Az "új élet születésének" fogalma általában kizárólag a petesejt és a hímivarsejt szenvedélyes találkozása eredményeként született gyermek fogantatására vonatkozó asszociációkra korlátozódik. Továbbá a többség szerint beáll a terhesség, a magzat fejlődik, a kismama pedig nagy hasat növeszt. Mit lehet okoskodni, minden elcsépelt egyszerű... Valójában az ember születés előtti fejlődése egy nagyon fontos és finom folyamat, amely alapos tanulmányozást igényel. Próbáljuk megérteni az egyik szakaszának – a zigóta összezúzásának – bonyolultságát.

A zigóta egy petesejt, amelyet egy spermium megtermékenyített. A megtermékenyítéssel, amely a szexuális kapcsolat után 3 napon belül megtörténhet, kezdődik az ember méhen belüli fejlődése. A hímivarsejtek petesejtbe való behatolása következtében magjaik egyesülnek a 23 apai és 23 anyai kromoszómából álló kromoszóma készlettel, és egy teljes 46 kromoszómából álló mag képződik, amely a test minden sejtjében rejlik, kivéve a kivételt. a nemi sejtek. Ezt követi a zigóta hasítása.

Az emberi zigóta hasítása egy 3-4 napos folyamat, amelynek során az embrió kis részekre-sejtekre osztódik az anyasejt szerkezetéhez hasonló szerkezetű reprodukálással (mitózis vagy klónozás típusú osztódás), miközben megtartja teljes méretét (körülbelül 130 mikron). ). Blastomeres - a zigóta zúzása során keletkező sejtek szintén osztódnak, és különböző sebességgel, vagyis osztódásuk nem szinkron.

A zigóta első osztódása következtében két differenciált blasztomer alakul ki. Az egyik, nagyobb, "sötét" az embrió szöveteinek és szerveinek fejlődésének alapja. A következő osztódások során kapott nagy blastomerek halmazát embrioblasztnak nevezzük. A második, kicsi és "könnyű" típusú blastomer, amelynek osztódása gyorsabban megy végbe, egy saját gyűjteményt képez - a trofoblasztot. Segítségével ujjszerű bolyhok jelennek meg, amelyek szükségesek a zigóta későbbi rögzítéséhez a méh üregéhez. A blastomereket anélkül, hogy kölcsönhatásba lépnének egymással, csak a tojás ragyogó héja tartja. Szakadása genetikailag azonos embriók, például egypetéjű ikrek fejlődéséhez vezethet.

A többsejtű embrió megjelenése

A zigóta zúzódása következtében többsejtű embrió képződik, amely az embrioblaszt (belül) és a trofoblaszt (periféria mentén) sejtrétegeiből áll. Ez a morula szakasz embrionális fejlődés, amelyben akár több száz sejt is található az embrióban, zúzás és amelynek kialakulása úgy történik, hogy az embrió a petevezeték mentén a méh üregébe mozog. Tekintettel az önálló mobilitás hiányára, a zúzó tojás mozgása a progeszteron és az ösztrogén hormonok hatására történik a petevezeték izomzatának perisztaltikája, a hám csillóinak mozgása, valamint a váladékozás következtében. a mirigyek a petevezetékben mozognak. Valahol a megtermékenyítés utáni 6. napon a morula bejutása a méhbe a blastulációs folyamat kezdetéhez vezet - egy blasztociszta képződéséhez, amely egy üreges vezikula, amely folyadékkal van tele a trofoblaszt és az embrioblaszt jól fejlett rétegeiből.

Körülbelül a 9-10. napon az embrió benő (beültetés) a méh falába, amelyet már teljesen körülvesznek sejtjei. Ettől a pillanattól kezdve a nő menstruációs ciklusa leáll, és megállapítható a terhesség kezdete.

Az embrionális fejlődés időszaka a magasabb rendű állatokban a legösszetettebb, és több szakaszból áll.

Az időszak azzal kezdődik a zigóta zúzása(1. ábra), azaz a megtermékenyített petesejt egymást követő mitotikus osztódásainak sorozata. Az osztódás eredményeként kialakult két sejtet (és minden későbbi generációját) ebben a szakaszban ún blastomerek. Egyik osztódás követi a másikat, és a keletkező blasztomerek nem nőnek, és minden osztódással a sejtek egyre kisebbek lesznek. A sejtosztódásnak ez a sajátossága határozta meg a „zigóta hasadás” figuratív kifejezés megjelenését.

Rizs. egy.A lándzsás tojás hasítása és gasztrulációja (oldalnézet)

Az ábrán látható: a- poláris testű érett tojás; b- 2 cellás szakasz; ban ben- 4 cellás szakasz; G- 8 cellás szakasz; d- 16 sejtes állapot; e- 32 sejtes stádium (a blastocoel megjelenítésére szolgáló szakaszban); g - blastula; h - a blastula szakasza; és - korai gastrula (a vegetatív póluson - nyíl - invagináció kezdődik); j - késői gastrula (az invagináció véget ért, és blastopórus alakult ki; 1 - poláris test; 2 - blastocoel; 3 - ektoderma; 4 - endoderma; 5 - az elsődleges bél ürege; 6 - blastopore).

A zúzás következtében (amikor a blastomerek száma eléri a jelentős számot) blastula képződik (lásd 1. ábra, g, h). Gyakran ez egy üreges golyó (például egy lándzsában), amelynek falát egy sejtréteg - a blastoderma - alkotja. A blastula ürege a blastocoel vagy elsődleges üreg, amely folyadékkal van feltöltve.

A következő szakaszban a gasztruláció folyamata történik - a gastrula kialakulása. Sok állatban a blastoderma befelé irányuló invaginációja az egyik blastula pólusnál jön létre, az ebben a zónában lévő intenzív sejtszaporodás során. Ennek eredményeként gastrula jelenik meg (lásd 1. ábra, i, j).

A sejtek külső rétegét ektodermának, a belső réteget endodermának nevezik. Az endoderma által határolt belső üreg, az elsődleges bél ürege az elsődleges szájon vagy blastoporán keresztül kommunikál a külső környezettel. Vannak más típusú gasztruláció is, de minden állatnál (kivéve a szivacsokat és a koelenterátumokat) ez a folyamat egy másik sejtréteg - a mezoderma - kialakulásával végződik. Az ento- és ektoderma között helyezkedik el.

A gastrulációs szakasz végén három sejtréteg (ekto-, endo- és mezoderma), vagy három csíraréteg jelenik meg.

Ezután az embrióban (embrióban) megindulnak a hisztogenezis (szövetképződés) és az organogenezis (szervképződés) folyamatai. A csírarétegek sejtdifferenciálódása következtében a fejlődő szervezet különféle szövetei, szervei képződnek. Az ektodermából a bőrszövet és az idegrendszer képződik. Az endoderma hatására kialakul a bélcső, a máj, a hasnyálmirigy és a tüdő. A mezoderma minden más rendszert termel: mozgásszervi, keringési, kiválasztó, szexuális rendszert. A három csíraréteg homológiájának (hasonlóságának) felfedezése szinte minden állatnál fontos érvként szolgált a származásuk egységét jelző álláspont mellett. A fent vázolt minták a 19. század végén alakultak ki. I. I. Mechnikov és A. O. Kovalevsky és képezték az általuk megfogalmazott „csírarétegek tanának” alapját.

Az embrionális időszakban a fejlődő embrióban a növekedés és a differenciálódás üteme felgyorsul. Csak a zigóta összezúzása során nem történik növekedés, és a blastula (tömegében) akár jelentősen alacsonyabb is lehet, mint a zigóta, de a gasztruláció folyamatától kezdve az embrió tömege gyorsan növekszik.

A heterogén sejtek kialakulása a zúzás szakaszában kezdődik, és az elsődleges szöveti differenciálódás alapja - három csíraréteg megjelenése. Az embrió további fejlődését a differenciálódás és a morfogenezis egyre erősödő folyamata kíséri. Az embrionális időszak végére az embrió már rendelkezik minden olyan fő szervvel és rendszerrel, amely biztosítja az életképességet a külső környezetben.

Az embrionális időszak egy új, önálló létezésre képes egyed születésével ér véget.

Megtermékenyítés a nemi sejtek fúziójának folyamata. A megtermékenyítés eredményeként létrejövő diploid sejt - a zigóta - egy új szervezet fejlődésének kezdeti szakasza. A megtermékenyítési folyamat három egymást követő szakaszból áll:

a) az ivarsejtek konvergenciája(A hamonok (ivarsejtek hormonjai) egyrészt aktiválják a spermiumok mozgását, másrészt azok összetapadását.) A spermiumnak a petehártyával való érintkezésének pillanatában akroszómális reakció lép fel, melynek során az akroszóma proteolitikus enzimeinek hatására a tojáshártyák feloldódnak. Továbbá a petesejt és a spermium plazmamembránjai egyesülnek, és az így létrejövő citoplazmatikus hídon keresztül mindkét ivarsejt citoplazmája egyesül. Ezután a hímivarsejt magja és centriolája a petesejt citoplazmájába kerül, és a spermium membránja beágyazódik a petesejt membránjába. A hímivarsejt farokrésze a legtöbb állatnál szintén bejut a petesejtbe, de aztán elválik és feloldódik anélkül, hogy bármilyen szerepet játszana a további fejlődésben;

b) a tojás aktiválásaTekintettel arra, hogy a hímivarsejt membránjának része áteresztő a nátriumionok számára, az utóbbi elkezd bejutni a tojásba, megváltoztatva a sejt membránpotenciálját. Ezután az ivarsejtek érintkezési pontjáról terjedő hullám formájában a kalciumion-tartalom növekedése következik be, majd a kérgi szemcsék hullámként feloldódnak. Az egyidejűleg felszabaduló specifikus enzimek hozzájárulnak a tojássárgája membrán leválásához; megkeményedik, ez a megtermékenyítés héja. Az összes leírt folyamat az úgynevezett kortikális reakció .;

c) ivarsejtek fúziója vagy szingámiaA petesejt a spermával való találkozás idején általában a meiózis egyik szakaszában van, és egy meghatározott tényező blokkolja. A legtöbb gerincesnél ez a blokk a II. metafázis szakaszában fordul elő; sok gerinctelen állatnál, valamint három emlősfajnál (lovak, kutyák és rókák) a blokkolás a diakinézis stádiumában következik be. A legtöbb esetben a meiotikus blokk a petesejt megtermékenyítés miatti aktiválódása után megszűnik. Míg a meiózis a petesejtben befejeződik, a behatolt spermium magja módosul. Ez egy interfázis, majd egy profázis mag formáját ölti. Ezalatt a DNS megduplázódik, és a férfi pronucleus megkapja a p2c-nek megfelelő mennyiségű örökítőanyagot, azaz. reduplikált kromoszómák haploid halmazát tartalmazza. A petesejt magja, amely befejezte a meiózist, női pronucleussá alakul, és n2c-t is felvesz. Mindkét pronucleus összetett mozgást végez, majd közeledik és egyesül (syncaryon), közös metafázis lemezt alkotva. Valójában ez az ivarsejtek végső fúziójának – a szingámia – pillanata. A zigóta első mitotikus osztódása két embrionális sejt (blasztomer) képződését eredményezi, mindegyikben 2n2c kromoszómával.

Zigóta - diploid (teljes kettős kromoszómakészletet tartalmazó) sejt, amely megtermékenyítés (pete és sperma fúziója) eredménye. A zigóta egy totipotens (vagyis bármely más termelésére képes) sejt.

