologiškai viršstemplinis ganglionas gali būti lyginamas su aukštesnių formų (nariuotakojų) smegenimis. Daugelyje jūrinių žiedų viršstemplinis ganglionas turi gana sudėtingą struktūrą. Tačiau antžeminių kirminų viršstemplinis ganglionas buvo supaprastintas ir jo fiziologinis vaidmuo yra labai mažas. Pašalinus viršstemplinį ganglioną, galima pastebėti tik tam tikrą bendrą priekinės kūno dalies raumenų atsipalaidavimą, šviesos suvokimo pokyčius; jis taip pat gali turėti įtakos dauginimuisi. Tačiau kirmino judesiuose reikšmingų pokyčiųžaizdai užgijus nepastebėti: kirmėlė taip pat įsirausia į žemę, taip pat išvengia pavojaus ir atlieka visas tas gana sudėtingas refleksines reakcijas, apie kurias sužinosime vėliau. Ypač stebina tai, kad gebėjimas „išmokti“, t.y., šiuolaikine terminija kalbant, sąlyginių refleksų, neišnyksta ir kirmėlėms, neturinčioms viršstemplinio gangliono.

Keletas didesnę vertę turi subfaringinį ganglioną, nes po jo pašalinimo kirmėlė netenka daugelio jam būdingų gebėjimų: labai nukenčia jo skonio gebėjimai (p. 45).

Būtų klaidinga manyti, kad silpna nervų sistemos centralizacija ir atskirų segmentų santykinė autonomija, randama kirminui judant į priekį, reiškia viso organizmo reakcijų nebuvimą. Iš anksto galima pasakyti, kad tokios reakcijos negali neįvykti, ir, tiesą sakant, jas labai lengva aptikti. Silpnai dirginant užpakalinį kūno galą (lengvai palietus), kirminas šliaužia į priekį, dirginus iš priekio greitai susitraukia ir šliaužia kita kryptimi; kirminai greitai reaguoja į šviesą, kvapus ir pan. Taigi minėtas nervų sistemos netobulumas ir silpna jos centralizacija išryškėja tik atidžiai stebint ir specialiai suplanuotais eksperimentais.

Taigi, žinome, kad kirminas turi gana turtingą galimybių arsenalą įgyvendinti įvairias reakcijas į jų aplinkoje vykstančius pokyčius.

Dabar pasvarstykime, kaip jis gali atpažinti šiuos pokyčius. Priemonės tam yra jutimo organai.

Kaip jau minėta, visas kirmino kūno paviršius yra padengtas daugybe jautrių nervų ląstelių. Šios ląstelės tarnauja kaip lytėjimo organai, kurie yra labai išvystyti kirminuose. Yra žinoma, kad atsargiai priartėjus pakanka silpnai papūsti ant kirmino, kad jis reaguotų staigiu išilginių raumenų susitraukimu; tokio judesio pagalba jis pasislepia audinėje. Be sensorinių nervų ląstelių, išoriniame epitelyje tarp ląstelių yra labai daug laisvų nervinių galūnėlių, kurios greičiausiai atlieka ir lytėjimo funkciją.

Kaip žinoma jau daugiau nei šimtą metų, sliekai, nepaisant akių nebuvimo, gerai suvokia šviesą. Šviesos suvokimą sukuria specialios šviesai jautrios ląstelės, kurių didžioji dalis yra pavieniui tarp išorinio epitelio ląstelių (20 pav.). Šių ląstelių viduje, be branduolio ir tankaus ploniausių skaidulų tinklo - neurofibrilių, yra skaidrus šviesą laužantis pupelės formos arba pailgos formos kūnas; jis vadinamas lęšiu, pagal analogiją su labiau organizuotų gyvūnų akies lęšiu. Nervų procesas nukrypsta nuo ląstelės kūno, patenka į poodinį nervų rezginį ir sujungia jį su centrine nervų sistema. Tokia ląstelė neabejotinai reprezentuoja paprasčiausią akį, tarsi tai būtų izoliuota ir autonominė aukštesniųjų gyvūnų akies tinklainės ląstelė. Šviesai jautrios ląstelės daugiausia telkiasi priekiniuose kūno segmentuose; dauguma jų galvos skiltyje, kur gali būti daugiau nei 50 (21 pav.). Vėlesniuose segmentuose jų skaičius sparčiai mažėja, kūno viduryje jų nerandama, o paskutiniuose trijuose segmentuose vėl didėja. Kai kuriose sliekų rūšyse, be izoliuotų šviesai jautrių ląstelių išoriniame epitelyje, yra didelės grupėsšviesai jautrių ląstelių, esančių po oda išilgai nervų, ypač galvos skiltyje (22 pav.).

