Conceptul de „nașterea unei noi vieți”, de regulă, se limitează exclusiv la asociații despre concepția unui copil ca urmare a unei întâlniri pasionale a ovulului și spermatozoizilor. În plus, în opinia majorității, apare sarcina, fătul se dezvoltă și viitoarea mamă îi crește o burtă mare. Ce trebuie să fii inteligent, totul este simplu... De fapt, dezvoltarea prenatală a unei persoane este un proces foarte important și subtil care necesită un studiu aprofundat. Să încercăm să înțelegem complexitățile uneia dintre etapele sale - zdrobirea zigotului.

Un zigot este un ovul fertilizat de un spermatozoid. Cu fertilizarea, care poate avea loc în decurs de 3 zile după actul sexual, începe dezvoltarea intrauterină a unei persoane. Ca urmare a pătrunderii spermatozoizilor în ovul, nucleii lor se contopesc cu seturile de cromozomi de 23 de cromozomi paterni și 23 de cromozomi materni și se formează un nucleu cu un set complet de 46 de cromozomi inerenti tuturor celulelor corpului, cu excepția. a celulelor sexuale. Aceasta este urmată de scindarea zigotului.

Scindarea zigotului uman este un proces de 3-4 zile de împărțire a embrionului în părți mici-celule prin reproducerea structurii lor similare cu structura celulei mamă (diviziune de tip mitoză sau clonare), menținând în același timp dimensiunea totală (aproximativ 130 microni). ). Blastomerele - celulele formate în timpul zdrobirii zigotului, de asemenea, se divid și în rate diferite, cu alte cuvinte, diviziunea lor nu este sincronă.

Ca urmare a primei diviziuni a zigotului, apar două blastomere diferențiate. Unul, mai mare, „întunecat”, stă la baza dezvoltării țesuturilor și organelor embrionului. Setul de blastomere mari obținute în timpul diviziunilor ulterioare se numește embrioblast. Al doilea tip de blastomer, mic și „ușor”, a cărui diviziune are loc mai rapid, formează o colecție de tip propriu - trofoblastul. Cu ajutorul acestuia, apar vilozități asemănătoare degetelor, care sunt necesare pentru atașarea ulterioară a zigotului la cavitatea uterină. Blastomerele, fără a interacționa între ele, sunt ținute doar cu ajutorul cojii strălucitoare a oului. Ruptura acestuia poate duce la dezvoltarea de embrioni identici genetic, cum ar fi gemenii identici.

Apariția unui embrion multicelular

Ca urmare a zdrobirii zigotului, se formează un embrion multicelular, format din straturi celulare ale embrioblastului (în interior) și trofoblastului (de-a lungul periferiei). Aceasta este etapa morula Dezvoltarea embrionară, în care există până la sute de celule în embrion, strivindu-se și a cărei formare se realizează pe măsură ce embrionul se deplasează de-a lungul oviductului în cavitatea uterină. Având în vedere lipsa mobilității independente, mișcarea oului de zdrobire are loc sub influența hormonilor progesteron și estrogen din cauza peristaltismului mușchilor oviductului, mișcării cililor epiteliului său și, de asemenea, când secreția. a glandelor se mișcă în trompele uterine. Undeva în a 6-a zi după fertilizare, intrarea morulei în uter duce la începutul procesului de blastulare - formarea unui blastocist, care este o veziculă goală umplută cu lichid din straturi bine dezvoltate de trofoblast și embrioblast.

Aproximativ în ziua 9-10, embrionul crește (implantare) în peretele uterului, care este deja complet înconjurat de celulele sale. Din acest moment, ciclul menstrual al femeii se opreste, iar debutul sarcinii poate fi determinat.

Perioada de dezvoltare embrionară este cea mai complexă la animalele superioare și constă din mai multe etape.

Perioada incepe cu zdrobirea zigotului(Fig. 1), adică o serie de diviziuni mitotice succesive ale unui ovul fecundat. Cele două celule formate ca rezultat al diviziunii (și toate generațiile lor ulterioare) în acest stadiu sunt numite blastomeri. O diviziune urmează alta și nu există o creștere a blastomerelor rezultate, iar cu fiecare diviziune celulele devin din ce în ce mai mici. Această caracteristică a diviziunilor celulare a determinat apariția termenului figurat „diviziunea zigotului”.

Orez. unu.Clivajul și gastrulația oului lanceta (vedere laterală)

Figura arată: A- un ou matur cu corp polar; b- stadiul de 2 celule; în- stadiul de 4 celule; G- stadiul de 8 celule; d- stadiul de 16 celule; e- stadiul de 32 de celule (în secțiune pentru a arăta blastocelul); g - blastula; h - secțiunea blastulei; si - gastrula precoce (la polul vegetativ - sageata - incepe invaginatia); j - gastrula tardivă (invaginația s-a încheiat și s-a format blastopor; 1 - corp polar; 2 - blastocoel; 3 - ectoderm; 4 - endoderm; 5 - cavitatea intestinului primar; 6 - blastopor).

Ca urmare a strivirii (când numărul de blastomere atinge un număr semnificativ), se formează o blastulă (vezi Fig. 1, g, h). Adesea este o minge goală (de exemplu, într-o lancetă), al cărei perete este format dintr-un strat de celule - blastodermul. Cavitatea blastulei este blastocelul, sau cavitatea primară, umplută cu lichid.

În etapa următoare, se realizează procesul de gastrulare - formarea gastrulei. La multe animale, se formează prin invaginarea blastodermei spre interior la unul dintre polii blastulei în timpul multiplicării intensive a celulelor din această zonă. Ca urmare, apare o gastrula (vezi Fig. 1, i, j).

Stratul exterior de celule se numește ectoderm, iar stratul interior se numește endoderm. Cavitatea internă, delimitată de endoderm, cavitatea intestinului primar comunică cu mediul extern prin gura primară, sau blastopor. Există și alte tipuri de gastrulare, dar la toate animalele (cu excepția bureților și celenteratelor), acest proces se termină cu formarea unui alt strat celular - mezodermul. Se așează între entoderm și ectoderm.

La sfârșitul etapei de gastrulație apar trei straturi celulare (ecto-, endo- și mezoderm) sau trei straturi germinale.

Apoi în embrion (embrion) încep procesele de histogeneză (formarea țesuturilor) și organogeneză (formarea organelor). Ca urmare a diferențierii celulare a straturilor germinale, se formează diverse țesuturi și organe ale organismului în curs de dezvoltare. Din ectoderm se formează tegumentele și sistemul nervos. Datorită endodermului, se formează tubul intestinal, ficatul, pancreasul și plămânii. Mezodermul produce toate celelalte sisteme: musculo-scheletic, circulator, excretor, sexual. Descoperirea omologiei (asemănării) a trei straturi germinale la aproape toate animalele a servit ca un argument important în favoarea punctului de vedere despre unitatea originii lor. Tiparele prezentate mai sus au fost stabilite la sfârșitul secolului al XIX-lea. I. I. Mechnikov și A. O. Kovalevsky și au stat la baza „doctrinei straturilor germinale” formulată de ei.

În timpul perioadei embrionare, are loc o accelerare a ratei de creștere și diferențiere în embrionul în curs de dezvoltare. Numai în procesul de zdrobire a zigotului, creșterea nu are loc, iar blastula (în masa sa) poate fi chiar semnificativ inferioară zigotului, dar pornind de la procesul de gastrulare, masa embrionului crește rapid.

Formarea celulelor eterogene începe în stadiul de zdrobire și stă la baza diferențierii primare a țesuturilor - apariția a trei straturi germinale. Dezvoltarea ulterioară a embrionului este însoțită de un proces din ce în ce mai intens de diferențiere și morfogeneză. Până la sfârșitul perioadei embrionare, embrionul are deja toate organele și sistemele principale care asigură viabilitatea în mediul extern.

Perioada embrionară se încheie cu nașterea unui nou individ capabil de existență independentă.

Fertilizare este procesul de fuziune a celulelor sexuale. Celula diploidă formată în urma fertilizării - zigotul - este etapa inițială în dezvoltarea unui nou organism. Procesul de fertilizare constă din trei faze succesive:

a) convergenţa gameţilor(Hamonii (hormonii gameților), pe de o parte, activează mișcarea spermatozoizilor, iar pe de altă parte, lipirea lor.) În momentul contactului spermatozoidului cu membrana oului, are loc o reacție acrozomală, în timpul căreia, sub acțiunea enzimelor proteolitice ale acrozomului, membranele de ou se dizolvă. Mai mult, membranele plasmatice ale ovulului și spermatozoizilor fuzionează și prin puntea citoplasmatică rezultată a citoplasmei ambilor gameți sunt combinate. Apoi nucleul și centriolul spermatozoidului trec în citoplasma oului, iar membrana spermatozoidului este încorporată în membrana celulei ou. Partea coadă a spermatozoizilor la majoritatea animalelor intră și ea în ovul, dar apoi se separă și se dizolvă, fără a juca niciun rol în dezvoltarea ulterioară;

b) activarea ouluiDatorită faptului că secțiunea membranei spermatozoidului este permeabilă la ionii de sodiu, aceștia din urmă încep să intre în ovul, modificând potențialul de membrană al celulei. Apoi, sub forma unei unde care se propagă din punctul de contact al gameților, are loc o creștere a conținutului de ioni de calciu, urmată de dizolvarea granulelor corticale sub formă de undă. Enzimele specifice eliberate în același timp contribuie la desprinderea membranei gălbenușului; se intareste, este coaja fertilizarii. Toate procesele descrise sunt așa-numita reacție corticală.;

c) fuziunea gameților sau singamieOvulul la momentul întâlnirii cu spermatozoizii se află de obicei într-unul din stadiile meiozei, blocat de un factor specific. La majoritatea vertebratelor, acest bloc apare în stadiul metafazei II; la multe nevertebrate, precum și la trei specii de mamifere (cai, câini și vulpi), blocul apare în stadiul de diakineză. În cele mai multe cazuri, blocul meiotic este îndepărtat după activarea oului din cauza fertilizării. În timp ce meioza este finalizată în ovul, nucleul spermatozoizilor care a pătruns în el este modificat. Ea ia forma unei interfaze și apoi a unui nucleu de profază. În acest timp, ADN-ul se dublează și pronucleul masculin primește cantitatea de material ereditar corespunzătoare p2c, adică. conține un set haploid de cromozomi reduplicați. Nucleul celulei ou, care a terminat meioza, se transformă într-un pronucleu feminin, dobândind și n2c. Ambii pronuclei fac mișcări complexe, apoi se apropie și se contopesc (sincarion), formând o placă metafază comună. Acesta, de fapt, este momentul fuziunii finale a gameților - singamia. Prima diviziune mitotică a zigotului are ca rezultat formarea a două celule embrionare (blastomere) cu un set de cromozomi 2n2c în fiecare.

zigot - o celulă diploidă (conținând un set complet dublu de cromozomi) rezultată din fecundare (fuziunea unui ovul și spermatozoizii). Zigotul este o celulă totipotentă (adică capabilă să producă orice altă celulă).