Emberben a zigóta első mitotikus osztódása körülbelül 30 órával a megtermékenyítés után következik be, ami az első zúzási aktusra való felkészülés összetett folyamatainak köszönhető. A zigóta zúzódása következtében keletkező sejteket ún

blastomerek. A zigóta első osztódásait "zúzásnak" nevezik, mert a sejt összetörik: minden osztódás után a leánysejtek egyre kisebbek lesznek, és az osztódások között nincs sejtnövekedési szakasz.

Szakítani - ez a zigóta és további blasztomerek egymást követő mitotikus osztódásának sorozata, amely egy többsejtű embrió kialakulásával végződik. blastula. Az egymást követő osztódások között a sejtnövekedés nem következik be, de a DNS szükségszerűen szintetizálódik. Az oogenezis során minden DNS-prekurzor és szükséges enzim felhalmozódik. Először is, a blasztomerek egymás mellett helyezkednek el, és sejtcsoportot alkotnak, az úgynevezett morula. Ezután egy üreg képződik a sejtek között - blastocoel, folyadékkal töltve. A sejtek a perifériára szorulnak, kialakítva a blastula falát - csírahártya. Az embrió teljes mérete a hasítás végére a blastula szakaszban nem haladja meg a zigóta méretét. A zúzás időszakának fő eredménye a zigóta átalakulása többsejtű egyrétegű embrió.

A zúzás morfológiája.A blastomerek általában szigorú sorrendben vannak elrendezve egymáshoz és a tojás poláris tengelyéhez képest. Az aprítás sorrendje vagy módja a tojássárgája mennyiségétől, sűrűségétől és eloszlásától függ. A Sachs - Hertwig szabályai szerint a sejtmag a citoplazma sárgája mentes középpontjában, a sejtosztódás orsója pedig ennek a zónának a legnagyobb kiterjedése irányába szokott elhelyezkedni.

Oligo- és mesolecithalban A tojásokban a hasítás teljes vagy holoblasztos. Ez a fajta zúzás megtalálható a lámpalázban, egyes halakban, minden kétéltűnél, valamint erszényeseknél és placenta emlősök. Teljes zúzás esetén az első felosztás síkja megfelel a kétoldali szimmetria síkjának. A második osztás síkja merőleges az első osztás síkjára. Az első két osztás mindkét barázdája meridián, i.e. az állati pólustól indulva átterjed a vegetatív pólusra. A tojássejt négy nagyjából egyenlő méretű blastomerre oszlik. A harmadik osztás síkja szélességi irányban merőleges az első kettőre. Ezt követően a mezolecitális tojásokban nyolc blastomer stádiumában egyenetlen zúzás nyilvánul meg. Az állati póluson négy kisebb blastomer - mikromér, a vegetatív póluson - négy nagyobb - makromer található. Ezután az osztás ismét a meridiánsíkokban, majd ismét a szélességi körben megy.

Polilecitálisban tojás szálkás hal, hüllők, madarak, valamint monotrém emlősök, a fragmentáció részleges, vagy meroblasztos, azaz. csak a sárgájától mentes citoplazmát takarja. Vékony korong formájában helyezkedik el az állatpólusnál, ezért ezt a fajta aprítást korongosnak nevezik. A zúzás típusának jellemzésekor figyelembe veszik a blastomerek egymáshoz viszonyított helyzetét és osztódási sebességét is. Ha a blastomerek a sugarak mentén egymás fölött sorokba rendeződnek, a zúzást radiálisnak nevezzük. A húrok és tüskésbőrűekre jellemző. A természetben a blastomerek zúzás közbeni térbeli elrendezésének más változatai is léteznek, amelyek meghatározzák az olyan típusokat, mint a puhatestűeknél a spirál, az ascarisban kétoldali, a medúzáknál anarchikus.

Összefüggést figyeltek meg a tojássárgája eloszlása ​​és az állati és vegetatív blasztomerek felosztásában a szinkronizmus mértéke között. A tüskésbőrűek oligolecitális tojásaiban a hasadás szinte szinkron, a mesolecitális tojássejtekben a szinkron a harmadik osztódás után megbomlik, mivel a vegetatív blastomerek a egy nagy szám a sárgája lassabban osztódik. A részleges hasadású formákban az osztódások kezdettől fogva aszinkronok, a központi pozíciót elfoglaló blasztomerek pedig gyorsabban osztódnak.

A zúzás végére blastula képződik. A blastula típusa a zúzás típusától, tehát a tojás típusától függ.

Molekuláris-genetikai és biokémiai folyamatok jellemzői aprítás során.Amint fentebb megjegyeztük, a hasítási periódus alatti mitotikus ciklusok nagymértékben lerövidülnek, különösen a legelején.

Például a tengeri sünök tojásában a teljes hasadási ciklus 30-40 percig tart, míg az S-fázis időtartama mindössze 15 perc. A GI- és G2-periódusok gyakorlatilag hiányoznak, mivel a petesejt citoplazmájában létrejött az összes anyag szükséges ellátása, és minél nagyobb, annál nagyobb. Minden osztódás előtt megtörténik a DNS és a hisztonok szintézise.

Az a sebesség, amellyel a replikációs villa a DNS mentén mozog a hasítás során, normális. Ugyanakkor a blasztomerek DNS-ében több iniciációs pont található, mint a szomatikus sejtekben. A DNS-szintézis minden replikonban egyidejűleg, szinkronban megy végbe. Ezért a DNS-replikáció ideje a sejtmagban egybeesik egy, sőt, lerövidített replikon megkettőződési idejével. Kimutatták, hogy amikor a sejtmagot eltávolítják a zigótáról, akkor hasadás következik be, és az embrió fejlődésében majdnem eléri a blastula stádiumot. A további fejlesztés leáll.

A hasítás kezdetén a nukleáris aktivitás egyéb típusai, például a transzkripció gyakorlatilag hiányoznak. A különböző típusú tojásokban a géntranszkripció és az RNS-szintézis különböző szakaszokban kezdődik. Azokban az esetekben, amikor sok különböző anyag van a citoplazmában, mint például a kétéltűeknél, a transzkripció nem aktiválódik azonnal. Az RNS-szintézis bennük a korai blastula stádiumában kezdődik. Éppen ellenkezőleg, az emlősökben az RNS-szintézis már két blasztomer szakaszában kezdődik.

A hasítási periódus során RNS és fehérjék képződnek, hasonlóan az oogenezis során szintetizáltakhoz. Ezek főleg hisztonok, sejtmembránfehérjék és a sejtosztódáshoz szükséges enzimek. Ezeket a fehérjéket azonnal felhasználják a korábban a petesejtek citoplazmájában tárolt fehérjékkel együtt. Ezzel együtt a zúzás időszakában lehetséges a fehérjék szintézise, ​​ami korábban nem volt. Ezt alátámasztják a blasztomerek közötti regionális különbségek jelenlétére vonatkozó adatok az RNS és a fehérjék szintézisében. Néha ezek az RNS-ek és fehérjék egy későbbi szakaszban lépnek működésbe.

A zúzásban fontos szerepet játszik a citoplazma felosztása - citotómia. Különleges morfogenetikai jelentősége van, hiszen ez határozza meg az aprítás módját. A citotómia során először összehúzódás jön létre a mikrofilamentumok összehúzódó gyűrűjének segítségével. Ennek a gyűrűnek az összeszerelése a mitotikus orsó pólusainak közvetlen hatása alatt történik. A citotómia után az oligolecitális tojások blasztomerjei csak vékony hidakkal kapcsolódnak egymáshoz. Ebben az időben a legkönnyebb szétválasztani őket. A citotomia ugyanis a korlátozott membránfelület miatt a sejtek közötti érintkezési zóna csökkenéséhez vezet, a citotómia után azonnal megkezdődik a sejtfelszín új szakaszainak szintézise, ​​az érintkezési zóna megnő, a blastomerek szorosan egymáshoz kapcsolódnak. A hasítási barázdák az ovoplazma egyes szakaszai közötti határokon futnak, tükrözve az ovoplazmatikus szegregáció jelenségét. Ezért a különböző blasztomerek citoplazmája kémiai összetételében különbözik.

Az embrionális fejlődés főbb szakaszainak jellemzői és jelentősége: gasztruláció, hiszto- és organogenezis. 2 és 3 rétegű embriók kialakulása. A mezoderma kialakulásának módszerei. A csírarétegek származékai. E folyamatok szabályozási mechanizmusai gén- és sejtszinten.

Hisztogenezis- (a görög histos - szövet it ... genezis szóból), a filogenezisben kialakult folyamatok összessége, amely a többsejtű élőlények ontogenezisében biztosítja a szövetek kialakulását, létezését és helyreállítását a benne rejlő szervspecifikus jellemzőkkel. jellemzők. A szervezetben a szövetek bizonyos Az embrionális sejtek proliferációja, mozgása (morfogenetikus mozgások) és adhézió eredményeként kialakuló embrionális rudimentumok (származékos csírarétegek) a fejlődés korai szakaszában az organogenezis folyamatában. Lények, G. faktor - a meghatározott sejtek differenciálódása, ami különféle morfolok megjelenéséhez vezet. és fiziol. sejttípusok, amelyek rendszeresen eloszlanak a szervezetben. Néha a G.-t intercelluláris anyag képződése követi. A G. irányának meghatározásában fontos szerepe van az intercelluláris kontakt kölcsönhatásoknak és a hormonális hatásoknak. A cellák halmaza, amelyek egy bizonyos G., számos csoportra osztható: ősi (ős)sejtek, amelyek képesek differenciálódni és osztódás útján pótolni a saját fajtájukat; progenitor sejtek (az úgynevezett félőssejtek) - differenciálódnak, de megtartják osztódási képességüket; érett diff. sejteket. A reparatív G. a posztnatális időszakban a sérült vagy részben elvesztett szövetek helyreállításának hátterében áll. Tulajdonságok, G. változásai daganatok kialakulásához és növekedéséhez vezethetnek.

Organogenezis(a görög organon szóból - szerv, genezis - fejlődés, nevelés) - az emberek és állatok embriójában lévő szervek fejlődésének vagy kialakulásának folyamata. Az organogenezis az embrionális fejlődés korábbi periódusait követi (lásd az embrió) - a tojások összezúzását, gasztrulációját, és a szervek és szövetek fő elemeinek (könyvjelzőinek) izolálása után következik be. Az organogenezis párhuzamosan megy végbe a hisztogenezissel (lásd), vagy a szövetfejlődéssel. Ellentétben a szövetekkel, amelyek mindegyikének forrása az embrionális alapelemek egyike, a szervek általában több (kettőtől négyig) különböző rudimentum (lásd Csírarétegek) részvételével jönnek létre, és a szövetek különböző szöveti összetevőit eredményezik. szerv. Például a bélfal részeként a szervüreget és a mirigyeket borító hám a belső csírarétegből - az endodermából (lásd), a kötőszövetből az erekkel és a simaizomszövetből - fejlődik ki a mesenchymából (lásd). a bél savós membránját borító mesothelium, - a splanchnotome zsigeri leveléből, azaz a középső csíralevélből - a mesodermából, valamint a szerv idegeiből és ganglionjaiból - az idegi rudimentumból. A bőr a külső csíraréteg - ektoderma (ld.), amelyből az epidermisz és származékai (haj, faggyú- és verejtékmirigyek, köröm stb.) és dermatómák - részvételével alakul ki, amelyekből a mezenchima keletkezik, differenciálódva a bőr kötőszöveti alapja (dermis). A bőrben lévő idegek és idegvégződések, akárcsak máshol, az idegcsíra származékai. Egyes szervek egy csírából képződnek, például csontok, erek, nyirokcsomók - mezenchimából; azonban itt is az idegrendszer rudimentumának származékai - idegrostok - nőnek be az anlagbe, és idegvégződések keletkeznek.