Darvinas atidžiai ištyrė, kaip sliekai suvokia šviesą. Jis nustatė, kad jei juos atsargiai apšviečiame tyliu žibintu, turinčiu tik siaurą šviesos spindulį, kurio intensyvumą sumažina raudonas arba mėlynas stiklas (stiklo spalva yra abejinga), tada sureaguoja tik labai nedaug kirminų. būtent jie patenka į savo skyles. Darvinas stebėjo tas rūšis, kurios naktį išlenda iš savo urvų ieškodamos maisto ar poruotis; Tai didelis raudonas kirminas (Lumbricus terrestris), ilgas kirminas(Allolobophora longa) ir kai kurios kitos. Jų galinė dalis dažniausiai lieka audinėje. Esant stipresniam apšvietimui (ypač tikslūs rezultatai buvo gauti, kai šviesos spinduliai buvo koncentruojami padidinamuoju stiklu), kirminai, greitai sutraukdami išilginius raumenis, slepiasi savo urveliuose „kaip triušiai“, pažymi Darvinas, remdamasis vienas iš jo draugų, stebėjusių jo eksperimentus. Tuo pačiu Darvinas įrodė, kad kirminai reaguoja būtent į šviesą, o ne į spinduliuojamą šilumą, sklindančią iš šviesos šaltinio. Eksperimentai su įkaitintais geležies gabalėliais, artėjančiais prie kirminų, parodė, kad jie mažai jautrūs spinduliuojamai šilumai. Tačiau kai kirminai yra kažkuo „užsiėmę“, tai yra, kai tempia lapus į savo skylutes, valgo ir pan., jie nepastebi šviesos net tada, kai šviesa buvo sutelkta į juos didelio degimo pagalba. stiklo. Poravimosi metu jie nereaguoja į šviesą. Vėliau buvo įrodyta, kad labai silpna šviesa gali pritraukti kirmėles, judant jos šaltinio kryptimi.

Gebėjimas pajusti šviesą vaidina labai svarbų vaidmenį kirminų gyvenime, nes saulės šviesa jiems daro neigiamą poveikį (kirminai labai jautrūs ultravioletinei saulės spektro daliai). Reakcija į tamsą gelbsti jų gyvybes (Smith, 1902).

Kirminai neturi specialių klausos organų. Kirminai nereaguoja į labai stiprius oru sklindančius garsus, jei kietas substratas, su kuriuo jie liečiasi, nevibruoja. Tačiau kietų kūnų, su kuriais jie yra sujungti, drebėjimą, sukeltą garsų, jie suvokia labai subtiliai. Pavyzdžiui, pagal Darvino pastebėjimus, „kai ant paties instrumento buvo uždėtas puodas, kuriame buvo pora kirminų, kurie pasirodė visiškai nejautrūs fortepijono garsams, tada kai boso raktu buvo paimta C nata. , abu akimirksniu pasislėpė skylėse. Po kurio laiko jie vėl pasirodė jo paviršiuje, bet kai natas G buvo paimtas aukštųjų dažnių raktu, jie vėl pasitraukė. Šiuos fortepijono dangčio virpesius akivaizdžiai suvokė kirminų lytėjimo organai.

Floridoje praktikuojamas kirminų rinkimo būdas paremtas labai išvystytu lytėjimo pojūčiu: lenta ar lazda įsmeigta į žemę, gausiai apgyvendinta kirminų, o jos viršutiniu kraštu smeigiama kita lazda, kaip lankas ant smuiko ( šis metodas ten vadinamas „smuiku“). Jie rašo, kad kirminai tuo pačiu metu palieka audinę ir dideliais kiekiais iškyla į paviršių.