La om, prima diviziune mitotică a zigotului are loc la aproximativ 30 de ore după fertilizare, ceea ce se datorează proceselor complexe de pregătire pentru primul act de zdrobire. Celulele formate ca urmare a zdrobirii zigotului se numesc

blastomeri. Primele diviziuni ale zigotului se numesc „zdrobire” deoarece celula este zdrobită: după fiecare diviziune, celulele fiice devin din ce în ce mai mici și nu există nicio etapă de creștere celulară între diviziuni.

Despărțirea - aceasta este o serie de diviziuni mitotice succesive ale zigotului și ale altor blastomere, care se termină cu formarea unui embrion multicelular - blastula.Între diviziunile succesive, creșterea celulară nu are loc, dar ADN-ul este în mod necesar sintetizat. Toți precursorii ADN și enzimele necesare se acumulează în timpul oogenezei. În primul rând, blastomerele sunt adiacente unul altuia, formând un grup de celule numite morula. Apoi se formează o cavitate între celule - blastocoel, umplut cu lichid. Celulele sunt împinse la periferie, formând peretele blastulei - blastoderm. Dimensiunea totală a embrionului până la sfârșitul clivajului în stadiul de blastula nu depășește dimensiunea zigotului. Principalul rezultat al perioadei de zdrobire este transformarea zigotului în embrion multicelular unilamelar.

Morfologia strivirii.De regulă, blastomerele sunt aranjate într-o ordine strictă unul față de celălalt și axa polară a oului. Ordinea sau metoda de zdrobire depinde de cantitatea, densitatea și distribuția gălbenușului în ou. Conform regulilor lui Sachs - Hertwig, nucleul celular tinde să fie situat în centrul citoplasmei fără gălbenuș, iar axul diviziunii celulare - în direcția cea mai mare a acestei zone.

În oligo- și mesolecital La ouă, clivajul este complet sau holoblastic. Acest tip de zdrobire se găsește la lamprede, unii pești, toți amfibieni, precum și la marsupiale și mamiferele placentare. Cu zdrobirea completă, planul primei diviziuni corespunde planului de simetrie bilaterală. Planul celei de-a doua diviziuni merge perpendicular pe planul primei. Ambele brazde ale primelor două diviziuni sunt meridiane, adică. începe de la polul animal și se extinde la polul vegetativ. Celula ou este împărțită în patru blastomere mai mult sau mai puțin egale ca dimensiuni. Planul celei de-a treia diviziuni merge perpendicular pe primele două în direcția latitudinală. După aceea, în ouăle mesolecitale în stadiul de opt blastomere se manifestă zdrobirea neuniformă. Pe polul animal sunt patru blastomeri mai mici - micromere, pe polul vegetativ - patru mai mari - macromere. Apoi diviziunea merge din nou în planurile meridiane și apoi din nou în latitudinal.

În polilecital ouă peste osos, reptile, păsări, precum și mamifere monotreme, fragmentarea este parțială, sau meroblastică, adică acoperă numai citoplasma lipsită de gălbenuș. Este situat sub forma unui disc subțire la polul animalului, de aceea acest tip de zdrobire se numește discoidal. La caracterizarea tipului de zdrobire se ia în considerare și poziția relativă și rata de divizare a blastomerilor. Dacă blastomerele sunt aranjate în rânduri unul deasupra celuilalt de-a lungul razelor, strivirea se numește radială. Este tipic pentru cordate și echinoderme. În natură, există și alte variante de aranjare spațială a blastomerelor în timpul zdrobirii, ceea ce determină astfel de tipuri de ele ca spirală la moluște, bilaterală la ascaris, anarhică la meduze.

S-a remarcat o relație între distribuția gălbenușului și gradul de sincronism în diviziunea blastomerelor animale și vegetative. În ouăle oligolecite ale echinodermelor, clivajul este aproape sincron; în celulele ouă mesolecitale, sincronia este perturbată după a treia diviziune, deoarece blastomerele vegetative datorate un numar mare gălbenușurile se împart mai încet. În formele cu clivaj parțial, diviziunile sunt asincrone de la bun început, iar blastomerele care ocupă o poziție centrală se divid mai repede.

La sfârșitul zdrobirii, se formează o blastula. Tipul de blastula depinde de tipul de zdrobire și, prin urmare, de tipul de ou.

Caracteristicile proceselor molecular-genetice și biochimice în timpul zdrobirii.După cum sa menționat mai sus, ciclurile mitotice în timpul perioadei de clivaj sunt mult scurtate, mai ales la început.

De exemplu, întregul ciclu de fisiune în ouăle de arici de mare durează 30-40 de minute, în timp ce durata fazei S este de doar 15 minute. Perioadele GI și G2 sunt practic absente, deoarece aportul necesar de toate substanțele a fost creat în citoplasma celulei ou și cu cât este mai mare, cu atât este mai mare. Înainte de fiecare diviziune are loc sinteza ADN-ului și a histonelor.

Rata cu care furculița de replicare se mișcă de-a lungul ADN-ului în timpul clivajului este normală. În același timp, există mai multe puncte de inițiere în ADN-ul blastomerilor decât în ​​celulele somatice. Sinteza ADN-ului are loc în toți repliconii simultan, sincron. Prin urmare, timpul de replicare a ADN-ului în nucleu coincide cu timpul de dublare a unuia, în plus, scurtat, replicon. S-a demonstrat că atunci când nucleul este îndepărtat din zigot, are loc clivajul, iar embrionul în dezvoltare ajunge aproape în stadiul de blastulă. Dezvoltarea ulterioară se oprește.

La începutul clivajului, alte tipuri de activitate nucleară, cum ar fi transcripția, sunt practic absente. În diferite tipuri de ouă, transcripția genelor și sinteza ARN încep în diferite etape. În cazurile în care există multe substanțe diferite în citoplasmă, cum ar fi, de exemplu, la amfibieni, transcripția nu este activată imediat. Sinteza ARN în ele începe în stadiul blastulei timpurii. Dimpotrivă, la mamifere, sinteza ARN-ului începe deja în stadiul a două blastomere.

În perioada de clivaj se formează ARN și proteine, similare celor sintetizate în timpul oogenezei. Acestea sunt în principal histone, proteine ​​ale membranei celulare și enzime necesare diviziunii celulare. Aceste proteine ​​sunt folosite imediat împreună cu proteinele stocate mai devreme în citoplasma ovocitelor. Odată cu aceasta, în perioada de zdrobire, este posibilă sinteza proteinelor, ceea ce nu era acolo înainte. Acest lucru este susținut de date privind prezența diferențelor regionale în sinteza de ARN și proteine ​​între blastomeri. Uneori, aceste ARN și proteine ​​intră în acțiune într-o etapă ulterioară.

Un rol important în zdrobire îl joacă diviziunea citoplasmei - citotomie. Are o semnificație morfogenetică deosebită, deoarece determină tipul de zdrobire. În procesul de citotomie, se formează mai întâi o constricție cu ajutorul unui inel contractil de microfilamente. Asamblarea acestui inel are loc sub influența directă a polilor fusului mitotic. După citotomie, blastomerele ouălor oligolecite rămân conectate între ele doar prin punți subțiri. În acest moment sunt cel mai ușor de separat. Acest lucru se datorează faptului că citotomia duce la o scădere a zonei de contact dintre celule datorită suprafeței limitate a membranei.Imediat după citotomie, începe sinteza de noi secțiuni ale suprafeței celulare, zona de contact crește, iar blastomerele încep să se alăture strâns. Brazdele de clivaj se desfășoară de-a lungul limitelor dintre secțiunile individuale ale ovoplasmei, reflectând fenomenul de segregare ovoplasmatică. Prin urmare, citoplasma diferitelor blastomere diferă în compoziția chimică.

Caracteristicile și semnificația principalelor etape ale dezvoltării embrionare: gastrulația, histo- și organogeneza. Formarea de embrioni cu 2 și 3 straturi. Metode de formare a mezodermului. Derivați ai straturilor germinale. Mecanisme de reglare a acestor procese la nivel de gene și celulare.

Histogenie- (din grecescul histos - tissue it ... geneza), un ansamblu de procese care s-a dezvoltat în filogeneză, asigurând formarea, existența și refacerea țesuturilor cu caracteristicile lor inerente specifice organelor în ontogeneza organismelor pluricelulare. Caracteristici. În organism, țesuturile se dezvoltă din anumite rudimente embrionare (straturi germinale derivate) formate ca urmare a proliferării, mișcării (mișcări morfogenetice) și aderării celulelor embrionare în stadiile incipiente ale dezvoltării sale în procesul de organogeneză. Ființe, factorul lui G. - diferențierea celulelor determinate ducând la apariția diferitelor morfol. și physiol. tipuri de celule care sunt distribuite în mod regulat în organism. Uneori G. este urmată de formarea substanţei intercelulare. Un rol important în determinarea direcției lui G. revine interacțiunilor de contact intercelular și influențelor hormonale. Ansamblul de celule care efectuează un anumit G., este subîmpărțit într-un număr de grupuri: celule ancestrale (stem) capabile de diferențiere și completare a pierderii propriului fel prin diviziune; celulele progenitoare (așa-numitele celule semi-stem) - se diferențiază, dar își păstrează capacitatea de a se diviza; difer matur. celule. G. reparatorie în perioada postnatală stă la baza refacerii țesuturilor deteriorate sau parțial pierdute. Calități, modificările lui G. pot duce la apariția și creșterea unei tumori.