Ha a hisztogenezis főként a sejtek szaporodásából és specializálódásából, valamint intercelluláris anyagok és egyéb nem sejtes struktúrák képződéséből áll, akkor az organogenezis hátterében álló fő folyamatok a redők, kiemelkedések, kiemelkedések, megvastagodások, egyenetlenségek csírarétegeinek kialakulása. növekedés, összeolvadás vagy osztódás (szétválasztás), valamint a különféle könyvjelzők kölcsönös csírázása. Emberben az organogenezis a méhen belüli fejlődés 3. hetének végén kezdődik és általánosságban a méhen belüli fejlődés 4. hónapjában ér véget. Az embrió számos ideiglenes (ideiglenes) szervének - chorion, amnion, sárgáta zsák - fejlődése azonban már az 1. hét végén megkezdődik, és néhány végleges (végső) szerv később alakul ki, mint mások (például nyirok). csomópontok - kezdve az elmúlt hónapokban méhen belüli fejlődés és a pubertás előtt).

Gastruláció -az egyrétegű embrió - blastula - többrétegű - két- vagy háromrétegűvé alakul, amelyet gastrulának neveznek (a görög gaster - gyomor kicsinyítő értelemben).

A primitív húrokban, például a lándzsában, egy homogén egyrétegű blastoderma a gastruláció során külső csíraréteggé, az ektodermává, és egy belső csíraréteggé, az endodermává alakul. Az endoderma alkotja az elsődleges bélrendszert, amelynek belsejében egy üreg, a gastrocoel. A gastrocoelhez vezető nyílást blastopórusnak vagy elsődleges szájnak nevezik. Két csíraréteg a meghatározó morfológiai jellemzők gasztruláció. Létezésük egy bizonyos fejlődési szakaszban minden többsejtű állatban, a coelenterátumoktól a magasabb gerincesekig, lehetővé teszi számunkra, hogy elgondolkodjunk a csírarétegek homológiáján és ezen állatok eredetének egységén. A gerinceseknél a két említetten kívül a gasztruláció során egy harmadik csíraréteg is kialakul - a mezoderma, amely az ekto- és az endoderma között foglal helyet. A középső csíraréteg, amely egy chordomesoderma, a gerincesek gastrulációs fázisának evolúciós szövődménye, és az embriogenezis korai szakaszában fejlődésük felgyorsulásával jár. A primitívebb akkordokban, mint például a lándzsa, a chordomesoderma általában a gasztrulációt követő következő fázis - organogenezis - kezdetén képződik. A heterokrónia megnyilvánulása, hogy egyes szervek fejlődési idejének eltolódása a leszármazottaknál a többihez képest az ősi csoportokhoz képest. Nem ritka az evolúció során a legfontosabb szervek kialakulásának időbeli változása.

A gasztruláció folyamatát olyan fontos sejttranszformációk jellemzik, mint a csoportok és az egyes sejtek irányított mozgása, a sejtek szelektív szaporodása és válogatása, a cito-differenciálódás kezdete és az indukciós kölcsönhatások.

Gastrulációs módszerekkülönböző. A térben irányított sejtmozgások négy típusát különböztetjük meg, amelyek az embrió egyetlen rétegből többrétegűvé történő átalakulásához vezetnek.

Intussusception- a blastoderma egyik szakaszának teljes rétegként befelé történő behatolása. A lándzsában a vegetatív pólus sejtjei invaginálnak, a kétéltűeknél az állati és a vegetatív pólus határán, a szürke félhold tartományában intussuscepció lép fel. Az invagináció folyamata csak kis vagy közepes mennyiségű sárgáját tartalmazó tojásokban lehetséges.

epibolya- a vegetatív pólus nagyobb, osztódási sebességében lemaradt és kevésbé mozgékony sejtjeivel szennyeződés az állati pólus kis sejtjeivel. Ez a folyamat egyértelműen kifejeződik a kétéltűeknél.

Megnevezés- a blastoderma sejtek rétegződése két, egymás felett fekvő rétegre. Delamináció figyelhető meg a részleges zúzódással járó embriók discoblastulájában, mint például hüllők, madarak és petesejt emlősök. A delamináció a placentális emlősök embrioblasztjában nyilvánul meg, ami hipoblaszt és epiblaszt képződéséhez vezet.

Bevándorlás- csoportok vagy egyes sejtek mozgása, amelyek nem egyesültek egyetlen rétegbe. A bevándorlás minden embrióban megtörténik, de leginkább a magasabb gerincesek gasztrulációjának második fázisára jellemző. Az embriogenezis minden egyes konkrét esetében általában több gasztrulációs módszert kombinálnak.

A gasztruláció morfológiája.A blastula régiójában, melynek sejtanyagából a gasztruláció és a korai organogenezis (neuruláció) során rendszerint teljesen meghatározott csírarétegek, szervek alakulnak ki. Az invagináció a vegetatív póluson kezdődik. A gyorsabb osztódás miatt az állati pólus sejtjei megnövekednek és a vegetatív pólus sejtjeit a blastulába nyomják. Ezt elősegíti a citoplazma állapotának megváltozása a blastopórus ajkait alkotó és a velük szomszédos sejtekben. Az invagináció következtében a blastocoel csökken, a gastrocoel pedig nő. A blastocoel eltűnésével egyidejűleg az ektoderma és az endoderma szorosan érintkezik. A lándzsában, mint minden deuterostomában (beleértve a tüskésbőrű típust, a chordate típust és néhány más kis állatfajtát), a blastopórus régió a szervezet farokrészévé változik, ellentétben a protosztómákkal, amelyekben a blastopórus megfelel. a fejrészhez. A deuterostomák szájnyílása az embrió végén, a blastopórussal szemben alakul ki. A kétéltűek gasztrulációja sok hasonlóságot mutat a lándzsa gasztrulációjával, de mivel a tojássárgája sokkal nagyobb, és főként a vegetatív póluson található, az amphiblastula nagyméretű blastomerjei nem tudnak befelé domborodni.Intussusception kicsit másképp megy. Az állati és vegetatív pólusok határán a szürke sarló területén a sejtek először erősen befelé húzódnak, "lombik alakú" formát öltenek, majd a blastula felszíni rétegének sejtjeit húzzák magukkal együtt. őket. Egy félhold barázda és egy háti blastopore ajak jelenik meg. Ugyanakkor az állati pólus kisebb, gyorsabban osztódó sejtjei a vegetatív pólus felé indulnak. A dorsalis ajak területén felfelé fordulnak és invaginálódnak, és a sarló alakú horonnyal ellentétes oldalon és oldalon nagyobb sejtek nőnek. Aztán a folyamatepibolya a blastopórus laterális és ventrális ajkának kialakulásához vezet. A blastopórus gyűrűvé záródik, melyben a vegetatív pólus nagy fénysejtjei láthatóak egy ideig úgynevezett sárgája dugó formájában. Később teljesen elmerülnek befelé, és a blastopórus szűkül. A kétéltűeknél a vitális (vital) festékekkel történő jelölés módszerével részletesen tanulmányozták a blastula sejtek mozgását a gasztruláció során, majd magukon a szerveken belül. Ismeretes, hogy a farkatlan kétéltűeknél a blastula stádiumú feltételezett notochordi és mezoderma anyaga nem a felszínén, hanem az amphiblastula falának belső rétegeiben fekszik, azonban hozzávetőlegesen az ábrán látható szinteken. A kétéltűek fejlődésének korai szakaszainak elemzése arra enged következtetni, hogy az ovoplazmatikus szegregáció, amely egyértelműen megnyilvánul a tojásban és a zigótában, nagyon fontos a citoplazma egy bizonyos szakaszát örökölt sejtek sorsának meghatározásában. A meroblaszt típusú hasítással és fejlődéssel rendelkező embriók gasztrulációjának megvannak a maga sajátosságai. Madarakban a zúzás és a blastula kialakulása után kezdődik, amikor az embrió áthalad a petevezetéken. A tojás lerakásakor az embrió már több rétegből áll: a felső réteget epiblasztnak, az alsó réteget elsődleges hipoblasztnak nevezik. Közöttük egy keskeny rés van - a blastocoel. Ezután egy másodlagos hipoblaszt képződik, amelynek kialakulásának módja nem teljesen világos. Bizonyíték van arra, hogy az elsődleges csírasejtek a madarak elsődleges hipoblasztjából származnak, míg a másodlagos az extraembrionális endodermát alkotja. Az elsődleges és másodlagos hipoblaszt kialakulását a gasztrulációt megelőző jelenségnek tekintik. A gasztruláció főbb eseményei és a három csíraréteg végső kialakulása a peterakás után, a kotlás megkezdésével kezdődik. Az epiblaszt hátsó részében a sejtosztódás egyenetlen sebessége és az epiblaszt oldalsó részeiből a központba, egymás felé történő mozgásuk következtében felhalmozódnak a sejtek. Egy úgynevezett elsődleges csík képződik, amely a fejvég felé nyúlik. Az elsődleges szalag közepén egy elsődleges horony, az élek mentén pedig primer bordák keletkeznek. Az elsődleges csík fején egy megvastagodás jelenik meg - a Hensen-csomó, és benne - az elsődleges fossa. Amikor az epiblasztsejtek belépnek az elsődleges barázdába, alakjuk megváltozik. A kétéltűek gastrulájának "lombik alakú" sejtjeihez hasonlítanak. Ezek a sejtek ezután csillagszerűvé válnak, és lesüllyednek az epiblaszt alá, hogy kialakítsák a mezodermát. Az endoderma a primer és másodlagos hipoblaszt alapján jön létre, a felső rétegekből vándorló endodermális sejtek új generációjával, a blastodermával. Az endodermális sejtek több generációjának jelenléte a gasztrulációs periódus időbeli megnyúlását jelzi. Az epiblasztból a Hensen-csomón keresztül vándorló sejtek egy része alkotja a leendő notochordot. A húr kezdetével és megnyúlásával egyidejűleg a Hensen-csomó és az elsődleges csík fokozatosan eltűnik az elülsőtől a caudalis vég felé haladva. Ez megfelel a blastopórus szűkületének és záródásának. Ahogy az elsődleges csík összehúzódik, hátrahagyja az embrió axiális szerveinek kialakult szakaszait a fejtől a farokrészekig. Ésszerűnek tűnik a csibeembrió sejtjeinek mozgását homológ epibolának tekinteni, az elsődleges csíkot és a Hensen-csomót pedig homológnak tekinteni a kétéltű gastrula háti ajkában lévő blastopórussal. Érdekes megjegyezni, hogy az emlős embriók sejtjei annak ellenére, hogy ezeknél az állatoknál a tojásokban kevés a sárgája, és a fragmentáció teljes, a gasztrulációs fázisban megtartják a hüllők és madarak embrióira jellemző mozgásokat. Ez megerősíti azt az elképzelést, hogy az emlősök olyan ősi csoportból származnak, amelynek tojásai gazdagok voltak sárgájában.