Mokslinėje literatūroje karts nuo karto pasirodydavo pranešimų apie sliekų skleidžiamus garsus. Iš tiesų, kai kūnas ir šereliai trinasi į žemę, kai stūmokliai juda šlapiose urvuose, kai trinamas maistas į gerklę, tempiant lapus ir akmenukus ir pan., gali atsirasti garsų. Kuo jie geriau jaučiami, tuo daugiau kirminų ir tuo jie didesni. Tačiau labai abejotina, ar šie garsai turi kokią nors biologinę reikšmę.

Be jautrių nervinių ląstelių, nervų galūnių ir šviesai jautrių ląstelių, išoriniame epitelyje yra išsibarstę daugybė organų, kuriuos atstovauja ląstelių kompleksai. Jie kartais vadinami jautriais inkstais. Kelios dešimtys jautrių ląstelių sudaro cilindrinį arba kiaušinišką kompleksą (23 pav.). Tai yra jutimo nervų ląstelės ir ilgi nerviniai procesai, kurie patenka į pilvo nervo laidą. Odelės paviršius jautraus inksto srityje yra šiek tiek pakilęs, o kiekviena ląstelė aprūpinta jautriu plaukeliu. Šie mikroskopiniai organai gausiai išsidėstę visame kūne, tačiau ypač daug jų yra 1-ajame segmente ir jo galvos skiltyje, kur didelėse rūšyse jų yra apie 1800. Jų funkcija tiksliai nenustatyta. Kai kurie tyrinėtojai mano, kad kai kurie iš jų gali turėti lytėjimo funkciją. Tačiau vargu ar galima suabejoti, kad jie atlieka ir kvapo bei skonio funkcijas. Šią išvadą patvirtina tai, kad šių organų burnos ertmėje yra daug.

Uoslė, tai yra gebėjimas atpažinti įvairias medžiagas dujinėje būsenoje (tai yra gebėjimas suvokti kvapus), yra gana menkai išvystytas kirminuose. Darvino eksperimentuose kirminai nereagavo į tabako sulčių, kvepalų, acto rūgšties kvapą, tačiau pagal kvapą rado svogūno gabalėlių (kuriuos labai mėgsta) ir kopūstų lapų. Kirminai neigiamai reagavo į eterį, atneštą arti priekinio kūno galo ir nedelsiant pašalintą iš jo.

Skonio pojūtis, ty gebėjimas atpažinti cheminius medžiagų skirtumus susilietus su jomis, yra labai smulkiai išvystytas kirminuose ir kartu su lytėjimo pojūčiu yra pagrindinis jų įvykių suvokimo šaltinis. išorinis pasaulis. Darvino eksperimentai, kuriuos neseniai sukūrė daugybė tyrėjų, visiškai neginčijamai įrodė kirminų gebėjimą pasirinkti maistą, o kai kurių autorių prieštaravimai šiuo klausimu (pavyzdžiui, Tarnani, 1928) neabejotinai yra pagrįsti klaidų.