Organogeneza(din grecescul organon - organ, geneza - dezvoltare, educație) - procesul de dezvoltare, sau formare, a organelor în embrionul oamenilor și animalelor. Organogeneza urmează perioadele anterioare ale dezvoltării embrionare (vezi Embrion) - zdrobirea ouălor, gastrularea și are loc după ce principalele rudimente (marcaje) ale organelor și țesuturilor sunt izolate. Organogeneza se desfășoară în paralel cu histogeneza (vezi) sau dezvoltarea țesuturilor. Spre deosebire de țesuturi, fiecare dintre ele având ca sursă unul dintre rudimentele embrionare, organele, de regulă, apar cu participarea mai multor (de la două la patru) rudimente diferite (vezi Straturile germinale), dând naștere la diferite componente tisulare ale organ. De exemplu, ca parte a peretelui intestinal, epiteliul care căptușește cavitatea organului și glandele se dezvoltă din stratul germinal interior - endodermul (vezi), țesutul conjunctiv cu vase de sânge și țesut muscular neted - din mezenchim (vezi), mezoteliul care acoperă membrana seroasă a intestinului, - din frunza viscerală a splanhnotomului, adică frunza germinativă mijlocie - mezodermul, iar nervii și ganglionii organului - din rudimentul neural. Pielea este formată cu participarea stratului germinal exterior - ectodermul (vezi), din care se dezvoltă epiderma și derivații săi (păr, glande sebacee și sudoripare, unghii etc.) și dermatoame, din care ia naștere mezenchimul, diferențiându-se în baza țesutului conjunctiv al pielii (derma). Nervii și terminațiile nervoase din piele, ca și în alte părți, sunt derivați ai germenului neural. Unele organe sunt formate dintr-un singur germ, de exemplu, os, vase de sânge, ganglioni limfatici - din mezenchim; cu toate acestea, și aici, derivate ale rudimentului sistemului nervos - fibrele nervoase - cresc în anlage și se formează terminații nervoase.

Dacă histogeneza constă în principal în reproducerea și specializarea celulelor, precum și în formarea de substanțe intercelulare și alte structuri necelulare, atunci principalele procese care stau la baza organogenezei sunt formarea straturilor germinale de pliuri, proeminențe, proeminențe, îngroșări, neuniforme. creșterea, fuziunea sau divizarea (separarea), precum și germinarea reciprocă a diferitelor semne de carte. La om, organogeneza începe la sfârșitul săptămânii a 3-a și se termină în termeni generali în luna a 4-a de dezvoltare intrauterină. Cu toate acestea, dezvoltarea unui număr de organe provizorii (temporare) ale embrionului - corion, amnios, sacul vitelin - începe deja la sfârșitul primei săptămâni, iar unele organe definitive (finale) se formează mai târziu decât altele (de exemplu, limfa). noduri – pornind de la ultimele luni dezvoltarea intrauterina si inainte de pubertate).

Gastrulare -un embrion cu un singur strat - blastula - se transformă într-un multistrat - cu două sau trei straturi, numit gastrula (din grecescul gaster - stomac în sens diminutiv).

În cordatele primitive, de exemplu, în lancetă, un blastoderm omogen cu un singur strat în timpul gastrulației este transformat într-un strat germinal exterior, ectodermul, și într-un strat germinal interior, endodermul. Endodermul formează intestinul primar cu o cavitate în interior, gastrocelul. Deschiderea care duce la gastrocel se numește blastopor sau gura primară. Două straturi germinale sunt decisive caracteristici morfologice gastrulatie. Existența lor într-un anumit stadiu de dezvoltare la toate animalele pluricelulare, de la celenterate până la vertebratele superioare, ne permite să ne gândim la omologia straturilor germinale și la unitatea originii tuturor acestor animale. La vertebrate, pe lângă cele două menționate, în timpul gastrulației, se formează un al treilea strat germinal - mezodermul, care ocupă un loc între ecto- și endoderm. Dezvoltarea stratului germinal mijlociu, care este un cordomezoderm, este o complicație evolutivă a fazei de gastrulație la vertebrate și este asociată cu o accelerare a dezvoltării lor în stadiile incipiente ale embriogenezei. La cordatele mai primitive, cum ar fi lanceta, cordomezodermul se formează de obicei la începutul fazei următoare după gastrulație - organogeneza. Schimbarea timpului de dezvoltare a unor organe față de altele la descendenți în comparație cu grupurile ancestrale este o manifestare a heterocroniei. Schimbările în momentul formării celor mai importante organe în cursul evoluției nu sunt neobișnuite.

Procesul de gastrulare se caracterizează prin transformări celulare importante, cum ar fi mișcările direcționate ale grupurilor și ale celulelor individuale, reproducerea selectivă și sortarea celulelor, începutul interacțiunilor de citodiferențiere și inducție.

Metode de gastrularediferit. Se disting patru tipuri de mișcări celulare direcționate spațial, ducând la transformarea embrionului dintr-un singur strat într-unul multistrat.

Invaginatie- invaginarea uneia dintre secțiunile blastodermului spre interior ca un strat întreg. În lancetă, celulele polului vegetativ se invaginează; la amfibieni, invaginarea apare la granița dintre polii animal și vegetativ în regiunea semilunii cenușii. Procesul de invaginare este posibil numai în ouă cu o cantitate mică sau medie de gălbenuș.

epibolie- murdărirea cu celule mici ale polului animal de celule mai mari, întârziate în rata de diviziune și mai puțin mobile ale polului vegetativ. Acest proces este exprimat clar la amfibieni.

Denumirea- stratificarea celulelor blastodermice în două straturi situate unul deasupra celuilalt. Delaminarea poate fi observată în discoblastula embrionilor cu un tip parțial de strivire, cum ar fi reptilele, păsările și mamiferele ovipare. Delaminarea se manifestă în embrioblastul mamiferelor placentare, ducând la formarea de hipoblast și epiblast.

Imigrare- mișcarea unor grupuri sau celule individuale care nu sunt unite într-un singur strat. Imigrația are loc la toți embrionii, dar este cea mai caracteristică fazei a doua a gastrulației la vertebratele superioare. În fiecare caz specific de embriogeneză, de regulă, sunt combinate mai multe metode de gastrulare.

Morfologia gastrulației.În regiunea blastulei, din materialul celular al căruia, în timpul gastrulației și organogenezei timpurii (neurulare), se formează de obicei straturi germinale și organe complet definite. Invaginarea începe la polul vegetativ. Datorită diviziunii mai rapide, celulele polului animal cresc și împing celulele polului vegetativ în blastula. Acest lucru este facilitat de o schimbare a stării citoplasmei în celulele care formează buzele blastoporului și adiacente acestora. Datorită invaginării, blastocelul scade și gastrocelul crește. Concomitent cu dispariția blastocelului, ectodermul și endodermul intră în contact strâns. În lancetă, la fel ca în toți deuterostomii (incluzând tipul echinoderm, tipul cordat și alte câteva tipuri mici de animale), regiunea blastoporului se transformă în partea coadă a organismului, spre deosebire de protostomi, în care blastoporul corespunde. la partea capului. Deschiderea gurii în deuterostomi se formează la capătul embrionului opus blastoporului. Gastrularea la amfibieni are multe în comun cu gastrulația lanceletei, dar deoarece gălbenușul din ouăle lor este mult mai mare și este situat în principal la polul vegetativ, blastomerele mari ale amfiblastulei nu sunt capabile să se bombeze spre interior.Invaginatie merge puțin diferit. La granița dintre polii animal și vegetativ din regiunea secerului cenușiu, celulele sunt mai întâi puternic atrase spre interior, luând forma „în formă de balon”, apoi trag celulele stratului de suprafață al blastulei împreună cu lor. Apar un șanț semilună și o buză blastopor dorsală. În același timp, celulele mai mici ale polului animal, divându-se mai repede, încep să se deplaseze spre polul vegetativ. În regiunea buzei dorsale, ele se ridică și se invaginează, iar celulele mai mari cresc pe părțile laterale și pe partea opusă șanțului în formă de seceră. Apoi procesulepibolie duce la formarea buzelor laterale și ventrale ale blastoporului. Blastoporul se închide într-un inel, în interiorul căruia celulele luminoase mari ale polului vegetativ sunt vizibile de ceva timp sub forma așa-numitului dop de gălbenuș. Mai târziu, ele sunt complet scufundate în interior, iar blastoporul se îngustează. Folosind metoda de marcare cu coloranți vitali (vitali) la amfibieni au fost studiate în detaliu mișcările celulelor blastulelor în timpul gastrulației, apoi în interiorul organelor în sine. Se știe că la amfibienii fără coadă, materialul notocordului și mezodermului prezumtiv la stadiul de blastula se află nu pe suprafața sa, ci în straturile interioare ale peretelui amfiblastulei, totuși, aproximativ la nivelurile prezentate în figură. O analiză a etapelor incipiente ale dezvoltării amfibienilor ne permite să concluzionăm că segregarea ovoplasmatică, care se manifestă în mod clar în ou și zigot, are mare importanță în determinarea soartei celulelor care au moștenit o anumită secțiune a citoplasmei. Gastrularea la embrionii cu un tip de clivaj și dezvoltare meroblastic are propriile sale caracteristici. La păsări, începe după zdrobire și formarea blastulei în timpul trecerii embrionului prin oviduct. Până la depunerea oului, embrionul este deja format din mai multe straturi: stratul superior se numește epiblast, stratul inferior se numește hipoblast primar. Între ele este un decalaj îngust - blastocelul. Apoi se formează un hipoblast secundar, a cărui metodă de formare nu este complet clară. Există dovezi că celulele germinale primare își au originea în hipoblastul primar al păsărilor, în timp ce cel secundar formează endodermul extraembrionar. Formarea hipoblastului primar și secundar este considerată ca un fenomen premergător gastrulației. Principalele evenimente ale gastrulației și formarea finală a celor trei straturi germinale încep după ovipunerea cu debutul incubației. Există o acumulare de celule în partea posterioară a epiblastului ca urmare a vitezei neuniforme de diviziune celulară și a mișcării lor din părțile laterale ale epiblastului spre centru, unul către celălalt. Se formează o așa-numită dungă primară, care se extinde spre capătul capului. În centrul benzii primare, se formează o canelură primară, iar de-a lungul marginilor, creste primare. La capătul capului benzii primare, apare o îngroșare - nodul Hensen, iar în el - fosa primară. Când celulele epiblastice intră în șanțul primar, forma lor se schimbă. Ele seamănă cu forma celulelor „în formă de balon” ale gastrulei amfibienilor. Aceste celule devin apoi stelate și se scufundă sub epiblast pentru a forma mezodermul. Endodermul se formează pe baza hipoblastului primar și secundar cu adăugarea unei noi generații de celule endodermice migrând din straturile superioare, blastodermul. Prezența mai multor generații de celule endodermice indică prelungirea în timp a perioadei de gastrulație. O parte din celulele care migrează din epiblast prin nodul Hensen formează viitoarea notocordă. Concomitent cu inițierea și alungirea coardei, nodul Hensen și stria primară dispar treptat în direcția de la capătul anterior spre capătul caudal. Aceasta corespunde îngustării și închiderii blastoporului. Pe măsură ce dâra primară se contractă, ea lasă în urmă secțiunile formate ale organelor axiale ale embrionului în direcția de la cap la secțiunile cozii. Pare rezonabil să se considere mișcările celulelor din embrionul de pui ca epibol omolog, iar stria primară și nodul Hensen ca omoloage cu blastoporul din buza dorsală a gastrulei amfibiene. Este interesant de observat că celulele embrionilor de mamifere, în ciuda faptului că la aceste animale ouăle au o cantitate mică de gălbenuș, iar fragmentarea este completă, în faza de gastrulare păstrează mișcările caracteristice embrionilor de reptile și păsări. Acest lucru confirmă ideea originii mamiferelor dintr-un grup ancestral ale cărui ouă erau bogate în gălbenuș.