A gasztruláció szakaszának jellemzői.A gasztrulációt számos sejtfolyamat jellemzi. A sejtek mitotikus szaporodása folytatódik, és az embrió különböző részein eltérő intenzitású. A gasztruláció legjellemzőbb jellemzője azonban a sejttömegek mozgása. Ez az embrió szerkezetének megváltozásához és blastulából gastrulává történő átalakulásához vezet. A sejteket a különböző csírarétegekhez való tartozásuk szerint rendezik, amelyeken belül "felismerik" egymást. A gasztrulációs fázis a cito-differenciálódás kezdetét jelenti, ami átmenetet jelent a saját genom biológiai információinak aktív felhasználására. A genetikai aktivitás egyik szabályozója különféle kémiai összetétel embrionális sejtek citoplazmája, amely az ovoplazmatikus szegregáció eredményeként jött létre. Tehát a kétéltűek ektodermális sejtjei rendelkeznek sötét szín a tojás állati pólusáról beléjük került pigment miatt, az endoderma sejtjei pedig könnyűek, hiszen a tojás vegetatív pólusából származnak. A gasztruláció során nagyon nagy szerepe van az embrionális indukciónak. Kimutatták, hogy az elsődleges csík megjelenése madarakban a hipoblaszt és az epiblaszt közötti induktív kölcsönhatás eredménye. A hipoblasztnak polaritása van. A hipoblaszt helyzetének változása az epiblaszthoz képest megváltoztatja a primitív csík orientációját. Mindezeket a folyamatokat részletesen ismertetjük a fejezetben. Meg kell jegyezni, hogy az embrió integritásának olyan megnyilvánulásai, mint a meghatározás, az embrionális szabályozás és az integráció, ugyanolyan mértékben rejlenek benne a gasztruláció során, mint a hasítás során.

A mezoderma kialakulása - A bélüregek kivételével minden állatban a gasztruláció kapcsán (vele párhuzamosan vagy a következő szakaszban, gasztruláció következtében) egy harmadik csíraréteg, a mezoderma is fellép. Ez olyan sejtelemek gyűjteménye, amelyek az ektoderma és az endoderma között, azaz a blastoceleben helyezkednek el. Mint ez. Így az embrió nem kétrétegű, hanem háromrétegűvé válik. Magasabb gerinceseknél az embriók háromrétegű szerkezete már a gasztruláció során kialakul, míg az alsó húrokban és minden más típusban magának a gasztrulációnak a hatására kétrétegű embrió jön létre.

A mezoderma megjelenésének két alapvetően eltérő módja állapítható meg:teloblasztikus, amely a Protostomára jellemző, és enterocoelic, amely a Deute-rosiomiára jellemző. protosztomákban a gastruláció során, az ektoderma és az endoderma határán, a blastopórus oldalain már két nagy sejt található, amelyek elválasztják maguktól a kis sejteket (osztódások miatt). Így kialakul a középső réteg - a mezoderma. A mezodermasejtek új és új generációit adó teloblasztok az embrió hátsó végén maradnak. Emiatt a mezoderma képződésének ezt a módszerét teloblasztosnak (a görög telos - vége szóból) nevezik.

Az enterocoel módszerrel a kialakuló mezoderma sejtjeinek összessége az elsődleges bél zsebszerű kiemelkedései formájában jelenik meg (falainak kitüremkedése a blastocoelbe). Ezeket a kiemelkedéseket, amelyekbe az elsődleges bélüreg egyes részei bejutnak, izolálják a bélből, és zsákok formájában választják el tőle. A zsákok ürege egésszé, azaz másodlagos testüreggé alakul, a cölomikus zsákok a középső csíraréteg szegmenseire bonthatók nem tükrözik a változatosságok és eltérések teljes változatosságát, amelyek az egyes állatcsoportok esetében szigorúan természetesek. . A teloblasztokhoz hasonlóan, de csak kifelé, a mezoderma képződésének módja nem a teloblasztok osztódása, hanem egy páratlan, sűrű primordium (sejtcsoport) megjelenése a blastopórus szélein, amely ezt követően két szimmetrikus sejtcsíkra osztódik. Az enterocele módszerrel a mesoderma primordium párosítható vagy nem párosítható; egyes esetekben két szimmetrikus cölomikus zsák képződik, míg másokban először egy közös coelomikus zsák képződik, amely ezt követően két szimmetrikus felére oszlik.

A csírarétegek származékai.A három csíraréteg további sorsa más.

Az ektodermából kifejlődik: minden idegszövet; a bőr külső rétegei és származékai (haj, köröm, fogzománc) és részben nyálkahártya szájüreg, orrüreg és végbélnyílás.

Az endoderm a teljes emésztőrendszer - a szájüregtől a végbélnyílásig - bélését és annak összes származékát, pl. csecsemőmirigy, pajzsmirigy, mellékpajzsmirigy, légcső, tüdő, máj és hasnyálmirigy.

A mezodermából képződik: minden típusú kötőszövet, csont- és porcszövet, vér és az érrendszer; minden típusú izomszövet; kiválasztó és reproduktív rendszer, a bőr dermális rétege.

Egy felnőtt állatban nagyon kevés endodermális eredetű szerv van, amely nem tartalmaz az ektodermából származó idegsejteket. Minden fontos szerv a mezoderma származékait is tartalmazza - ereket, vért és gyakran izmokat, így a csírarétegek szerkezeti izolációja csak kialakulásuk szakaszában marad meg. Már fejlődésük kezdetén minden szerv összetett szerkezetet kap, és minden csíraréteg származékait tartalmazzák.

Az embriogenezis (görögül embrion - embrió, genezis - fejlődés) - a test egyedfejlődésének korai szakasza a megtermékenyítés (fogantatás) pillanatától a születésig, az ontogenezis kezdeti szakasza (görögül ontos - lét, genezis - fejlődés), a a test egyéni fejlődésének folyamata a fogantatástól a halálig.
Bármely organizmus fejlődése két nemi sejt (ivarsejt) – a hím és nőstény – fúziója eredményeként kezdődik meg. A test minden sejtjét a szerkezeti és funkcióbeli különbségek ellenére egy dolog egyesíti - egyetlen genetikai információ, amely minden sejt magjában tárolódik, egyetlen kettős kromoszómakészlet (kivéve a magasan specializált vérsejteket - az eritrocitákat, amelyek nem van egy magja). Vagyis minden szomatikus (szóma - test) sejt diploid, és kettős kromoszómakészletet tartalmaz - 2 n, és csak a speciális nemi mirigyekben (herékben és petefészkekben) kialakuló csírasejtek (ivarsejtek) tartalmaznak egyetlen kromoszómakészletet - 1 n.

Amikor a nemi sejtek egyesülnek, egy sejt képződik - egy zigóta, amelyben kettős kromoszómakészlet áll helyre. Emlékezzünk vissza, hogy az emberi sejt magja 46 kromoszómát tartalmaz, a csírasejtek 23 kromoszómát.

A gyermek nemét a kromoszómák aránya határozza meg a megtermékenyítés során. Ha a petesejtet X nemi kromoszómával rendelkező spermium termékenyíti meg, akkor a zigótában (női testben) két x-kromoszóma képződik. Amikor egy y kromoszómával rendelkező spermiumot megtermékenyítenek, a zigótában az XY (férfi test) kombinációja képződik. Mivel a meiózis ugyanannyi X és Y kromoszómával rendelkező spermiumot termel, elméletileg az újszülött fiúk és lányok számának azonosnak kell lennie, de a valóságban 100 fiúra 103 lány születik. Ennek oka a hím magzatok nagyobb érzékenysége a különféle káros és káros tényezőkre.

Az embriogenezis típusai

Az embriogenezis típusa olyan jellemzők összessége, amelyek a fejlődő szervezet számára kapcsolatot biztosítanak a környezettel.

nem lárva típusú Nagy tojás, sok sárgája. Az embriókat a tojáshártyák hosszú ideig védik, felhasználva a tojásban lerakódott tápanyag-tartalékokat. Cápák, ráják, orsóférgek és laposférgek, számos rovar és hüllő, madarak és petesejt emlősök.

Másodlagos lárva típus- a peték kicsik, a tojásokból mobil embriók emelkednek ki, amelyek képesek táplálkozni. A fejlődés speciális képződmények (kapszulák) védelme alatt, élve születés esetén - az anya testében történik. Az élve születés jellemző a méhlepényekre, a trópusi skorpiókra, az erszényes emlősökre, valamint egyes halakra és rovarokra.

Az ontogenezis periodizációja: zigóta, hasítás, gasztruláció, hisztogenezis és organogenezis

Zigóta

A női és hím ivarsejtek fúziója eredményeként létrejövő zigóta egy többsejtű szervezet fejlődésének egysejtű szakasza.

A zigótában a citoplazma jelentős elmozdulásai nyomon követhetők, ennek eredményeként olyan területek határozhatók meg, amelyekből a jövőben bizonyos szervek, szövetek fejlődnek.

Ebben meghatározzák a citoplazma külön szakaszait, szintetizálják a DNS-t és a fehérjéket. A zigóta biszimmetrikus szerkezetű. Fokozatosan megsérti a sejtmag és a citoplazma arányát, ennek eredményeként az osztódási folyamat - a zúzás stimulálódik.

Hasítás + blastula

A zúzás a következő funkciókat látja el:

• a szövetek és szervek kialakulásához szükséges megfelelő számú sejt keletkezik.
• a tojássárgája és a citoplazma újraelosztása a leánysejtek között. 1 és 2 felosztási barázda a meridián mentén, 3 pedig az egyenlítő mentén halad. Közelebb az állatpólushoz.
• az embrió terve határozza meg - a hát-hasi tengely, az elülső-hátulsó tengely.
• a sejtmag-citoplazma kapcsolatok normalizálódnak. A magok száma nő, a térfogat és a tömeg változatlan marad.

Zúzás jellemzői:

• az interfázisok rövidek
• a blastomerek nem nőnek
• a protoplazma hasítási barázdákkal osztódik

Szakítani – ez a zigóta és további blasztomerek egymást követő mitotikus osztódásainak sorozata, amely egy többsejtű embrió kialakulásával végződik - blastula .

Az első hasítási osztódás a pronucleusok örökítőanyagának egyesülése és a közös metafázis lemez kialakulása után kezdődik. A hasítás során keletkező sejteket blasztomereknek nevezzük. A zúzás mitotikus osztódásainak sajátossága, hogy minden osztódáskor a sejtek egyre kisebbek lesznek, amíg el nem érik a sejtmag és a citoplazma térfogatának a szomatikus sejteknél megszokott arányát. Például egy tengeri sünnél ez hat osztódást igényel, és az embrió 64 sejtből áll. Az egymást követő osztódások között a sejtnövekedés nem következik be, de a DNS szükségszerűen szintetizálódik.

Az oogenezis során minden DNS-prekurzor és szükséges enzim felhalmozódik. Ennek eredményeként a mitotikus ciklusok lerövidülnek, és az osztódások sokkal gyorsabban követik egymást, mint a közönséges szomatikus sejtekben. Először is, a blasztomerek egymás mellett helyezkednek el, és egy morulának nevezett sejtcsoportot alkotnak. Ezután egy üreg képződik a sejtek között - a blastocoel, folyadékkal töltve. A sejtek a perifériára szorulnak, kialakítva a blastula falát - a blastodermát. Az embrió teljes mérete a hasítás végére a blastula szakaszban nem haladja meg a zigóta méretét.

A zúzási időszak fő eredménye a zigóta átalakulása többsejtű, egyműszakos embrióvá.