Mangoldo (Mangold, 1924, 1951) sukurtas labai tikslus kirminų skonio gebėjimų nustatymo eksperimentų nustatymas yra toks. Į vamzdelį ar kelių pušų spyglių kekę susukti vyšnių lapai keliose vietose surišami siūlais ir išverdami. Taip iš jų pašalinamos visos skonio medžiagos. Tada pusė tokio „skonio testerio“ panardinama į gryną 20% želatiną, kita pusė į tą pačią želatiną, į kurią buvo įdėta tiriamoji medžiaga - susmulkinti įvairių medžių ir žolelių lapai, rūgštys, chininas ir kt. nakčiai ant žemės vazonų, kuriuose auginami kirminai, paviršiaus dedami testeriai. Ryte jie suskaičiuoja, kiek testerių kirminai įsitempė į audines ir tuo pačiu pažymi, kurį testerio galą kirminas pagriebė. Reikia pasakyti, kad kirminai, rinkdami maistą, su kuriuo susiduria žemės paviršiuje, niekada jo neįnešdavo giliai į urvus, o palikdavo netoli nuo išorinės angos arba tik pastūmė link jos. Todėl aukščiau pateiktą skaičiavimą atlikti nėra sunku. Jei sliekas neskiria skonio testerio galų, tada, pakartojus pakankamai daug eksperimento, turėtų pasirodyti, kad tiek vienas, tiek kitas kirmino galas imamas vienodai dažnai. Jei jam labiau patinka tirti medžiaga, o ne gryna želatina, tada ja impregnuotas galas traukiant turėtų būti dažniau priekyje. Priešingai, jei medžiagos skonis blogesnis už gryną želatiną, tada kirminas turėtų ją sugriebti rečiau. Ši patirtis modifikuojama įvairiomis medžiagomis impregnuotus skonio matuoklius užmetant į kirminus, o vėliau nustatomas abiejų į urvelius įtrauktų skaičius. Rezultatai buvo apdoroti statistiškai. Eksperimentai parodė, kad kirminai labiau mėgsta pūvančius lapus, o ne ką tik nukritusius rudeninius; dar mažiau mėgsta šviežius žalius lapus, dar mažiau – džiovintus žalius. Gryna želatina juos traukia labiau nei džiovinti lapai. Tokioje eilėje, mažėjančio polinkio kirmėti, galima išdėstyti įvairių augalų pūvančius lapus: gluosnio, saldžiojo lubino, riešutmedžio, juodojo skėrio, tuopos, ąžuolo, karčiojo lubino, liepų, buko, klijų, arklio kaštono. Švieži lapai yra visiškai kitoje vietoje iš eilės. Kirminai atsisako želatinos su chinino priemaiša ir jaučia šią medžiagą jau esant 0,07 proc. Jie atsisako bet kokios koncentracijos mineralinių rūgščių, tačiau mėgsta į želatiną įmaišyti 1–2% citrinos ir fosforo rūgščių. Jie neabejingi cukrui, tačiau visiškai atsisakoma labai stiprių cukraus tirpalų. Į sachariną neigiama reakcija aptinkama jau nuo nereikšmingos koncentracijos.

Matyt, nėra galimybės nustatyti kirminų kūnų formos. Jų pirmenybinis lapų tempimas į audinę už priekinio galo ir pušies spyglių prie pagrindo (darvino nustatytas faktas) buvo patvirtintas tolesniais tyrimais. Tačiau Mangoldo eksperimentai nustatė, kad kirminai vadovaujasi tik skonio pojūčiu, leidžiančiu atskirti lapo viršūnę nuo lapkočio.

Kalbant apie sliekų refleksinį aktyvumą, reikia pažymėti, kad jau seniai įrodyta, kad jie turi gebėjimą mokytis ir keisti elgesį, susijusį su anksčiau patirtais pojūčiais, tai yra sąlyginiais refleksais. Nesigilindami į gana sudėtingų eksperimentų, kurie nustatė šį faktą, detales, paminėsime, kad kirminai gali „atsiminti“ kelią, kuriame jiems negresia elektros smūgis, o jei elektros šoką lydi švitrinio popieriaus prisilietimas, kirminai pradeda vengti švitrinio popieriaus be elektros srovė, nors tai savaime nesukelia kirmėlių judėjimo krypties pokyčių. Eksperimentuose, kuriuose buvo nustatyti kirminų skonio sugebėjimai, taip pat paaiškėjo, kad reakcija į siūlomą medžiagą keičiasi dėl ankstesnių bandymų. Kirmėlės dažniausiai iš pradžių atsisako jiems nepažįstamo maisto, bet vėliau dažnai prie jo pripranta ir ima jį su kitu, pažįstamu maistu.

Kaip jau pažymėta (p. 39), buvimą užtikrinantis aparatas sąlyginiai refleksai, gali būti lokalizuota ir tose nervų sistemos dalyse, kurios neatitinka aukštesnių formų smegenų. Tiksliai nustatyti, kur ši funkcija yra sliekuose, reikia atlikti būsimus tyrimus.

Norėdami baigti svarstymą apie sliekų refleksines reakcijas, paliesime ir skausmo juose problemą.

Ar šie gyvūnai gali patirti skausmą?