Caracteristicile etapei de gastrulație.Gastrulația este caracterizată printr-o varietate de procese celulare. Reproducerea mitotică a celulelor continuă și are o intensitate diferită în diferite părți ale embrionului. Cu toate acestea, cea mai caracteristică trăsătură a gastrulației este mișcarea maselor celulare. Aceasta duce la o schimbare a structurii embrionului și la transformarea lui din blastula în gastrula. Celulele sunt sortate în funcție de apartenența lor la diferite straturi germinale, în interiorul cărora se „recunoaște” reciproc. Faza de gastrulare marchează începutul citodiferențierii, ceea ce înseamnă o tranziție la utilizarea activă a informațiilor biologice ale propriului genom. Unul dintre regulatorii activității genetice este diferit compoziție chimică citoplasma celulelor embrionare, stabilită ca urmare a segregării ovoplasmatice. Deci, celulele ectodermice ale amfibienilor au culoare inchisa din cauza pigmentului care a intrat în ele de la polul animal al oului, iar celulele endodermului sunt ușoare, deoarece provin de la polul vegetativ al oului. În timpul gastrulației, rolul inducției embrionare este foarte important. S-a demonstrat că apariția striei primare la păsări este rezultatul unei interacțiuni inductive între hipoblast și epiblast. Hipoblastul are polaritate. O modificare a poziției hipoblastului față de epiblast provoacă o schimbare a orientării striei primitive. Toate aceste procese sunt descrise în detaliu în acest capitol. Trebuie remarcat faptul că astfel de manifestări ale integrității embrionului, cum ar fi determinarea, reglarea embrionară și integrarea, sunt inerente în timpul gastrulației în aceeași măsură ca și în timpul clivajului.

Formarea mezodermului - La toate animalele, cu excepția cavităților intestinale, în legătură cu gastrulația (în paralel cu aceasta sau în etapa următoare, datorită gastrulației), apare și un al treilea strat germinativ, mezodermul. Aceasta este o colecție de elemente celulare care se află între ectoderm și endoderm, adică în blastocel. Ca aceasta. Astfel, embrionul devine nu în două straturi, ci în trei straturi. La vertebratele superioare, structura cu trei straturi a embrionilor apare deja în procesul de gastrulare, în timp ce la cordatele inferioare și la toate celelalte tipuri, ca urmare a gastrulației în sine, se formează un embrion cu două straturi.

Pot fi stabilite două moduri fundamental diferite de apariție a mezodermului:teloblastic, caracteristic Protostomiei, și enterocelic, caracteristic Deute-rosiomiei. în protostome în timpul gastrulației, la granița dintre ectoderm și endoderm, pe părțile laterale ale blastoporului, există deja două celule mari care separă celulele mici de ele însele (din cauza diviziunilor). Astfel, se formează stratul mijlociu - mezodermul. Teloblastele, dând noi și noi generații de celule mezodermice, rămân la capătul posterior al embrionului. Din acest motiv, această metodă de formare a mezodermului se numește teloblastică (din grecescul telos - sfârșit).

Cu metoda enterocelului, totalitatea celulelor mezodermului emergent apare sub formă de proeminențe asemănătoare buzunarului intestinului primar (protruzie a pereților acestuia în blastocel). Aceste proeminențe, în interiorul cărora intră părți din cavitatea intestinală primară, sunt izolate de intestin și separate de acesta sub formă de saci. Cavitatea sacilor se transformă într-un întreg, adică într-o cavitate corporală secundară, sacii celomici pot fi subdivizați în segmente ale stratului germinal mijlociu nu reflectă întreaga varietate de variații și abateri care sunt strict naturale pentru grupuri individuale de animale. . Similar cu teloblastul, dar numai în exterior, metoda de formare a mezodermului nu este prin divizarea teloblastelor, ci prin apariția unui primordiu dens nepereche (grup de celule) la marginile blastoporului, care ulterior se împarte în două dungi simetrice de celule. Prin metoda enterocelului, primordiul mezodermului poate fi împerecheat sau neîmperecheat; în unele cazuri, se formează doi saci celomici simetrici, în timp ce în altele, se formează mai întâi un sac celomic comun, care ulterior se împarte în două jumătăți simetrice.

Derivați ai straturilor germinale.Soarta ulterioară a celor trei straturi germinale este diferită.

Din ectoderm se dezvoltă: tot țesutul nervos; straturile exterioare ale pielii și derivații acesteia (păr, unghii, smalț al dinților) și parțial mucoase cavitatea bucală, cavități nazale și anus.

Endodermul dă naștere căptușelii întregului tub digestiv - de la cavitatea bucală până la anus - și tuturor derivaților săi, adică. timus, tiroida, glande paratiroide, trahee, plamani, ficat si pancreas.

Din mezoderm se formează: toate tipurile de țesut conjunctiv, țesut osos și cartilaj, sânge și sistemul vascular; toate tipurile de țesut muscular; sistemele excretor și reproducător, stratul dermic al pielii.

La un animal adult, există foarte puține organe de origine endodermică care nu conțin celule nervoase derivate din ectoderm. Fiecare organ important conține, de asemenea, derivați ai mezodermului - vase de sânge, sânge și adesea mușchi, astfel încât izolarea structurală a straturilor germinale să fie păstrată numai în stadiul formării lor. Deja la începutul dezvoltării lor, toate organele capătă o structură complexă și includ derivați ai tuturor straturilor germinale.

Embriogeneza (greacă embrion - embrion, geneza - dezvoltare) - o perioadă timpurie a dezvoltării individuale a corpului, din momentul fertilizării (concepției) până la naștere, este etapa inițială a ontogenezei (greacă ontos - ființă, geneza - dezvoltare), procesul de dezvoltare individuală a corpului de la concepție până la moarte.
Dezvoltarea oricărui organism începe ca urmare a fuziunii a două celule sexuale (gameți), masculin și feminin. Toate celulele corpului, în ciuda diferențelor de structură și funcții, sunt unite de un singur lucru - o singură informație genetică stocată în nucleul fiecărei celule, un singur set dublu de cromozomi (cu excepția celulelor sanguine foarte specializate - eritrocitele, care nu au un nucleu). Adică, toate celulele somatice (soma - corp) sunt diploide și conțin un set dublu de cromozomi - 2 n, și numai celulele germinale (gameții) care se formează în glande sexuale specializate (testicule și ovare) conțin un singur set de cromozomi - 1 n.

Când celulele sexuale se îmbină, se formează o celulă - un zigot, în care este restaurat un set dublu de cromozomi. Amintiți-vă că nucleul unei celule umane conține 46 de cromozomi, respectiv, celulele germinale au 23 de cromozomi.

Sexul copilului este determinat de raportul dintre cromozomi în timpul fertilizării. Dacă ovulul este fertilizat de un spermatozoid cu un cromozom sexual X, atunci se formează doi cromozomi x în zigot (corpul feminin). Când un spermatozoid cu un cromozom y este fertilizat, în zigot se formează o combinație de XY (corp masculin). Deoarece meioza produce același număr de spermatozoizi cu cromozomii X și Y, teoretic numărul de băieți și fete nou-născuți ar trebui să fie același, dar în realitate se nasc 103 fete la fiecare 100 de băieți. Acest lucru se datorează sensibilității mai mari a fetușilor de sex masculin la diverși factori adversi și dăunători.

Tipuri de embriogeneză

Tipul de embriogeneză este un set de caracteristici care oferă unui organism în curs de dezvoltare o legătură cu mediul.

tip non-larvar Ouă mari, mult gălbenuș. Embrionii sunt protejați de membranele ouălor pentru o lungă perioadă de timp, folosind rezervele de nutrienți depuse în ou. Rechini, raze, viermi rotunzi și viermi plati, multe insecte și reptile, păsări și mamifere ovipare.

Tipul de larvă secundar- ouăle sunt mici, din ouă ies embrioni mobili, capabili să se hrănească. Dezvoltarea are loc sub protecția unor formațiuni speciale (capsule), în cazul unei nașteri vii - în corpul mamei. Nașterea vie este caracteristică placentarilor, scorpionilor tropicali, mamiferelor marsupiale și unor pești și insecte.

Periodizarea ontogenezei: zigot, clivaj, gastrulație, histogeneză și organogeneză

zigot

Zigotul, format ca urmare a fuziunii gameților feminini și masculin, este o etapă unicelulară în dezvoltarea unui organism multicelular.

În zigot, este posibil să se urmărească mișcări semnificative ale citoplasmei, în urma cărora sunt determinate zone, din care anumite organe și țesuturi se dezvoltă în viitor.