A zúzás morfológiája

A blastomerek általában szigorú sorrendben vannak elrendezve egymáshoz és a tojás poláris tengelyéhez képest. Az aprítás sorrendje vagy módja a tojássárgája mennyiségétől, sűrűségétől és eloszlásától függ. A Sachs-Hertwig-szabályok szerint a sejtmag a citoplazma sárgájától mentes középpontjában helyezkedik el, a sejtosztódás orsója pedig ennek a zónának a legnagyobb kiterjedésének irányába.

Oligo- (kevés sárgája) és mezolecitális (átlagos sárgája) tojásokban zúzás teljes, vagy holoblasztikus. Ez a fajta zúzás megtalálható a lámpalázban, egyes halakban, minden kétéltűnél, valamint erszényes állatoknál és méhlepényes emlősöknél. Teljes zúzás esetén az első felosztás síkja megfelel a kétoldali szimmetria síkjának. A második osztás síkja merőleges az első osztás síkjára. Az első két osztás mindkét barázdája meridián, i.e. az állati pólustól indulva átterjed a vegetatív pólusra. A tojássejt négy nagyjából egyenlő méretű blastomerre oszlik. A harmadik osztás síkja szélességi irányban merőleges az első kettőre. Ezt követően a mezolecitális tojásokban nyolc blastomer stádiumában egyenetlen zúzás nyilvánul meg. Az állati póluson négy kisebb blastomer - mikromér, a vegetatív póluson - négy nagyobb - makromer található. Ezután az osztás ismét a meridián síkokban megy, majd ismét a szélességi síkban.

Csontos halak, hüllők, madarak és egyszínű emlősök polylecitális (sok sárgája) tojásában a töredezettség részleges, vagy meroblasztos, pl. csak a sárgájától mentes citoplazmát takarja. Vékony korong formájában helyezkedik el az állatpólusnál, ezért ezt a fajta aprítást korongosnak nevezik.

A zúzás típusának jellemzésekor figyelembe veszik a blastomerek egymáshoz viszonyított helyzetét és osztódási sebességét is. Ha a blastomerek a sugarak mentén egymás fölött sorokba rendeződnek, a zúzást radiálisnak nevezzük. A húrok és tüskésbőrűekre jellemző. A természetben a blastomerek zúzás közbeni térbeli elrendezésének más változatai is léteznek, amelyek meghatározzák az olyan típusokat, mint a puhatestűeknél a spirál, az ascarisban kétoldali, a medúzáknál anarchikus.

A zúzódás végére, blastula. A blastula típusa a zúzás típusától, tehát a tojás típusától függ.

gasztruláció

A gasztruláció folyamatában 2 szakasz különböztethető meg:

1. ekto- és endoderma (kétrétegű embrió) kialakulása
2. mezoderma képződés (3 rétegű embrió)

A gasztrulációs szakasz lényege, hogy egy egyrétegű embrió - a blastula - többrétegű - két- vagy háromrétegűvé alakul, úgynevezett gastrulává.

A primitív húrokban, például a lándzsában, egy homogén egyrétegű blasztoderma a gastruláció során külső csíraréteggé - ektodermává - és belső csíraréteggé - endodermává - alakul.

Az endoderma az elsődleges bélrendszert képezi, amelynek ürege a gastrocoel belsejében található. A gastrocoelhez vezető nyílást blastopórusnak vagy elsődleges szájnak nevezik. Két csíraréteg a gasztruláció meghatározó morfológiai jellemzői. Létezésük egy bizonyos fejlődési szakaszban minden többsejtű állatban, a coelenterátumoktól a magasabb gerincesekig, lehetővé teszi számunkra, hogy elgondolkodjunk a csírarétegek homológiáján és ezen állatok eredetének egységén. A gerinceseknél a két említetten kívül a gasztruláció során egy harmadik csíraréteg is kialakul - a mezoderma, amely az ekto- és az endoderma között foglal helyet.

A középső csíraréteg, amely egy chordomesoderma, a gerincesek gastrulációs fázisának evolúciós szövődménye, és az embriogenezis korai szakaszában fejlődésük felgyorsulásával jár. Nál nél A primitívebb akkordokban, mint például a lándzsa, a chordomesoderma általában a gasztrulációt követő következő fázis – organogenezis – elején képződik. A heterokrónia megnyilvánulása, hogy egyes szervek fejlődési idejének eltolódása a leszármazottaknál a többihez képest az ősi csoportokhoz képest. változás nem ritka az evolúció folyamatában a legfontosabb szervek lerakásának ideje.

A gasztrulációs fázist fontos sejttranszformációk jellemzik, mint például a csoportok és az egyes sejtek irányított mozgása, a sejtek szelektív szaporodása és válogatása, a citodifferenciálódás kezdete és az indukciós kölcsönhatások.

Gastrulációs módszerek

A térben irányított sejtmozgások négy típusát különböztetjük meg, amelyek az embrió egyetlen rétegből többrétegűvé történő átalakulásához vezetnek.

• Intussusception – a blastoderma egyik szakaszának invaginációja befelé, mint egy egész réteg. A lándzsában a vegetatív pólus sejtjei invaginálnak, a kétéltűeknél az állati és a vegetatív pólus határán, a szürke félhold tartományában intussuscepció lép fel. Az invagináció folyamata csak kis vagy közepes mennyiségű sárgáját tartalmazó tojásokban lehetséges.
• epibolya – a vegetatív pólus nagyobb, osztódási ütemében lemaradt és kevésbé mozgékony sejtjeivel szennyeződés az állati pólus kis sejtjeivel. Ez a folyamat egyértelműen kifejeződik a kétéltűeknél.
• Megnevezés – a blastoderma sejtek két, egymás felett fekvő rétegre rétegződése. Delamináció figyelhető meg a részleges zúzódással járó embriók discoblastulájában, mint például hüllők, madarak és petesejt emlősök. A delamináció a placentális emlősök embrioblasztjában nyilvánul meg, ami hipoblaszt és epiblaszt képződéséhez vezet.
• Bevándorlás – csoportok vagy egyes sejtek mozgása, amelyek nem egyesültek egyetlen rétegbe. A bevándorlás minden embrióban megtörténik, de leginkább a magasabb gerincesek gasztrulációjának második fázisára jellemző.

A gasztruláció morfológiája

Az invagináció a vegetatív póluson kezdődik. A gyorsabb osztódás miatt az állati pólus sejtjei megnövekednek és a vegetatív pólus sejtjeit a blastulába nyomják. Ezt elősegíti a citoplazma állapotának megváltozása a blastopórus ajkait alkotó és a velük szomszédos sejtekben. Az invagináció következtében a blastocoel csökken, a gastrocoel pedig nő. A blastocoel eltűnésével egyidejűleg az ektoderma és az endoderma szorosan érintkezik. A lándzsában, mint minden deuterostomában (beleértve a tüskésbőrű típust, a chordate típust és néhány más kis állatfajtát), a blastopórus régió a szervezet farokrészévé változik, ellentétben a protosztómákkal, amelyekben a blastopórus megfelel. a fejrészhez. A deuterostomák szájnyílása az embrió végén, a blastopórussal szemben alakul ki.

A kétéltűek gasztrulációja sok hasonlóságot mutat a lándzsa gasztrulációjával, de mivel a tojássárgája sokkal nagyobb, és főként a vegetatív póluson található, az amphiblastula nagyméretű blastomerjei nem tudnak befelé domborodni. Az intussuscepció egy kicsit más. Az állati és vegetatív pólusok határán a szürke sarló régiójában a sejtek először erősen befelé nyúlnak, "lombik alakú" formát öltenek, majd magukkal húzzák a blastula felszíni rétegének sejtjeit. Egy félhold barázda és egy háti blastopore ajak jelenik meg.

Ugyanakkor az állati pólus kisebb, gyorsabban osztódó sejtjei a vegetatív pólus felé indulnak. A dorsalis ajak területén felfelé fordulnak és invaginálódnak, és a sarló alakú horonnyal ellentétes oldalon és oldalon nagyobb sejtek nőnek. Az epibola folyamat ezután a blastopórus oldalsó és ventrális ajkának kialakulásához vezet. A blastopórus gyűrűvé záródik, melyben a vegetatív pólus nagy fénysejtjei láthatóak egy ideig úgynevezett sárgája dugó formájában. Később teljesen elmerülnek befelé, és a blastopórus szűkül.

Kétéltűeknél a vitális (vital) színezékekkel történő jelölés módszerével részletesen tanulmányozták a blastula sejtek gasztruláció közbeni mozgását, megállapították, hogy a blastoderma meghatározott, feltételezett területei a normál fejlődés során az első helyen állnak a blastula sejtek összetételében. szervek bizonyos kezdetlegességeit, majd maguknak a szerveknek az összetételében.

A kétéltűek fejlődésének korai szakaszainak elemzése arra enged következtetni, hogy az ovoplazmatikus szegregáció, amely egyértelműen megnyilvánul a tojásban és a zigótában, nagy jelentőséggel bír azon sejtek sorsának meghatározásában, amelyek a citoplazma egyik vagy másik területét örökölték. Bizonyos hasonlóság a gasztruláció folyamatai és a feltételezett szervek területe között a kétéltűeknél és a lándzsaféléknél, pl. a főbb szervek, így az idegcső, a notochordi, a másodlagos bél homológiája filogenetikai rokonságukat jelzi.

A meroblaszt típusú hasítással (a tojás részleges osztódásával) és fejlődésével járó embriók gasztrulációjának megvannak a maga sajátosságai. Madarakban a zúzás és a blastula kialakulása után kezdődik, amikor az embrió áthalad a petevezetéken. A tojás lerakásakor az embrió már több rétegből áll: a felső réteget epiblasztnak, az alsó réteget elsődleges hipoblasztnak nevezik. Közöttük egy keskeny rés van - a blastocoel. Ezután egy másodlagos hipoblaszt képződik, amelynek kialakulásának módja nem teljesen világos. Bizonyíték van arra, hogy az elsődleges csírasejtek a madarak elsődleges hipoblasztjából származnak, míg a másodlagos az extraembrionális endodermát alkotja. Az elsődleges és másodlagos hipoblaszt kialakulását a gasztrulációt megelőző jelenségnek tekintik.

A gasztruláció főbb eseményei és a három csíraréteg végső kialakulása a peterakás után, a kotlás megkezdésével kezdődik. Az epiblaszt hátsó részében a sejtosztódás egyenetlen sebessége és az epiblaszt oldalsó részeiből a központba, egymás felé történő mozgásuk következtében felhalmozódnak a sejtek. Egy úgynevezett elsődleges csík képződik, amely a fejvég felé nyúlik. Az elsődleges szalag közepén elsődleges horony van kialakítva, az élek mentén pedig elsődleges bordák. Az elsődleges csík fején egy megvastagodás jelenik meg - a Hensen-csomó, és benne - az elsődleges fossa.

Amikor az epiblasztsejtek belépnek az elsődleges barázdába, alakjuk megváltozik. Alakjukban a kétéltűek gastrulájának "lombik alakú" sejtjeihez hasonlítanak. Ezek a sejtek ezután csillagszerűvé válnak, és lesüllyednek az epiblaszt alá, hogy kialakítsák a mezodermát. Az endoderma a primer és másodlagos hipoblaszt alapján jön létre, a felső rétegekből vándorló endodermális sejtek új generációjával, a blastodermával. Az endodermális sejtek több generációjának jelenléte a gasztrulációs periódus időbeli megnyúlását jelzi.