Nuostabus rusų zoologas V. Fausekas skausmo pojūčius laikė naudingais prietaisais, kurių vaidmuo – signalizuoti apie kūno pažeidimą. Jis bandė atsekti šio bruožo kilmę gyvūnų pasaulio evoliucijoje ir nurodo slieką kaip gyvūno, kuriam skausmo jausmas dar nepasiekiamas, pavyzdį. Jei mes, dūrintys slieką, pastebime jo greitus, panašius į rykštę, judesius, tai analogija su skausme besiraitančiomis būtybėmis rodo save. Kaip beprasmiška, tačiau tokią analogiją parodo toks paprastas eksperimentas: jei sliekas, ramiai šliaužiantis į priekį, perpjaunamas per pusę skustuvu, tai užpakalinė pusė susitrauks kaip rykštė, imituodama aukštesniųjų gyvūnų skausmo pojūčius, o priekis ramiai toliau ropos į priekį, „nepastebėdamas“ padarytos žalos . Skausmo priskyrimas užpakalinei kirmino pusei ir jo neigimas priekinei yra akivaizdus absurdas. Bet tai reiškia, kad mes neturime teisės priskirti skausmo jausmo susirgusiam visam sliekui.

8. VIDINĖS SEKRECIJOS ORGANAI

Paminėkime, kad sliekuose yra medžiagų, susidarančių tam tikrose kūno vietose ir tarnaujančių kaip įvairių organizmo gyvybinės veiklos apraiškų cheminiai patogenai. Tokios medžiagos vadinamos hormonais (graikiškas žodis reiškia „stimuliuojantis“), o jų susidarymo procesas vadinamas vidine sekrecija. Stuburiniams gyvūnams hormonų gamyba iš dalies vyksta specialiose endokrininėse liaukose (pavyzdžiui, antinksčiuose, skydliaukėje, hipofizėje), taip pat organuose, kurie vienu metu atlieka kitą funkciją (pavyzdžiui, lytinėse liaukose, kasoje, smegenų ląstelėse).

Sliekai neturi specialių endokrininių liaukų, tačiau hormonai gaminasi skirtingose ​​nervų sistemos dalyse. Jau seniai žinoma, kad kirmėlių ventralinės nervų grandinės ganglijose yra vadinamosios chromafininės ląstelės, išskiriančios adrenaliną, t.y. gaminamą medžiagą. centrinė dalis aukštesniųjų stuburinių gyvūnų antinksčiai. Ši medžiaga, kaip žinoma, yra specifinis nervų aparatų stimuliatorius, kuris pajudina kraujagyslių sienelių raumenis ir yra svarbi priemonė reguliuoti kraujotakos sistemos kraujagyslių spindžio plotį, taigi. kraujo spaudimas. Sliekuose ši medžiaga atlieka tą patį vaidmenį.

Neseniai buvo nustatyta, kad nemaža dalis viršstemplinio gangliono nervinių ląstelių taip pat atlieka intrasekrecinę funkciją (Herlant-Meewis, 1956). Tokių neurosekrecinių ląstelių yra dviejų tipų: vienos jų turi vienalytę protoplazmą, kitos – granuliuotą. Manoma, kad pirmosios tarnauja kaip lytinių liaukų veiklos reguliatoriai, o jų gaminama medžiaga, matyt, slopina lytinių liaukų veiklą: jos pradeda veikti tais mėnesiais, kai baigiasi kirminų dauginimasis, o išnyksta. reprodukcijos laikotarpiai. Granuliuotos ląstelės yra svarbios žaizdų gijimui ir prarastų kūno dalių atstatymui (regeneracijai): šių procesų metu ypač sustiprėja sekrecija jose.

Sliekų juostos veiklą, kurią sudaro lukštų vystymasis ir kiaušinių kokonų maistinė medžiaga, taip pat neabejotinai reguliuoja hormonai. Kažkada buvo manoma, kad juostos liaukinių ląstelių veiklą skatinančius hormonus gamina vyriškos lytinės ląstelės, kurios bręsta sėklų maišeliuose. Tačiau tai pasirodė neteisinga. Tačiau juostos veiklą neabejotinai reguliuoja kai kurie hormonai: jei juostos gabalėlis persodinamas iš kirmėlės su neaktyvia juosta į tą, kuri yra seksualinio aktyvumo metu, persodintas gabalas greitai įgyja juostos savybes. pastarasis. Hormonų, reguliuojančių juostos liaukų veiklą, gamybos vieta iki šiol nežinoma.