În ea se determină secțiuni separate ale citoplasmei, se sintetizează ADN și proteine. Zigotul are o structură bisimetrică. Treptat, există o încălcare a raportului dintre nucleu și citoplasmă, ca urmare, procesul de divizare - zdrobirea este stimulat

Decolteu + blastula

Zdrobirea îndeplinește următoarele funcții:

• se formează un număr suficient de celule necesare formării țesuturilor și organelor.
• redistribuirea gălbenușului și a citoplasmei între celulele fiice. 1 și 2 brazde de diviziune merg de-a lungul meridianului și 3 de-a lungul ecuatorului. Mai aproape de polul animalului.
• se determină planul embrionului - axul dorso-abdominal, axul anterior-posterior.
• relaţiile nuclearo-citoplasmatice sunt normalizate. Numărul de miezuri crește, volumul și masa rămân aceleași.

Caracteristici de zdrobire:

• interfazele sunt scurte
• blastomerele nu cresc
• protoplasma se împarte prin brazde de clivaj

Despărțirea – aceasta este o serie de diviziuni mitotice succesive ale zigotului și ale altor blastomere, care se termină cu formarea unui embrion multicelular - blastula .

Prima diviziune de clivaj începe după unirea materialului ereditar al pronucleilor și formarea unei plăci metafazice comune. Celulele formate în timpul clivajului se numesc blastomeri. O caracteristică a diviziunilor mitotice de zdrobire este că, cu fiecare diviziune, celulele devin din ce în ce mai mici până când ajung la raportul dintre volumele nucleului și citoplasmei, care este obișnuit pentru celulele somatice. La un arici de mare, de exemplu, acest lucru necesită șase diviziuni, iar embrionul este format din 64 de celule. Între diviziunile succesive, creșterea celulară nu are loc, dar ADN-ul este în mod necesar sintetizat.

Toți precursorii ADN și enzimele necesare se acumulează în timpul oogenezei. Ca urmare, ciclurile mitotice sunt scurtate și diviziunile se succed mult mai repede decât în ​​celulele somatice obișnuite. În primul rând, blastomerele sunt adiacente unul altuia, formând un grup de celule numit morula. Apoi se formează o cavitate între celule - blastocelul, umplut cu lichid. Celulele sunt împinse la periferie, formând peretele blastulei - blastodermul. Dimensiunea totală a embrionului până la sfârșitul clivajului în stadiul de blastula nu depășește dimensiunea zigotului.

Principalul rezultat al perioadei de zdrobire este transformarea zigotului într-un embrion multicelular cu o singură schimbare.

Morfologia strivirii

De regulă, blastomerele sunt aranjate într-o ordine strictă unul față de celălalt și axa polară a oului. Ordinea sau metoda de zdrobire depinde de cantitatea, densitatea și distribuția gălbenușului în ou. Conform regulilor Sachs-Hertwig, nucleul celular tinde să fie situat în centrul citoplasmei fără gălbenuș, iar fusul diviziunii celulare tinde să fie în direcția cea mai mare a acestei zone.

În ouă oligo- (gălbenuș mic) și mezolecital (cantitate medie de gălbenuș), zdrobire complet, sau holoblastic. Acest tip de strivire se găsește la lamprede, unii pești, toți amfibieni, precum și la marsupiale și mamiferele placentare. Cu zdrobirea completă, planul primei diviziuni corespunde planului de simetrie bilaterală. Planul celei de-a doua diviziuni merge perpendicular pe planul primei. Ambele brazde ale primelor două diviziuni sunt meridiane, adică. începe de la polul animal și se extinde la polul vegetativ. Celula ou este împărțită în patru blastomere mai mult sau mai puțin egale ca dimensiuni. Planul celei de-a treia diviziuni merge perpendicular pe primele două în direcția latitudinală. După aceea, în ouăle mesolecitale în stadiul de opt blastomere se manifestă zdrobirea neuniformă. Pe polul animal sunt patru blastomeri mai mici - micromere, pe polul vegetativ - patru mai mari - macromere. Apoi diviziunea merge din nou în planurile meridiane, iar apoi din nou în cele latitudinale.

În ouăle polilecitale (mult de gălbenuș) de pești osoși, reptile, păsări și, de asemenea, mamifere monotreme, fragmentarea este parțială sau meroblastică, adică. acoperă numai citoplasma lipsită de gălbenuș. Este situat sub forma unui disc subțire la polul animalului, de aceea acest tip de zdrobire se numește discoidal.

La caracterizarea tipului de zdrobire se ia în considerare și poziția relativă și rata de divizare a blastomerilor. Dacă blastomerele sunt aranjate în rânduri unul deasupra celuilalt de-a lungul razelor, strivirea se numește radială. Este tipic pentru cordate și echinoderme. În natură, există și alte variante de aranjare spațială a blastomerelor în timpul zdrobirii, ceea ce determină astfel de tipuri de ele ca spirală la moluște, bilaterală la ascaris, anarhică la meduze.

Până la sfârșitul zdrobirii, blastula. Tipul de blastula depinde de tipul de zdrobire și, prin urmare, de tipul de ou.

gastrulatie

În procesul de gastrulare, se pot distinge 2 etape:

1. formarea de ecto și endoderm (embrion cu două straturi)
2. formarea mezodermului (embrion cu 3 straturi)

Esența etapei de gastrulare este că un embrion cu un singur strat - blastula - se transformă într-un multistrat - cu două sau trei straturi, numit gastrula.

În cordate primitive, de exemplu, în lanceletă, un blastoderm omogen cu un singur strat în timpul gastrulației este transformat într-un strat germinal exterior - ectoderm - și un strat germinal interior - endoderm.

Endodermul formează intestinul primar cu o cavitate în interiorul gastrocelului. Deschiderea care duce la gastrocel se numește blastopor sau gura primară. Două straturi germinale sunt caracteristicile morfologice definitorii ale gastrulației. Existența lor într-un anumit stadiu de dezvoltare la toate animalele pluricelulare, de la celenterate până la vertebratele superioare, ne permite să ne gândim la omologia straturilor germinale și la unitatea originii tuturor acestor animale. La vertebrate, pe lângă cele două menționate, în timpul gastrulației, se formează un al treilea strat germinal - mezodermul, care ocupă un loc între ecto- și endoderm.

Dezvoltarea stratului germinal mijlociu, care este un cordomezoderm, este o complicație evolutivă a fazei de gastrulație la vertebrate și este asociată cu o accelerare a dezvoltării lor în stadiile incipiente ale embriogenezei. La La cordatele mai primitive, cum ar fi lanceta, cordomezodermul se formează de obicei la începutul fazei următoare după gastrulație - organogeneză. Schimbarea timpului de dezvoltare a unor organe față de altele la descendenți în comparație cu grupurile ancestrale este o manifestare a heterocroniei. Schimbare timpul depunerii celor mai importante organe în procesul de evoluție nu este neobișnuit.

Faza de gastrulație este caracterizată de transformări celulare importante, cum ar fi mișcările direcționale ale grupurilor și ale celulelor individuale, propagarea și sortarea selectivă a celulelor, începutul interacțiunilor de citodiferențiere și inducție.

Metode de gastrulare

Se disting patru tipuri de mișcări celulare direcționate spațial, ducând la transformarea embrionului dintr-un singur strat într-unul multistrat.

• Invaginatie – invaginarea uneia dintre secțiunile blastodermului spre interior ca un strat întreg. În lancetă, celulele polului vegetativ se invaginează; la amfibieni, invaginarea apare la granița dintre polii animal și vegetativ în regiunea semilunii cenușii. Procesul de invaginare este posibil numai în ouă cu o cantitate mică sau medie de gălbenuș.
• epibolie – murdărirea cu celule mici ale polului animal de celule mai mari, întârziate în rata de diviziune și mai puțin mobile ale polului vegetativ. Acest proces este exprimat clar la amfibieni.
• Denumirea – stratificarea celulelor blastodermice în două straturi situate unul deasupra celuilalt. Delaminarea poate fi observată în discoblastula embrionilor cu un tip parțial de strivire, cum ar fi reptilele, păsările și mamiferele ovipare. Delaminarea se manifestă în embrioblastul mamiferelor placentare, ducând la formarea de hipoblast și epiblast.
• Imigrare – mișcarea unor grupuri sau celule individuale care nu sunt unite într-un singur strat. Imigrația are loc la toți embrionii, dar este cea mai caracteristică fazei a doua a gastrulației la vertebratele superioare.

Morfologia gastrulației

Invaginarea începe la polul vegetativ. Datorită diviziunii mai rapide, celulele polului animal cresc și împing celulele polului vegetativ în blastula. Acest lucru este facilitat de o schimbare a stării citoplasmei în celulele care formează buzele blastoporului și adiacente acestora. Datorită invaginării, blastocelul scade și gastrocelul crește. Concomitent cu dispariția blastocelului, ectodermul și endodermul intră în contact strâns. În lancetă, la fel ca în toți deuterostomii (include tipul echinoderm, tipul cordat și alte tipuri mici de animale), regiunea blastoporului se transformă în partea coadă a organismului, spre deosebire de protostomi, în care blastoporul corespunde. la partea capului. Deschiderea gurii în deuterostomi se formează la capătul embrionului opus blastoporului.

Gastrularea la amfibieni are multe în comun cu gastrulația lanceletei, dar deoarece gălbenușul din ouăle lor este mult mai mare și este situat în principal la polul vegetativ, blastomerele mari ale amfiblastulei nu sunt capabile să se bombeze spre interior. Invaginația este puțin diferită. La granița dintre polii animal și vegetativ din regiunea secerului cenușiu, celulele se întind mai întâi puternic spre interior, luând forma „în formă de balon”, apoi trage cu ele celulele stratului de suprafață al blastulei. Apar un șanț semilună și o buză blastopor dorsală.

În același timp, celulele mai mici ale polului animal, divându-se mai repede, încep să se deplaseze spre polul vegetativ. În regiunea buzei dorsale, ele se ridică și se invaginează, iar celulele mai mari cresc pe părțile laterale și pe partea opusă șanțului în formă de seceră. Procesul epibol duce apoi la formarea buzelor laterale și ventrale ale blastoporului. Blastoporul se închide într-un inel, în interiorul căruia celulele luminoase mari ale polului vegetativ sunt vizibile de ceva timp sub forma așa-numitului dop de gălbenuș. Mai târziu, ele sunt complet scufundate în interior, iar blastoporul se îngustează.