Az epiblasztból a Hensen-csomón keresztül vándorló sejtek egy része alkotja a leendő notochordot. A húr kezdetével és megnyúlásával egyidejűleg a Hensen-csomó és az elsődleges csík fokozatosan eltűnik az elülsőtől a caudalis vég felé haladva. Ez megfelel a blastopórus szűkületének és záródásának. Ahogy az elsődleges csík összehúzódik, hátrahagyja az embrió axiális szerveinek kialakult szakaszait a fejtől a farokrészekig. Ésszerűnek tűnik a csibeembrió sejtmozgását homológ epibolának tekinteni, az elsődleges csíkot és a Hensen-csomót pedig homológnak tekinteni a kétéltű gastrula hátsó ajkában lévő blastopórussal.

A gasztruláció szakaszának jellemzői

A gasztrulációt számos sejtfolyamat jellemzi. A sejtek mitotikus szaporodása folytatódik, és az embrió különböző részein eltérő intenzitású. A gasztruláció legjellemzőbb jellemzője azonban a sejttömegek mozgása. Ez az embrió szerkezetének megváltozásához és blastulából gastrulává történő átalakulásához vezet. A sejteket a különböző csírarétegekhez való tartozásuk szerint rendezik, amelyeken belül „felismerik” egymást.

A gasztrulációs fázis a cito-differenciálódás kezdetét jelenti, ami átmenetet jelent a saját genom biológiai információinak aktív felhasználására. A genetikai aktivitás egyik szabályozója az embrionális sejtek citoplazmájának eltérő kémiai összetétele, amely az ovoplazmatikus szegregáció eredményeként jön létre. Tehát a kétéltűek ektodermális sejtjei a tojás állati pólusából beléjük került pigment miatt sötét színűek, az endoderma sejtek pedig világosak, mivel a tojás vegetatív pólusából származnak.

A gasztruláció során nagyon nagy szerepe van az embrionális indukciónak. Kimutatták, hogy az elsődleges csík megjelenése madarakban a hipoblaszt és az epiblaszt közötti induktív kölcsönhatás eredménye. A hipoblasztnak polaritása van. A hipoblaszt helyzetének változása az epiblaszthoz képest megváltoztatja a primitív csík orientációját.

Mindezen folyamatok részletes leírása a 8.2. fejezetben található. Meg kell jegyezni, hogy az embrió integritásának olyan megnyilvánulásai, mint a meghatározás, az embrionális szabályozás és az integráció, ugyanolyan mértékben benne rejlenek a gasztráció során, mint a zúzás során.

Hisztogenezis + organogenezis

Az organogenezis, amely az egyes szervek képződéséből áll, az embrionális időszak fő tartalmát képezi. A lárvában folytatódnak, és a fiatalkori időszakban érnek véget. Az organogenezist a legösszetettebb és legváltozatosabb morfogenetikai átalakulások különböztetik meg. Az organogenezisbe való átmenet szükséges előfeltétele, hogy az embrió elérje a gastrula állapotot, nevezetesen a csírarétegek kialakulása. Az egymáshoz képest bizonyos pozíciót elfoglaló csírarétegek érintkezve és kölcsönhatásba lépve olyan kapcsolatokat biztosítanak a különböző sejtcsoportok között, amelyek bizonyos irányú fejlődésüket serkentik. Ez az úgynevezett embrionális indukció a csírarétegek közötti kölcsönhatás legfontosabb következménye.

Az organogenezis során a sejtek alakja, szerkezete, kémiai összetétele megváltozik, sejtcsoportok izolálódnak, amelyek a leendő szervek kezdetei. Fokozatosan kialakul a szervek bizonyos formája, térbeli és funkcionális kapcsolatok jönnek létre közöttük. A morfogenezis folyamatait a szövetek és sejtek differenciálódása, valamint az egyes szervek és testrészek szelektív és egyenetlen növekedése kíséri. Az organogenezis előfeltétele a sejtek szaporodásával, vándorlásával és válogatásával együtt szelektív elpusztulásuk.

Az organogenezis kezdetét neurulációnak nevezik. A neuruláció az ideglemez kialakulásának első jeleinek megjelenésétől az idegcsőben való záródásáig terjedő folyamatokra terjed ki. Ezzel párhuzamosan kialakul a notochord és a másodlagos bél, és a notochord oldalain fekvő mezoderma craniocaudalis irányban szegmentált páros struktúrákra - somitokra - hasad.

A gerincesek, köztük az emberek idegrendszerét a fő szerkezeti terv stabilitása jellemzi az altípus evolúciós története során. Az idegcső kialakulásában az összes akkordnak sok közös vonása van. Kezdetben a nem specializálódott dorsalis ektoderma, reagálva a chordomesoderma indukciós hatására, ideglemezké alakul, amelyet hengeres neuroepiteliális sejtek képviselnek.

Az ideglemez nem marad sokáig lapított. Hamarosan oldalsó élei megemelkednek, és idegi redőket képeznek, amelyek egy sekély hosszanti idegi barázda mindkét oldalán fekszenek. Az idegredők szélei ezután összezáródnak, és egy zárt idegcső jön létre, melynek belsejében van egy csatorna - a neurocoel.Először is az idegi redők záródása a gerincvelő kezdetének szintjén történik, majd a fejben terjed. és farokirányokat. Kimutatták, hogy a neuroepiteliális sejtek mikrotubulusai és mikrofilamentumai fontos szerepet játszanak az idegcső morfogenezisében. Ezeknek a sejtstruktúráknak a kolhicin és a citokalazin B általi elpusztítása miatt az idegi lemez nyitva marad. Az idegi ráncok nem záródása a neurális cső veleszületett fejlődési rendellenességeihez vezet.

Az idegi ráncok záródása után az eredetileg az ideglemez és a leendő bőrektoderma között elhelyezkedő sejtek alkotják az idegi gerincet. Az idegi gerincsejteket az a képességük jellemzi, hogy kiterjedt, de erősen szabályozott módon vándorolnak az egész testben, és két fő áramlatot alkotnak. Egyikük - felületes - sejtjei a bőr epidermiszébe vagy irhajába kerülnek, ahol pigmentsejtekké differenciálódnak. Egy másik folyam hasi irányban vándorol, érzékeny gerincvelői ganglionokat, szimpatikus ganglionokat, mellékvesevelőt, paraszimpatikus ganglionokat képez. A koponya idegtaréjából származó sejtek idegsejteket és számos más struktúrát is létrehoznak, például kopoltyúporcot, amely néhány koponyacsontot takar.

A mezoderma, amely a notochord oldalain foglal helyet, és tovább nyúlik a bőr ektoderma és a másodlagos bél endoderma között, dorsalis és ventrális régiókra oszlik. A háti rész szegmentált, és páros szomiták képviselik. A somiták lerakása a fejtől a farok végéig tart. A mesoderma ventrális részét, amely úgy néz ki, mint egy vékony sejtréteg, oldalsó lemeznek nevezik. A somitokat az oldalsó lemezhez egy köztes mezoderma köti össze, tagolt szomitlábak formájában.

A mezoderma minden területe fokozatosan differenciálódik. A képződés kezdetén a szomiták egy olyan hámra jellemző konfigurációval rendelkeznek, amelynek belsejében üreg található. A notochordból és a neurális csőből kiinduló indukciós hatás hatására a szomiták ventromediális részei - szklerotómák - másodlagos mesenchymmé alakulnak, kilökődnek a somitból és körülveszik a notochordot és az idegcső ventrális részét. A végén csigolyák, bordák és lapockák képződnek belőlük.

A szomiták dorsolaterális része a belső oldalon myotomákat képez, amelyekből a test és a végtagok harántcsíkolt vázizmoi fejlődnek ki. A szomiták külső dorsolaterális része dermatómákat képez, amelyek a bőr belső rétegét - a dermist - eredményezik. A nephrot és gonoth kezdetű somiták lábaiból kiválasztó szervek és nemi mirigyek képződnek.

A jobb és bal oldali, nem szegmentált oldallemezek két lapra oszlanak, korlátozva a másodlagos testüreget - az egészet. Az endodermával szomszédos belső levelet zsigerinek nevezik. Minden oldalról körülveszi a beleket és alkotja a mesenteriumot, lefedi a tüdőparenchymát és a szívizmot. Az oldalsó lemez külső lapja az ektodermával szomszédos, és parietálisnak nevezik. A jövőben a peritoneum, a mellhártya és a szívburok külső lapjait képezi.

Az összes embrióban lévő endoderma végül a másodlagos bél epitéliumát és számos származékát alkotja. Maga a másodlagos bél mindig a húr alatt található.

Így a neuruláció folyamatában axiális szervek komplexuma keletkezik - az idegcső - a notochord - a bél, amelyek az összes húrok testének szervezetének legjellemzőbb jellemzői. Az axiális szervek azonos eredete, fejlődése és kölcsönös elrendezése felfedi teljes homológiájukat és evolúciós folytonosságát.

Az idegrendszeri folyamatok mélyreható vizsgálata és összehasonlítása a chordate típus egyes képviselőinél feltár néhány eltérést, amelyek főként a tojások szerkezetétől, a zúzás módjától és a gasztrulációtól függő sajátosságokhoz kapcsolódnak. Felhívják a figyelmet az embriók eltérő alakjára és az axiális szervek egymáshoz viszonyított lerakódási idejének eltolódására, pl. fent leírt heterokrónia.

Az ektoderma, a mezoderma és az endoderma a további fejlődés során, egymással kölcsönhatásban részt vesznek bizonyos szervek kialakításában. A szerv kezdetleges megjelenése a megfelelő csíraréteg egy bizonyos területén bekövetkező helyi változásokhoz kapcsolódik. Tehát a bőr felhámja és származékai (toll, haj, köröm, bőr és emlőmirigyek), a látószervek összetevői az ektodermából fejlődnek ki; hallás, szaglás, szájüreg hám, fogzománc. A legfontosabb ektodermális származékok a neurális cső, a neurális taréj és a belőlük képződött összes idegsejt.

Az endoderma származékai a gyomor és a belek hámja, a májsejtek, a hasnyálmirigy szekretáló sejtjei, a bél- és gyomormirigyek. Az embrionális bél elülső része alkotja a tüdő és a légutak hámrétegét, valamint az agyalapi mirigy, a pajzsmirigy és a mellékpajzsmirigy elülső és középső lebenyének szekretáló sejtjeit.

A mezoderma a fentebb már ismertetett vázszerkezeteken kívül kialakul a vázizmok, a bőr irha, a kiválasztó és szaporodási szervek szervei. szív-és érrendszer, nyirokrendszer, mellhártya, peritoneum és szívburok. A három csíraréteg sejtjei miatt vegyes eredetű mezenchimából mindenféle kötőszövet, simaizom, vér és nyirok fejlődik.

Egy adott szerv rudimentuma kezdetben egy meghatározott csírarétegből alakul ki, majd a szerv összetettebbé válik, és ennek következtében két-három csíraréteg vesz részt a kialakulásában.

Az emberi embriogenezis periodizálása

Az emberi embriogenezisben 4 periódus van:

1. Kezdeti (1 hetes fejlődés, az embrió méhnyálkahártyába történő beültetéséig).
2. Embrionális (2-8 hét).
3. Prefetális (9-12 hét) = állatokban lárva
4. Magzat (13 hét – születés) = metamorfózis

Az embrionális időszakban gastruláció, blastuláció és neuruláció lép fel. A prefetálisban intenzív organogenezis, a szervek anatómiai lerakódása zajlik. A magzati periódusra jellemző a magzat létrejötte a hártyák védelme alatt.

A kezdeti időszak elérhető zigóta- 1 embrionális sejt, a citoplazma külön szakaszai határozódnak meg benne, DNS- és fehérjeszintézis történik.