9. REPRODUKCIJOS ORGANAI

Sliekai dauginasi tik dėdami kiaušinėlius, uždarytus specialiuose kiaušinių kokonuose.

Apsvarstykite, kaip yra išdėstyti jų organai, užtikrinantys kiaušinėlių susidarymą, apvaisinimą ir dėjimą. Šių organų visuma sudaro dauginimosi aparatą Vyrų ir moterų lytiniai organai randami sliekuose tam pačiam individui; taigi, tarp jų nėra vyriškų ir moteriškų individų, bet jie visi yra biseksualūs padarai arba, kaip paprastai vadinami, hermafroditai.

Kiaušinėliai formuojasi ir labai mažų moterų lytinių liaukų parose – kiaušidėse, kurios fiksuojamos ant pertvaros tarp 12 ir 13 segmentų iš ventralinės pusės (24 pav.). Kiaušidės yra labai paprastos. Jie yra besivystančių kiaušinėlių kompleksai; ankstyviausios vystymosi stadijos yra dalyje, esančioje šalia tarpsegmentinės pertvaros, kur kiaušidės susideda iš mažų ląstelių. Didžiausios ląstelės yra laisvajame užpakaliniame kiaušidės gale, atsuktos į kūno ertmę. Čia kiaušinių ląstelės pasiekia galutinį dydį (apie 0,1 mm skersmens) ir patenka į kūno ertmę. Sliekų kiaušinėliai yra sferiniai arba šiek tiek pailgi. Jie yra beveik skaidrūs, nes jų protoplazmoje yra tik labai mažas maistinės medžiagos grūdelių kiekis - trynys. Kadangi kiaušinio viduje nėra pakankamai maistinių medžiagų besivystančiam embrionui, būtina jį aprūpinti maistu iš išorės, naudojant kiaušinio kokono baltymą.

Kiaušiniai baigia brendimą vadinamuosiuose kiaušinių maišeliuose. Tai akli, maišelį primenantys tarpsegmentinių pertvarų išsikišimai, į kuriuos patenka nuo kiaušidės užpakalinės dalies atsiskyrę kiaušinėliai.

Kiaušiniai perinami lauke per trumpus kiaušintakius, kurie prasideda kiaušinių piltuvėliais 13 segmente, tada perveria pertvarą tarp 13 ir 14 segmentų ir atsidaro 14 segmento ventralinėje pusėje (24 pav.). Kiaušinių piltuvėliai turi blakstienas, kuriomis kiaušinėliai paimami iš kiaušinių maišelių ir tinkamu laiku (kiaušinio kokono formavimosi metu) išnešami per kiaušintakį.

Vyriškos lytinės liaukos – sėklidės – taip pat labai mažos. Tarp dviejų porų jie yra ant pertvarų tarp 9 ir 10 segmentų ir tarp 10 ir 11 (24 pav.). Vyriškos lytinės ląstelės – spermatozoidai – dar tik pradeda vystytis šiuose mažuose kūneliuose. Būsimų spermatozoidų kompleksai mikroskopinių suapvalintų ląstelių gabalėlių pavidalu patenka į kūno ertmę, o iš ten patenka į sėklų maišelius, kurie yra didelės apimties tarpsegmentinių pertvarų ataugos. Sėklų maišelių skaičius, forma, vieta ir santykinis dydis skiriasi ir yra svarbus požymis identifikuojant kirminus.

Kai kurių rūšių sliekų (Octolasium ir Lumbricus gentyse) kūno ertmės pilvinė dalis prie sėklidžių yra aptverta specialia sienele nuo pagrindinės segmento ertmės; gaunamos vadinamosios sėklidžių kapsulės. Dėl jų buvimo susidarę spermatozoidų gumuliukai negali išplisti po visą segmento ertmę ir jiems susidaro tiesesnis kelias į sėklų maišelius (24 pav.).