Folosind metoda de marcare cu coloranți vitali (vitali) la amfibieni, au fost studiate în detaliu mișcările celulelor blastulei în timpul gastrulației.S-a stabilit că zonele specifice ale blastodermului, numite prezumtive, în timpul dezvoltării normale sunt primele în compoziția anumite rudimente ale organelor, iar apoi în compoziția organelor în sine.

O analiză a etapelor incipiente ale dezvoltării amfibienilor ne permite să concluzionăm că segregarea ovoplasmatică, care se manifestă în mod clar în ou și zigot, are o importanță deosebită în determinarea soartei celulelor care au moștenit una sau alta zonă a citoplasmei. O anumită similitudine între procesele de gastrulare și zona organelor presupuse la amfibieni și lancelete, adică. omologia organelor principale, cum ar fi tubul neural, notocorda, intestinul secundar, indică relația lor filogenetică.

Gastrularea la embrioni cu un tip de clivaj meroblastic (diviziunea parțială a oului) și dezvoltarea are propriile sale caracteristici. La păsări, începe după zdrobire și formarea blastulei în timpul trecerii embrionului prin oviduct. Până la depunerea oului, embrionul este deja format din mai multe straturi: stratul superior se numește epiblast, stratul inferior se numește hipoblast primar. Între ele este un decalaj îngust - blastocelul. Apoi se formează un hipoblast secundar, a cărui metodă de formare nu este complet clară. Există dovezi că celulele germinale primare își au originea în hipoblastul primar al păsărilor, în timp ce cel secundar formează endodermul extraembrionar. Formarea hipoblastului primar și secundar este considerată ca un fenomen premergător gastrulației.

Principalele evenimente ale gastrulației și formarea finală a celor trei straturi germinale încep după ovipunerea cu debutul incubației. Există o acumulare de celule în partea posterioară a epiblastului ca urmare a vitezei neuniforme de diviziune celulară și a mișcării lor din părțile laterale ale epiblastului spre centru, unul către celălalt. Se formează o așa-numită dungă primară, care se extinde spre capătul capului. O canelură primară este formată în centrul benzii primare, iar crestele primare sunt formate de-a lungul marginilor. La capătul capului benzii primare, apare o îngroșare - nodul Hensen, iar în el - fosa primară.

Când celulele epiblastice intră în șanțul primar, forma lor se schimbă. Ele seamănă ca formă cu celulele „în formă de balon” ale gastrulei amfibienilor. Aceste celule devin apoi stelate și se scufundă sub epiblast pentru a forma mezodermul. Endodermul se formează pe baza hipoblastului primar și secundar cu adăugarea unei noi generații de celule endodermice migrând din straturile superioare, blastodermul. Prezența mai multor generații de celule endodermice indică prelungirea în timp a perioadei de gastrulație.

O parte din celulele care migrează din epiblast prin nodul Hensen formează viitoarea notocordă. Concomitent cu inițierea și alungirea coardei, nodul Hensen și stria primară dispar treptat în direcția de la capătul anterior spre capătul caudal. Aceasta corespunde îngustării și închiderii blastoporului. Pe măsură ce dâra primară se contractă, ea lasă în urmă secțiunile formate ale organelor axiale ale embrionului în direcția de la cap la secțiunile cozii. Pare rezonabil să se considere mișcările celulare din embrionul de pui ca epibol omoloage, iar stria primară și nodul Hensen ca omoloage cu blastoporul din buza dorsală a gastrulei amfibiene.

Caracteristicile etapei de gastrulație

Gastrulația este caracterizată printr-o varietate de procese celulare. Reproducerea mitotică a celulelor continuă și are o intensitate diferită în diferite părți ale embrionului. Cu toate acestea, cea mai caracteristică trăsătură a gastrulației este mișcarea maselor celulare. Aceasta duce la o schimbare a structurii embrionului și la transformarea lui din blastula în gastrula. Celulele sunt sortate în funcție de apartenența lor la diferite straturi germinale, în interiorul cărora se „recunoaște” reciproc.

Faza de gastrulare marchează începutul citodiferențierii, ceea ce înseamnă o tranziție la utilizarea activă a informațiilor biologice ale propriului genom. Unul dintre regulatorii activității genetice este compoziția chimică diferită a citoplasmei celulelor embrionare, care se stabilește ca urmare a segregării ovoplasmatice. Deci, celulele ectodermice ale amfibienilor au o culoare închisă datorită pigmentului care a intrat în ele de la polul animal al oului, iar celulele endodermice sunt ușoare, deoarece provin de la polul vegetativ al oului.

În timpul gastrulației, rolul inducției embrionare este foarte important. S-a demonstrat că apariția striei primare la păsări este rezultatul unei interacțiuni inductive între hipoblast și epiblast. Hipoblastul are polaritate. O modificare a poziției hipoblastului față de epiblast provoacă o schimbare a orientării striei primitive.

Toate aceste procese sunt descrise în detaliu în capitolul 8.2. Trebuie remarcat faptul că astfel de manifestări ale integrității embrionului, cum ar fi determinarea, reglarea embrionară și integrarea, sunt inerente în timpul gastrulației în aceeași măsură ca și în timpul zdrobirii.

Histogeneza + organogeneza

Organogeneza, care constă în formarea organelor individuale, constituie conținutul principal al perioadei embrionare. Ele continuă în larvă și se termină în perioada juvenilă. Organogeneza se distinge prin cele mai complexe și diverse transformări morfogenetice. O condiție prealabilă necesară pentru trecerea la organogeneză este realizarea de către embrion a stadiului de gastrula, și anume formarea straturilor germinale. Ocupând o anumită poziție unul față de celălalt, straturile germinale, prin contact și interacțiune, asigură astfel de relații între diferite grupuri de celule care stimulează dezvoltarea lor într-o anumită direcție. Această așa-numită inducție embrionară este cea mai importantă consecință a interacțiunii dintre straturile germinale.

În cursul organogenezei, se schimbă forma, structura și compoziția chimică a celulelor, se izolează grupurile de celule, care sunt rudimentele viitoarelor organe. O anumită formă de organe se dezvoltă treptat, între ele se stabilesc legături spațiale și funcționale. Procesele de morfogeneză sunt însoțite de diferențierea țesuturilor și celulelor, precum și de creșterea selectivă și neuniformă a organelor și părților individuale ale corpului. O condiție prealabilă pentru organogeneză, împreună cu reproducerea, migrarea și sortarea celulelor, este moartea lor selectivă.

Începutul organogenezei se numește neurulatie. Neurulația acoperă procesele de la apariția primelor semne de formare a plăcii neurale până la închiderea acesteia în tubul neural. În paralel, se formează notocordul și intestinul secundar, iar mezodermul situat pe părțile laterale ale notocordului se desparte în direcția craniocaudală în structuri pereche segmentate - somite.

Sistemul nervos al vertebratelor, inclusiv al oamenilor, este caracterizat de stabilitatea planului structural principal de-a lungul istoriei evolutive a subtipului. În formarea tubului neural, toate cordatele au multe în comun. Inițial, ectodermul dorsal nespecializat, răspunzând la acțiunea de inducție din cordomezoderm, se transformă într-o placă neuronală reprezentată de celule neuroepiteliale cilindrice.

Placa neurală nu rămâne aplatizată mult timp. În curând, marginile sale laterale se ridică, formând pliuri neuronale care se află pe ambele părți ale unui șanț neural longitudinal superficial. Marginile pliurilor neuronale se închid apoi, formând un tub neural închis cu un canal în interior - neurocoel.În primul rând, închiderea pliurilor neuronale are loc la nivelul începutului măduvei spinării, apoi se răspândește în cap. și direcțiile cozii. S-a demonstrat că microtubulii și microfilamentele celulelor neuroepiteliale joacă un rol important în morfogeneza tubului neural. Distrugerea acestor structuri celulare de către colchicină și citocalazină B face ca placa neuronală să rămână deschisă. Neînchiderea pliurilor neuronale duce la malformații congenitale ale tubului neural.

După închiderea pliurilor neuronale, celulele care au fost situate inițial între placa neură și viitorul ectoderm al pielii formează creasta neură. Celulele crestei neurale se disting prin capacitatea lor de a migra extensiv, dar intr-un mod foarte reglementat in tot corpul si formeaza doua fluxuri principale. Celulele uneia dintre ele - superficiale - sunt incluse în epiderma sau derma pielii, unde se diferențiază în celule pigmentare. Un alt flux migrează în direcția abdominală, formează ganglioni spinali sensibili, ganglioni simpatici, medula suprarenală, ganglioni parasimpatici. Celulele din creasta neurală craniană dau naștere atât la celulele nervoase, cât și la o serie de alte structuri, cum ar fi cartilajul branhial, unele care acoperă oasele craniului.

Mezodermul, care ocupă un loc pe părțile laterale ale notocordului și se extinde mai departe între ectodermul pielii și endodermul intestinului secundar, este împărțit în regiuni dorsale și ventrale. Partea dorsală este segmentată și reprezentată de somiți perechi. Depunerea somitelor merge de la cap până la capăt. Partea ventrală a mezodermului, care arată ca un strat subțire de celule, se numește placa laterală. Somiții sunt legați de placa laterală printr-un mezoderm intermediar sub formă de picioare de somite segmentate.

Toate zonele mezodermului se diferențiază treptat. La începutul formării, somiții au o configurație caracteristică unui epiteliu cu o cavitate în interior. Sub acțiunea de inducție care emană din notocorda și tubul neural, părțile ventromediale ale somitelor - sclerotomi - se transformă în mezenchim secundar, sunt evacuate din somit și înconjoară notocorda și partea ventrală a tubului neural. În cele din urmă, din ele se formează vertebre, coaste și omoplați.

Partea dorsolaterală a somitelor din interior formează miotomi, din care se vor dezvolta mușchii scheletici striați ai corpului și ai membrelor. Partea dorsolaterală exterioară a somitelor formează dermatomi, care dau naștere stratului interior al pielii - dermul. Din regiunea picioarelor somitelor cu rudimente de nefrot și gonot se formează organele excretoare și glandele sexuale.