A hasítási szakasz az intenzív sejtosztódás időszaka. Az embrió mérete nem növekszik, és a szintetikus folyamatok aktívak. A DNS, RNS, hiszton és más fehérjék intenzív szintézise zajlik.

Fejlesztési időszak, hetek	Morfogenetikai folyamatok
Kezdeti időszak (korai embriogenezis)
1	Megtermékenyítés. A zigóta hasítása. Morula és blastula kialakulása. A gasztruláció (delamináció) első szakasza, az epiblaszt és a hipoblaszt képződése. A beültetés kezdete.
Embrionális időszak (embrionális)
2	A beültetés befejezése. A csíralemez kialakulása. A gasztruláció (bevándorlás) második szakasza, az elsődleges csík, prechordális lemez kialakulása. Magzatvíz és csíravezikulák kialakulása, extra embrionális mezoderma. A trofoblaszt differenciálódása citotrofoblasztra és szimplasztotrofoblasztra, elsődleges chorionbolyhokra. Az elsődleges és másodlagos (definitív) tojássárgája zsák kialakulása.
3	A gasztruláció 2. szakaszának folytatása, három csíraréteg kialakulása, notochord, prechord lemez, idegcső, idegtaréj. A dorsalis mezoderma (somiták, szegmentális lábak) szegmentálódásának kezdete, a splanchnotomák parietális és zsigeri lapjainak kialakulása és az embrionális coelom, amely tovább oszlik három testüregre - pericardialis, pleurális, peritoneális. A szív, az erek, a pronephros - pronephros fektetése. Extra embrionális szervek kialakulása - allantois, másodlagos és harmadlagos korionbolyhok. A törzsredő kialakulása és az embrió elsődleges béljének elválasztása a másodlagos sárgájazsáktól.
4	A sárgája redő mélyülése, a tojássárgája szárának kialakulása és az embrió megemelése az amnion üregében. A dorsalis mezoderma szegmentációjának folytatása 30 szomitig, és differenciálódás myotomára, sclerotomára és dermatómára. Az idegcső záródása és az elülső neuropórus (25. napra) és a hátsó neuropórus (27. napra) kialakulása, ideg ganglionok kialakulása; a tüdő, a gyomor, a máj, a hasnyálmirigy, az endokrin mirigyek (adenohypophysis, pajzsmirigy és mellékpajzsmirigy) fektetése. A fül és a lencse plakkok kialakulása, az elsődleges vese - mesonephros. A méhlepény kialakulásának kezdete. A felső és alsó végtag rudimentumának kialakulása, 4 pár kopoltyúív.
5	Az idegcső elülső végének kitágulása. Mezoderma tagolódás vége (42-44 pár szomita kialakulása), nem tagolt mezoderma (nefrogén szövet) kialakulása a caudalis régióban. A tüdő hörgőinek és lebenyeinek fejlődése. A végső vese (metanephros), urogenitális sinus, végbél, Hólyag. A genitális gerincek kialakulása.
6	Az arc, az ujjak kialakulása. A külső fül kialakulásának kezdete és szemgolyó. Az agy alapjainak kialakulása - a híd, a kisagy. A máj, a hasnyálmirigy, a tüdő kialakulása. Könyvjelző emlőmirigyek. Az ivarmirigyek elválasztása a mesonephrostól, a nemi eltérések kialakulása az ivarmirigyekben.
7	A felső és alsó végtagok kialakulása. A kloáka membrán szakadása.
8	A felső és alsó végtag ujjainak kialakulása. A fej méretének jelentős növekedése (a test hosszának 1/2-éig). Köldökzsinór.
termékeny időszak
9	A placenta képződésének befejezése (12-13 hét). Sima és boholyos chorion kialakulása. A symplastotrophoblast növekedése és a citotrofoblasztok csökkentése a méhlepénybolyhokban. A magzat méretének és súlyának jelentős növekedése. A szövetek és szervek képződési folyamatainak folytatása. Az anya-magzat rendszer kialakulása. Magzati keringés.

Kritikus időszakok dy

Kritikus időszakok- olyan időszakok, amelyekben az embrió és a magzat patogén hatásokra adott válaszainak természetében közös és sajátos jellemzők vannak. Jellemzőjük az aktív sejt- és szöveti differenciálódási folyamatok túlsúlya és az anyagcsere-folyamatok jelentős növekedése.

• 1. kritikus időszak 0-8 nap. A petesejt megtermékenyítésének pillanatától a blatocisztának a deciduába való bejuttatásáig számítanak. Ebben az időszakban nincs kapcsolat az embrió és az anya teste között. A károsító tényezők vagy nem okozzák a magzat halálát, vagy az embrió elpusztul (a „mindent vagy semmit” elve). jellemző tulajdonság időszak a fejlődési rendellenességek hiánya még olyan környezeti tényezők hatására is, amelyek kifejezett teratogén hatással bírnak. Az embrió táplálkozása autotróp - a tojásban lévő anyagok, majd a trofoblaszt folyékony szekréciója miatt a blasztociszta üregében.
• 2. kritikus időszak 8 naptól 8 hétig. Ebben az időszakban a szervek, rendszerek kialakulása következik be, aminek következtében a többszörös fejlődési rendellenességek előfordulása jellemző. A legérzékenyebb szakasz az első 6 hét: a központi idegrendszer, a hallás és a szem károsodása lehetséges. Károsító tényezők hatására kezdetben a fejlődés gátlása és leállása következik be, majd egyesek véletlenszerű elszaporodása és a szervek és szövetek más elemeinek disztrófiája. A kár értéke nem annyira a terhességi kor, hanem a káros tényezőnek való kitettség időtartama.
• 3. kritikus időszak - 3-8 hetes fejlődés. Az organogenezissel együtt megtörténik a placenta és a chorion kialakulása. Károsító tényezőnek kitéve az allantois fejlődése megszakad, ami nagyon érzékeny a károsodásra: érelhalás következik be, melynek következtében a chorion vaszkularizáció az elsődleges placenta elégtelenség kialakulásával leáll.
• 4. kritikus időszak - 12-14. A magzati fejlődésre utal. A veszély a női magzatok külső nemi szerveinek kialakulásához kapcsolódik, hamis férfi hermafroditizmus kialakulásával.
• 5. kritikus időszak - 18-22 hét. Ebben az időszakban az idegrendszer kialakulása befejeződik, az agy bioelektromos aktivitása, a vérképzés változásai és bizonyos hormonok termelése figyelhető meg.

Az új szervezet kezdetét a megtermékenyített petesejt adja (kivéve a partenogenezis és vegetatív szaporítás). A megtermékenyítés két csírasejt (ivarsejt) egymással való egyesülésének folyamata, melynek során két különböző funkciót hajtanak végre: szexuális (két szülői egyed génjeinek egyesítése) és szaporodási (új organizmus megjelenése). Az első ilyen funkciók közé tartozik a gének átvitele a szülőktől az utódokig, a második - a tojás citoplazmájában olyan reakciók és mozgások elindítása, amelyek lehetővé teszik a további fejlődést. A megtermékenyítés eredményeként a petesejtben kettős (2p) kromoszómakészlet áll helyre. A spermium által bevitt centroszóma megkettőződése után hasadási orsót képez, és a zigóta belép az embriogenezis 1. szakaszába - a zúzás szakaszába. A mitózis hatására a zigótából 2 leánysejt - blasztomer - képződik.

Prezigotikus időszak

A fejlődés prezigotikus időszaka az ivarsejtek képződésével (gametogenezis) társul. A petesejtek képződése a nőkben már születésük előtt megkezdődik, és minden egyes petesejtek esetében csak a megtermékenyítés után fejeződik be. A születés idejére a petefészekben lévő női magzat körülbelül kétmillió elsőrendű petesejteket tartalmaz (ezek még mindig diploid sejtek), és ezek közül csak 350-450 jut el a másodrendű petesejtek (haploid sejtek) stádiumába. tojásba (egy menstruációs ciklus alatt egyenként). A nőkkel ellentétben a férfiaknál a herékben (herékben) a csírasejtek csak a pubertás kezdetével kezdenek képződni. A spermiumképződés időtartama körülbelül 70 nap; egy gramm herék tömegére a spermiumok száma körülbelül 100 millió naponta.

Megtermékenyítés

Megtermékenyítés - a hím reproduktív sejt (sperma) fúziója nősténnyel (tojás, petesejt), ami zigóta kialakulásához vezet - egy új egysejtű szervezet. A megtermékenyítés biológiai értelme a hím és női ivarsejtek maganyagának egyesülése, ami az apai és anyai gének egyesüléséhez, a diploid kromoszómakészlet helyreállításához, valamint a petesejt aktiválódásához, azaz serkenti az embrionális fejlődést. A petesejt és a hímivarsejt kapcsolata általában a petevezeték tölcsér alakú részében történik az ovulációt követő első 12 órában.

A szexuális érintkezés során a nő hüvelyébe kerülő magfolyadék általában 60-150 millió spermiumot tartalmaz, amely a 2-3 mm/perc sebességű mozgásoknak, a méh és a csövek állandó hullámzó összehúzódásainak és a lúgos környezetnek köszönhetően, már 1-2 perccel a közösülés után elérik a méhet, és 2-3 óra múlva - a petevezetékek végszakaszait, ahol általában összeolvadnak a tojással. Létezik monospermikus (egy spermium belép a petesejtbe) és polispermium (két vagy több spermium kerül a petesejtbe, de csak egy spermiummag egyesül a tojásmaggal) megtermékenyítés. A spermiumok aktivitásának megőrzését a női nemi traktusban való áthaladás során megkönnyíti a méh nyaki csatornájának enyhén lúgos környezete, amely nyálkahártya dugóval van kitöltve. Az orgazmus során a nemi érintkezés során a méhnyakcsatornából a nyálkahártya dugó részben kiszorul, majd visszahúzódik abba, és ezáltal hozzájárul a spermiumok gyorsabb bejutásához a hüvelyből (ahol egy egészséges nőnek általában enyhén savas környezete van) a hüvelybe. a méhnyak és a méh üregének kedvező környezete. A spermiumok átjutását a méhnyakcsatorna nyálkahártyáján az is elősegíti, hogy az ovuláció napjain a nyálkahártya áteresztőképessége jelentősen megnövekszik. A menstruációs ciklus hátralévő napjaiban a nyálkahártya-dugó lényegesen kisebb áteresztőképességgel rendelkezik a spermiumok számára.

A nők genitális traktusában található sok spermium 48-72 órán keresztül (néha akár 4-5 napig is) megtartja a megtermékenyítő képességét. Az ovulált tojás körülbelül 24 órán keresztül életképes marad. Ennek ismeretében a megtermékenyítés legkedvezőbb időpontja az érett tüszőrepedés, majd a petesejt születése, valamint az ovulációt követő 2-3. nap. A fiziológiás fogamzásgátlási módszert használó nőknek tisztában kell lenniük azzal, hogy az ovuláció időpontja ingadozhat, és a petesejt és a spermium életképessége jelentősen meghosszabbodhat. Röviddel a megtermékenyítés után megkezdődik a zigóta hasadása és az embrióképződés.

Zigóta

A zigóta (görögül zigóta páros) egy diploid (teljes kettős kromoszómakészletet tartalmazó) sejt, amely megtermékenyítésből (a tojás és a hímivarsejt fúziójából) származik. A zigóta egy totipotens (vagyis bármely más termelésére képes) sejt. A kifejezést E. Strasburger német botanikus vezette be.