Sėklų piltuvėliai ir sėkliniai latakai padeda išnešti spermatozoidus (24 aps.). Sėklų piltuvėliai paprastai yra dideli; jie aiškiai matomi atidarius kirminus. Sėkliniai latakai, į kuriuos patenka spermatozoidai iš sėklinių piltuvėlių, yra labai ploni cilindriniai vamzdeliai, einantys išilgai kūno pilvo sienelės. Sėkliniai latakai iš 10 ir 11 segmentų piltuvėlių susilieja vienas su kitu 12 segmente, o bendras sėklinio latako vamzdis abiejose kūno pusėse paprastai driekiasi iki 15 segmento, kur jis praeina per skilties storį. kūno sienelės ir baigiasi vyriškos lyties organų anga (kartais ), dažniausiai vertikalaus plyšio pavidalu.

Vyriškos lyties organų angos sėdi ant daugiau ar mažiau stipriai išsivysčiusių liaukų pagalvių. Šiose pagalvėse, be liaukų ląstelių, yra daug kraujagyslių, kurios poravimosi metu prisipildo krauju.

Originalus mažų šerių žiedų, kuriems priklauso sliekai, dauginimosi aparato ypatybė yra sėklinės talpyklos (24 pav.) - maži sferiniai tuščiaviduriai maišeliai, tvirtai prispausti prie kūno ertmės sienelės. Sėklinių talpyklų kanalai praeina per korpuso sienelės storį ir atsiveria išorinėmis poromis, esančiomis tarpsegmentiniuose grioveliuose. Sėklinių talpyklų sienelėse yra raumenys, kuriuos veikiant sėklinis skystis gali susigerti į sėklų talpyklą ir, atvirkščiai, iš jos išsitaškyti. Šis raumuo veikia kaip guminis pipetės dangtelis. Yra 2 arba 3 poros sėklinių talpyklų; jie gali būti išsidėstę į šoną, ventralinėje pusėje, arba gali būti (kaip Eisenia gentyje) pasislinkę į nugarinę pusę, žemyn iki vidurio linijos. Tačiau reikia nepamiršti, kad kai kurios sliekų rūšys neturi sėklų talpyklų.

Reprodukciją užtikrinantys organai turėtų apimti sliekų juostą. Brendimo amžių pasiekusių kirminų juosta visada pastebima, tačiau jos išvaizda priklauso nuo sezono ir riebumo būklės. Veisimosi sezonais diržas stipriai išsipučia. Jo funkcija yra kiaušinių kokonų formavimas.

Juosta yra išorinio epitelio modifikacija. Juostos srityje išorinis epitelis yra labai sustorėjęs. Visos ląstelės įgyja liaukinį pobūdį; tarp jų galima išskirti tris tipus: 1) santykinai mažos ląstelės, kuriose nėra grūdelių – gleivinės ląstelės; 2) vidutinio dydžio ląstelės, kuriose yra didelių granulių, kurios sudaro kiaušinio kokono lukštą; 3) didžiulės smulkiagrūdės ląstelės, gaminančios baltyminę medžiagą, kuri sudaro kiaušinio kokono turinį ir yra maistas besivystantiems embrionams (25 pav.). Be liaukų ląstelių, juostoje galima pamatyti daugybę kraujagyslių ir nervų galūnėlių.

Nemažai kitų liaukų, esančių ventralinėje kūno pusėje tarp juostos ir priekinio kūno galo, taip pat dalyvauja dauginimosi funkcijoje. Ypač pastebimos 10 ir 11 segmentų liaukos, kurios suteikia šiai kūno paviršiaus daliai balkšvą atspalvį subrendusiems kirminams. Be to, šalia ventralinių mazgų nurodytoje kūno dalyje, ant kai kurių segmentų, kartais tik vienoje kūno pusėje, išsivysčiusios liaukos, pastebimos nedidelių patinimų pavidalu. Neretai patys šereliai pakeičiami, paverčiami vadinamaisiais genitaliniais šeriais, kurie poravimosi metu prilaiko partnerį ir išstumia sėklinių talpyklų poras. Kartais genitalijų šereliai skiriasi tik nuo įprastų dideli dydžiai, tačiau kai kuriose rūšyse jie labai skiriasi savo forma (26 pav.). Viena vertus, susidaro aštrūs stiletai, kurie akivaizdžiai įšvirkščiami į partnerio odą poravimosi metu, kita vertus, į sėklų talpyklų poras įvedami šereliai.