Plăcile laterale nesegmentate dreapta și stânga se împart în două foi, limitând cavitatea secundară a corpului - întregul. Frunza interioară adiacentă endodermului se numește viscerală. Înconjoară intestinul din toate părțile și formează mezenterul, acoperă parenchimul pulmonar și mușchiul inimii. Foaia exterioară a plăcii laterale este adiacentă ectodermului și se numește parietal. În viitor, formează foile exterioare ale peritoneului, pleurei și pericardului.

Endodermul din toți embrionii formează în cele din urmă epiteliul intestinului secundar și mulți dintre derivații săi. Intestinul secundar în sine este întotdeauna situat sub coardă.

Astfel, în procesul de neurulație, ia naștere un complex de organe axiale - tubul neural - notocordul - intestinul, care sunt trăsătura cea mai caracteristică a organizării corpului dintre toate cordatele. Aceeași origine, dezvoltare și aranjare reciprocă a organelor axiale relevă omologia lor completă și continuitatea evolutivă.

O examinare aprofundată și o comparație a proceselor de neurulație la reprezentanții specifici ai tipului de cordate relevă unele diferențe, care sunt asociate în principal cu caracteristici care depind de structura ouălor, metoda de zdrobire și gastrulare. Se atrage atenția asupra formei diferite a embrionilor și asupra deplasării timpului de depunere a organelor axiale unul față de celălalt, adică. heterocronie descrisă mai sus.

Ectodermul, mezodermul și endodermul în cursul dezvoltării ulterioare, interacționând unul cu celălalt, participă la formarea anumitor organe. Apariția rudimentului unui organ este asociată cu modificări locale într-o anumită zonă a stratului germinal corespunzător. Deci, epiderma pielii și derivații săi (pene, păr, unghii, piele și glandele mamare), componente ale organelor de vedere se dezvoltă din ectoderm; auzul, mirosul, epiteliul cavitatii bucale, smaltul dintilor. Cei mai importanți derivați ectodermici sunt tubul neural, creasta neurală și toate celulele nervoase formate din acestea.

Derivații endodermului sunt epiteliul stomacului și intestinelor, celulele hepatice, celulele secretoare ale pancreasului, glandele intestinale și gastrice. Partea anterioară a intestinului embrionar formează epiteliul plămânilor și căilor respiratorii, precum și celulele secretoare ale lobilor anterior și mijlociu ai glandelor pituitare, tiroide și paratiroide.

Mezodermul, pe lângă structurile scheletice deja descrise mai sus, formează mușchii scheletici, dermul pielii, organele sistemului excretor și reproducător. Sistemul cardiovascular, sistemul limfatic, pleura, peritoneul si pericardul. Din mezenchim, care are o origine mixtă datorită celulelor celor trei straturi germinale, se dezvoltă toate tipurile de țesut conjunctiv, mușchi netezi, sânge și limfa.

Rudimentul unui anumit organ este inițial format dintr-un anumit strat de germeni, dar apoi organul devine mai complex și, ca urmare, două sau trei straturi de germeni iau parte la formarea lui.

Periodizarea embriogenezei umane

Există 4 perioade în embriogeneza umană:

1. Inițial (1 săptămână de dezvoltare, până la implantarea embrionului în mucoasa uterină).
2. Embrionară (2-8 săptămâni).
3. Prefetal (9-12 săptămâni) = larvă la animale
4. Fetal (13 săptămâni - naștere) = metamorfoză

În perioada embrionară, au loc gastrulația, blastularea și neurulația. În prefetal, există o organogeneză intensivă, depunerea anatomică a organelor. Perioada fetală se caracterizează prin crearea fătului sub protecția membranelor.

Pe perioada initiala disponibil zigot- 1 celulă embrionară, în ea se determină secțiuni separate ale citoplasmei, are loc sinteza ADN și proteine.

Etapa de clivaj este o perioadă de diviziuni celulare intense. Dimensiunea embrionului nu crește, iar procesele sintetice sunt active. Există o sinteză intensivă de ADN, ARN, histonă și alte proteine.

Perioada de dezvoltare, săptămâni	Procese morfogenetice
Perioada inițială (embriogeneză timpurie)
1	Fertilizare. Clivajul zigotului. Formarea morulei și blastulei. Prima etapă a gastrulației (delaminare), formarea epiblastului și hipoblastului. Începutul implantării.
Perioada embrionară (embrionară)
al 2-lea	Finalizarea implantării. Formarea discului germinativ. A doua etapă de gastrulare (imigrare), formarea benzii primare, placa precordală. Formarea veziculelor amniotice și germinale, mezoderm extraembrionar. Diferențierea trofoblastului în citotrofoblast și simplastotrofoblast, vilozități coriale primare. Dezvoltarea sacului vitelin primar și secundar (definitiv).
al 3-lea	Continuarea etapei a 2-a de gastrulatie, formarea a trei straturi germinale, notocorda, placa precordala, tubul neural, creasta neurala. Începutul segmentării mezodermului dorsal (somite, picioare segmentare), formarea foilor parietale și viscerale de splanchnotomes și celomul embrionar, care este împărțit în continuare în trei cavități corporale - pericardică, pleurală, peritoneală. Depunerea inimii, vaselor de sânge, pronefros - pronefros. Formarea organelor extraembrionare - alantoide, vilozități coriale secundare și terțiare. Formarea pliului trunchiului și separarea intestinului primar al embrionului de sacul vitelin secundar.
al 4-lea	Adâncirea pliului gălbenuș, formarea tulpinii gălbenușului și ridicarea embrionului în cavitatea amnionică. Continuarea segmentării mezodermului dorsal până la 30 de somiți și diferențierea în miotom, sclerotom și dermatom. Închiderea tubului neural și formarea neuroporului anterior (în ziua 25) și a neuroporului posterior (în ziua 27), formarea ganglionilor nervoși; depunerea plămânului, stomacului, ficatului, pancreasului, glandelor endocrine (adenohipofiză, glande tiroide și paratiroide). Formarea placodelor urechii și cristalinului, rinichiul primar - mezonefros. Începutul formării placentei. Formarea rudimentelor membrelor superioare și inferioare, 4 perechi de arcuri branhiale.
al 5-lea	Expansiunea capătului anterior al tubului neural. Sfârșitul segmentării mezodermului (formarea a 42-44 perechi de somiți), formarea mezodermului nesegmentat (țesut nefrogen) în regiunea caudală. Dezvoltarea bronhiilor și a lobilor pulmonari. Depunerea rinichiului final (metanefros), sinusului urogenital, rectului, Vezica urinara. Formarea crestelor genitale.
al 6-lea	Formarea feței, a degetelor. Începutul formării urechii externe și globul ocular. Formarea rudimentelor creierului - puntea, cerebelul. Formarea ficatului, pancreasului, plămânilor. Marcaj glande mamare. Separarea gonadelor de mezonefros, formarea diferențelor sexuale în gonade.
al 7-lea	Formarea membrelor superioare și inferioare. Ruptura membranei cloacale.
al 8-lea	Formarea degetelor extremităților superioare și inferioare. O creștere semnificativă a dimensiunii capului (până la 1/2 din lungimea corpului). Cordon ombilical.
perioadă fertilă
al 9-lea	Finalizarea formării placentei (12 - 13 săptămâni). Formarea unui corion neted și vilos. Creșterea simplastotrofoblastului și reducerea citotrofoblastului în vilozitățile placentare. O creștere semnificativă a dimensiunii și greutății fătului. Continuarea proceselor de formare a țesuturilor și organelor. Formarea sistemului mamă-făt. Circulația fetală.

Perioade critice dy

Perioade critice- perioade în care există trăsături comune și specifice în natura răspunsurilor embrionului și fătului la efectele patogene. Ele se caracterizează prin predominanța proceselor de diferențiere celulară și tisulară activă și o creștere semnificativă a proceselor metabolice.

• Prima perioadă critică de la 0 la 8 zile. Se consideră din momentul fertilizării oului până la introducerea blatocistului în deciduă. În această perioadă, nu există nicio legătură între embrion și corpul mamei. Factorii dăunători fie nu provoacă moartea fătului, fie embrionul moare (principiul „totul sau nimic”). trăsătură caracteristică perioada este absența malformațiilor chiar și sub influența factorilor de mediu care au un efect teratogen pronunțat. Nutriția embrionului este autotropă - datorită substanțelor conținute în ou, iar apoi datorită secreției lichide a trofoblastului în cavitatea blastocistului.
• A doua perioadă critică de la 8 zile la 8 săptămâni. În această perioadă, are loc formarea organelor și sistemelor, drept urmare apariția unor malformații multiple este caracteristică. Cea mai sensibilă fază este primele 6 săptămâni: sunt posibile defecte ale sistemului nervos central, auzului și ochilor. Sub influența factorilor dăunători, apar inițial inhibarea și oprirea dezvoltării, apoi proliferarea aleatorie a unora și distrofia altor rudimente ale organelor și țesuturilor. Valoarea prejudiciului nu este atât vârsta gestațională, cât durata expunerii la un factor advers.
• A treia perioadă critică - 3-8 săptămâni de dezvoltare. Odată cu organogeneza are loc formarea placentei și a corionului. Când este expus la un factor dăunător, dezvoltarea alantoidei este întreruptă, care este foarte sensibilă la deteriorare: apare moartea vasculară, în urma căreia vascularizația corionului se oprește odată cu apariția insuficienței placentare primare.
• A 4-a perioadă critică - 12-14. Se referă la dezvoltarea fătului. Pericolul este asociat cu formarea organelor genitale externe la fetușii de sex feminin cu formarea de fals hermafroditism masculin.
• A cincea perioadă critică - 18-22 săptămâni. În această perioadă, formarea sistemului nervos este finalizată, se remarcă activitatea bioelectrică a creierului, modificări ale hematopoiezei și producția anumitor hormoni.

Începutul unui nou organism este dat de un ovul fecundat (cu excepția cazurilor de partenogeneză și înmulțirea vegetativă). Fertilizarea este procesul de fuziune a două celule germinale (gameți) unul cu celălalt, în timpul căruia sunt îndeplinite două funcții diferite: sexuală (combinând genele a doi indivizi parentali) și reproductivă (apariția unui nou organism). Prima dintre aceste funcții include transferul de gene de la părinți la urmași, a doua - inițierea în citoplasma oului a acelor reacții și mișcări care permit dezvoltarea ulterioară. Ca rezultat al fertilizării, un set dublu (2p) de cromozomi este restaurat în ovul. Centrozomul, introdus de spermatozoizi, după dublare formează un fus de fisiune, iar zigotul intră în stadiul I de embriogeneză – stadiul strivirii. Ca urmare a mitozei, din zigot se formează 2 celule fiice - blastomere.