Emberben a zigóta első mitotikus osztódása körülbelül 30 órával a megtermékenyítés után következik be, ami az első zúzási aktusra való felkészülés összetett folyamatainak köszönhető. A zigóta zúzódása következtében keletkező sejteket blasztomereknek nevezzük. A zigóta első osztódásait "zúzásnak" nevezik, mert a sejt összetörik: minden osztódás után a leánysejtek egyre kisebbek lesznek, és az osztódások között nincs sejtnövekedési szakasz.

A zigóta fejlődése A zigóta vagy közvetlenül a megtermékenyítés után elkezd fejlődni, vagy sűrű héjba öltözik, és egy ideig nyugvó spórákká alakul (gyakran zigopóráknak nevezik) - ez sok gombára és algára jellemző.

Szakítani

A többsejtű állat embrionális fejlődésének időszaka a zigóta feldarabolódásával kezdődik és egy új egyed születésével ér véget. A hasítási folyamat a zigóta egymást követő mitotikus osztódásaiból áll. A zigóta új osztódása eredményeként létrejött két sejtet és az összes következő generációs sejtet ebben a szakaszban blasztomereknek nevezzük. A zúzás során egyik osztódás követi a másikat, és az így létrejövő blasztomerek nem nőnek, aminek következtében a blastomerek minden új generációját kisebb sejtek képviselik. A megtermékenyített tojás fejlődése során a sejtosztódásnak ez a jellemzője meghatározta egy figuratív kifejezés megjelenését - a zigóta összetörését.

Nál nél különböző típusok Az állati tojások a tartalék tápanyagok (sárgája) mennyiségében és jellegében különböznek a citoplazmában. Ez nagymértékben meghatározza a zigóta későbbi fragmentációjának természetét. A sárgájának kis mennyiségben és egyenletes eloszlásával a citoplazmában a zigóta teljes tömege megoszlik azonos blasztomerek képződésével - teljes egyenletes zúzás (például emlősöknél). Amikor a tojássárgája túlnyomórészt a zigóta egyik pólusán halmozódik fel, egyenetlen töredezettség lép fel - méretben eltérő blastomerek képződnek: nagyobb makromerek és mikromerek (például kétéltűeknél). Ha a tojás nagyon gazdag sárgájában, akkor a sárgájától mentes részét összetörjük. Tehát hüllőkben, madarakban csak a zigóta korong alakú része az egyik póluson, ahol a mag található, zúzáson megy keresztül - hiányos, korongos zúzódáson. Végül a rovaroknál a zigóta citoplazmájának csak a felszíni rétege vesz részt az aprítási folyamatban - nem teljes, felületes zúzás.

A zúzás következtében (amikor az osztódó blastomerek száma eléri a jelentős számot) blastula képződik. Tipikus esetben (például a lándzsában) a blastula egy üreges golyó, amelynek falát egyetlen sejtréteg (blastoderma) alkotja. A blastula üreg - blastocoel, más néven elsődleges testüreg, folyadékkal van feltöltve. Kétéltűeknél a blastulának nagyon kicsi az ürege, és egyes állatoknál (például ízeltlábúaknál) a blastocoel teljesen hiányozhat.

gasztruláció

Az embrionális periódus következő szakaszában a gastrula képződésének folyamata zajlik - a gasztruláció. Sok állatnál a gastrula kialakulása invaginációval történik, i.e. a blastoderma kiemelkedései az egyik blastula póluson (a sejtek intenzív szaporodásával ebben a zónában). Ennek eredményeként kétrétegű, tál alakú embrió képződik. A sejtek külső rétege az ektoderma, a belső réteg pedig az endoderma. A belső üreg, amely akkor keletkezik, amikor a blastula fala kinyúlik, az elsődleges bél, egy nyíláson - az elsődleges szájon (blastopore) keresztül - kommunikál a külső környezettel. Vannak más típusú gasztruláció is. Például egyes coelenterátumokban a gastrula endodermája bevándorlás útján jön létre, i.e. a blastoderma sejtek egy részének "kiűzése" a blastula üregébe és későbbi szaporodása. Az elsődleges száj a gastrula falának felszakadásával jön létre. Egyenetlen zúzás esetén (egyes férgeknél, puhatestűeknél) a gastrula a makromerek mikromerekkel való elszennyeződése és az első miatt endoderma képződése következtében jön létre. Gyakran különböző gasztrulációs módszereket kombinálnak.

Minden állatnál (kivéve a szivacsokat és a coelenterátumokat - kétrétegű állatok) a gasztrulációs szakasz egy másik sejtréteg - a mezoderma - képződésével ér véget. Ez a "sejtréteg az ento- és az ektoderma között képződik. A mezoderma lerakásának két módja ismert. Az annelidekben például két nagy sejt (teloblaszt) izolálódik a gastrula blasztopórus régiójában. Szaporodva képződnek. két mezodermális csíkra, amelyek közül (részben a sejtek divergenciája, részben a mezodermális csíkokon belüli sejtek egy részének pusztulásának eredményeként) cölomikus zsákok képződnek - a mezoderma lerakásának teloblasztos módszere.Az enterocelózus módszerben (tüskésbőrűek, lándzsa, gerincesek), az elsődleges bél falának kiemelkedése következtében oldalzsebek képződnek, amelyek aztán kiválnak és cölomikussá válnak. A mezodermaképződés mindkét esetben coelomikus zsákok nőnek és kitöltik az elsődleges testüreget. A testüreg belsejét borító mezodermális sejtréteg alkotja a peritoneális hámot.Az így az elsődlegest felváltó üreget másodlagos testüregnek vagy coelomnak nevezzük. A teloblasztos záródási módszer esetében A blastopórus mezoderma egy felnőtt állat szájnyílásává fejlődik. Az ilyen szervezeteket protosztómoknak nevezik. A deuterostomákban (a mesoderma enterocoelous módszerével) a blastopórus túlnő vagy végbélnyílássá válik, és a felnőtt szája másodszor is előfordul, az ektoderma kiemelkedésével.

Három csíraréteg (ekto-, ento- és mezoderma) kialakulása fejezi be a gasztruláció szakaszát, és ettől a pillanattól kezdődik a hiszto- és organogenezis folyamata. A három csíraréteg sejtdifferenciálódása következtében a fejlődő szervezet különféle szövetei és szervei képződnek. Már a múlt század végén (nagyrészt I. I. Mechnikov és A. O. Kovalevsky tanulmányainak köszönhetően) megállapították, hogy különböző állatfajokban ugyanazok a csírarétegek ugyanazokat a szerveket és szöveteket eredményezik. Az ektodermából kialakul az epidermisz minden származékos szerkezettel és az idegrendszer. Az endoderma hatására kialakul az emésztőrendszer és a kapcsolódó szervek (máj, hasnyálmirigy, tüdő stb.). A mezoderma alkotja a csontvázat, az érrendszert, a kiválasztó készüléket, az ivarmirigyeket. Bár a csírarétegek ma még nem tekinthetők szigorúan specializáltnak, ennek ellenére homológiájuk az állatfajok túlnyomó többségében nyilvánvaló, ami az állatvilág eredetének egységét jelzi.

Az embrionális időszakban a fejlődő organizmusok növekedési és differenciálódási sebessége fokozódik. Ha a hasítás során a növekedés nem következik be, és a blastula (tömegét tekintve) jelentősen alacsonyabb lehet a zigótánál, akkor a gastruláció folyamatától kezdve az embrió tömege gyorsan növekszik (az intenzív sejtszaporodás miatt). A sejtdifferenciálódási folyamatok az embriogenezis legkorábbi szakaszában kezdődnek - összetörik, és az elsődleges szöveti differenciálódás hátterében - három csíraréteg (embrionális szövetek) kialakulásában. Az embrió további fejlődését a szövetek és szervek egyre fokozódó differenciálódási folyamata kíséri. Az embrionális fejlődési periódus eredményeként olyan szervezet alakul ki, amely a külső környezetben önálló (többé-kevésbé) létezésre képes. Az új egyed vagy a tojásból való kikelés (peteszülő állatoknál), vagy az anya testéből való kilépés eredményeként (életben született).

Histo - és organogenezis

Az embrió hiszto- és organogenezise a sejtek szaporodása, vándorlása, differenciálódása, komponensei, sejtközi kapcsolatok kialakítása és egyes sejtek elpusztulása eredményeként megy végbe. A 317. naptól a 20. napig folytatódik a presomitikus időszak, a 20. naptól kezdődik a szomita fejlődési időszak. Az embriogenezis 20. napján a törzsredők (cephalocadalis és lateralis) kialakulása révén maga az embrió elválik az extraembrionális szervektől, valamint lapos formája hengeresre változik. Ugyanakkor az embrió mezodermájának háti részei külön szegmensekre vannak osztva, amelyek az akkord mindkét oldalán helyezkednek el - szomiták. A 21. napon 2-3 pár szomita van az embrió testében. A III párból kezdenek kialakulni a somiták, valamivel később jelennek meg az I és II párok. A szomiták száma fokozatosan növekszik: a fejlődés 23. napján 10 pár, 25-én - 14 pár, 27-én - 25 pár, az ötödik hét végén eléri a 43-at a szomiták száma az embrióban. -44 pár. A szomiták számának kiszámítása alapján megközelítőleg meg lehet határozni az embrió fejlődési idejét (somitikus korát).

Minden egyes szomita külső részéből dermatóma keletkezik, a belsőből - egy sclerot, a közepéből - egy myot. A dermatóm a bőr irha forrása, a szklerota a porc és a csontszövet forrása, a myotome pedig az embrió háti részének vázizomzatának forrása. A mezoderma - splanchnotome - ventrális szakaszai nem tagolódnak, hanem zsigeri és parietális lapokra oszlanak, amelyekből a belső szervek savós membránjai, a szív izomszövete és a mellékvesekéreg fejlődik ki. Az embrió erei, vérsejtjei, kötő- és simaizomszövetei a splanchnotom mesenchyméből képződnek. A mezoderma szakasza, amely a szomitákat a splanchnotómmal összeköti, szegmentált lábakra van felosztva - nephrogonothra, amelyek forrásul szolgálnak a vesék és az ivarmirigyek, valamint a paramesonephric csatornák fejlődéséhez. Ez utóbbiakból a méh és a petevezeték hámja képződik.

A germinális ektoderma differenciálódási folyamata során kialakul a neurális cső, az idegi tarékok, a plakkok, a bőrektoderma és a prehordális lemez. Az idegcső kialakulásának folyamatát neurulációnak nevezik. Az ektoderma felszínén egy résszerű mélyedés képződik; ennek a mélyedésnek a megvastagodott élei (idegredők) összeolvadnak, és kialakítják az idegcső. Az agyhólyagok az idegcső koponya részéből alakulnak ki, amely az agy kezdete. Az idegcső mindkét oldalán (utóbbi és a bőr ektoderma között) sejtcsoportok különülnek el, amelyekből idegi tarékok keletkeznek. Az idegi gerincsejtek képesek vándorolni. A dermatóma irányába vándorló sejtek pigmentsejteket - melanocitákat - eredményeznek; a hasüreg felé vándorló neurális taréjsejtek a szimpatikus és paraszimpatikus ganglionokat, a mellékvesevelőt eredményezik. A nem vándorolt ​​idegtalaj sejtjeiből ganglionlemezek képződnek, amelyekből a gerincvelői és a perifériás autonóm ideg ganglionok fejlődnek ki. A plakódákból alakulnak ki a fej ganglionjai, valamint a hallás- és egyensúlyszerv idegsejtjei.