Perioada prezigotică

Perioada de dezvoltare prezigotică este asociată cu formarea gameților (gametogeneza). Formarea ovocitelor începe la femei chiar înainte de a se naște și se finalizează pentru fiecare ovocit dat numai după fecundarea acestuia. Până la naștere, fătul feminin din ovare conține aproximativ două milioane de ovocite de ordinul întâi (acestea sunt încă celule diploide), iar doar 350 - 450 dintre ele vor ajunge în stadiul de ovocite de ordinul doi (celule haploide), transformându-se. în ouă (unul câte unul în timpul unui ciclu menstrual). ). Spre deosebire de femei, celulele germinale din testicule (testiculele) la bărbați încep să se formeze abia odată cu debutul pubertății. Durata perioadei de formare a spermatozoizilor este de aproximativ 70 de zile; pentru un gram de greutate a testiculelor, numărul de spermatozoizi este de aproximativ 100 de milioane pe zi.

Fertilizare

Fertilizarea - fuziunea unei celule reproductive masculine (sperma) cu o femelă (ou, ovul), ducând la formarea unui zigot - un nou organism unicelular. Semnificația biologică a fertilizării este unificarea materialului nuclear al gameților masculini și feminini, ceea ce duce la unificarea genelor paterne și materne, refacerea setului diploid de cromozomi, precum și activarea oului, adică, stimularea acesteia pentru dezvoltarea embrionară. Conexiunea ovulului cu spermatozoizii are loc de obicei în partea în formă de pâlnie a trompei uterine în primele 12 ore după ovulație.

Lichidul seminal, care intră în vaginul femeii în timpul actului sexual, conține de obicei de la 60 la 150 de milioane de spermatozoizi, care, datorită mișcărilor cu o viteză de 2-3 mm pe minut, contracțiilor ondulatorii constante ale uterului și tuburilor și unui mediu alcalin, deja după 1-2 minute după actul sexual, ajung în uter, iar după 2-3 ore - secțiunile de capăt ale trompelor uterine, unde de obicei se contopesc cu oul. Există fertilizare monospermică (un spermatozoid intră în ovul) și polispermă (două sau mai mulți spermatozoizi intră în ovul, dar numai un nucleu spermatozoid fuzionează cu nucleul ovulului). Conservarea activității spermei în timpul trecerii lor în tractul genital al unei femei este facilitată de mediul ușor alcalin al canalului cervical al uterului, umplut cu un dop mucos. În timpul orgasmului în timpul actului sexual, dopul mucos de la canalul cervical este parțial împins în afară și apoi retras în el și, astfel, contribuie la intrarea mai rapidă a spermatozoizilor din vagin (unde o femeie sănătoasă are în mod normal un mediu ușor acid) într-un mediu mai acid. mediu favorabil al colului uterin și al cavității uterine. Trecerea spermatozoizilor prin dopul mucos al canalului cervical este facilitată și de creșterea bruscă a permeabilității mucusului în zilele ovulației. În zilele rămase ale ciclului menstrual, dopul mucos are o permeabilitate semnificativ mai scăzută pentru spermatozoizi.

Mulți spermatozoizi localizați în tractul genital al unei femei își pot păstra capacitatea de a fertiliza timp de 48-72 de ore (uneori chiar și până la 4-5 zile). Un ou ovulat rămâne viabil timp de aproximativ 24 de ore. Având în vedere acest lucru, momentul cel mai favorabil pentru fertilizare este perioada de ruptură a unui folicul matur, urmată de nașterea unui ovul, precum și a 2-3-a zi după ovulație. Femeile care folosesc o metodă fiziologică de contracepție ar trebui să fie conștiente de faptul că momentul ovulației poate fluctua, iar viabilitatea ovulului și a spermei poate fi semnificativ mai lungă. La scurt timp după fertilizare, încep clivajul zigotului și formarea embrionilor.

zigot

Zigotul (zigotul grecesc pereche) este o celulă diploidă (care conține un set complet dublu de cromozomi) rezultată din fertilizare (fuziunea unui ovul și a unui spermatozoid). Zigotul este o celulă totipotentă (adică capabilă să producă orice altă celulă). Termenul a fost introdus de botanistul german E. Strasburger.

La om, prima diviziune mitotică a zigotului are loc la aproximativ 30 de ore după fertilizare, ceea ce se datorează proceselor complexe de pregătire pentru primul act de zdrobire. Celulele formate ca urmare a zdrobirii zigotului se numesc blastomeri. Primele diviziuni ale zigotului se numesc „zdrobire” deoarece celula este zdrobită: după fiecare diviziune, celulele fiice devin din ce în ce mai mici și nu există nicio etapă de creștere celulară între diviziuni.

Dezvoltarea zigotului Zigotul fie începe să se dezvolte imediat după fertilizare, fie este îmbrăcat într-o coajă densă și de ceva timp se transformă într-un spor de repaus (numit adesea zigospor) - tipic multor ciuperci și alge.

Despărțirea

Perioada de dezvoltare embrionară a unui animal multicelular începe cu fragmentarea zigotului și se termină cu nașterea unui nou individ. Procesul de clivaj constă într-o serie de diviziuni mitotice succesive ale zigotului. Cele două celule formate ca urmare a unei noi diviziuni a zigotului și toate generațiile ulterioare de celule în acest stadiu se numesc blastomeri. În timpul zdrobirii, o diviziune urmează alteia, iar blastomerele rezultate nu cresc, drept urmare fiecare nouă generație de blastomere este reprezentată de celule mai mici. Această caracteristică a diviziunilor celulare în timpul dezvoltării unui ovul fecundat a determinat apariția unui termen figurat - zdrobirea zigotului.

La tipuri diferite Ouăle de animale diferă prin cantitatea și natura distribuției nutrienților de rezervă (gălbenuș) în citoplasmă. Acest lucru determină în mare măsură natura fragmentării ulterioare a zigotului. Cu o cantitate mică și o distribuție uniformă a gălbenușului în citoplasmă, întreaga masă a zigotului se împarte cu formarea de blastomere identice - zdrobire uniformă completă (de exemplu, la mamifere). Când gălbenușul se acumulează predominant la unul dintre polii zigotului, are loc o fragmentare neuniformă - se formează blastomeri care diferă ca mărime: macromere și micromere mai mari (de exemplu, la amfibieni). Dacă oul este foarte bogat în gălbenuș, atunci partea lui, fără gălbenuș, este zdrobită. Deci, la reptile, păsări, doar secțiunea în formă de disc a zigotului de la unul dintre poli, unde se află nucleul, suferă strivire - strivire incompletă, discoidală. În cele din urmă, la insecte, doar stratul de suprafață al citoplasmei zigotului este implicat în procesul de zdrobire - zdrobire incompletă, superficială.

Ca urmare a zdrobirii (atunci când numărul de blastomere divizate atinge un număr semnificativ), se formează o blastula. Într-un caz tipic (de exemplu, în lancetă), blastula este o bilă goală, al cărei perete este format dintr-un singur strat de celule (blastoderm). Cavitatea blastulei - blastocoel, denumită altfel cavitatea primară a corpului, este umplută cu lichid. La amfibieni, blastula are o cavitate foarte mică, iar la unele animale (cum ar fi artropode), blastocelul poate fi complet absent.

gastrulatie

În următoarea etapă a perioadei embrionare are loc procesul de formare a gastrulei - gastrulația. La multe animale, formarea gastrulei are loc prin invaginare, adică. proeminențe ale blastodermei la unul dintre polii blastulei (cu reproducere intensivă a celulelor în această zonă). Ca rezultat, se formează un embrion cu două straturi, în formă de bol. Stratul exterior al celulelor este ectodermul, iar stratul interior este endodermul. Cavitatea internă care apare atunci când iese peretele blastulei, intestinul primar, comunică cu mediul extern printr-o deschidere - gura primară (blastopor). Există și alte tipuri de gastrulație. De exemplu, la unele celenterate, endodermul gastrulei este format prin imigrare, i.e. „evacuarea” unei părți a celulelor blastodermice în cavitatea blastulei și reproducerea lor ulterioară. Gura primară se formează prin ruperea peretelui gastrulei. Cu strivire neuniformă (la unii viermi, moluște), gastrula se formează ca urmare a murdării macromerelor cu micromere și a formării endodermului datorită primului. Adesea sunt combinate diferite metode de gastrulare.

La toate animalele (cu excepția bureților și celenteratelor - animale cu două straturi), etapa de gastrulație se termină cu formarea unui alt strat de celule - mezodermul. Acest „strat celular se formează între ento- și ectoderm. Există două moduri cunoscute de așezare a mezodermului. În anelide, de exemplu, două celule mari (teloblaste) sunt izolate în regiunea blastoporă a gastrulei. Reproducându-se, ele dau naștere. la două dungi mezodermice, dintre care (parțial din cauza divergenței celulelor, parțial ca urmare a distrugerii unei părți a celulelor din interiorul benzilor mezodermice), se formează saci celomici - metoda teloblastică de așezare a mezodermului.În metoda enteroceloasă (echinoderme, lancele, vertebrate), ca urmare a proeminenței peretelui intestinului primar, se formează buzunare laterale, care apoi se separă și devin celomice În ambele cazuri de formare a mezodermului, sacii celomici cresc și umplu cavitatea primară a corpului. stratul mezodermic de celule care captuseste interiorul cavitatii corpului formeaza epiteliul peritoneal.Cavitatea care l-a inlocuit astfel pe cea primara se numeste cavitatea secundara a corpului, sau celom.In cazul metodei teloblastice de inchidere Mezodermul blastopor se dezvoltă în deschiderea orală a unui animal adult. Astfel de organisme sunt numite protostome. În deuterostomi (cu metoda enteroceloasă de depunere a mezodermului), blastoporul crește excesiv sau se transformă într-un anus, iar gura unui adult apare a doua oară, prin proeminența ectodermului.

Formarea a trei straturi germinale (ecto-, ento- si mezoderm) completeaza etapa de gastrulatie, iar din acest moment incep procesele de histo- si organogeneza. Ca rezultat al diferențierii celulare a celor trei straturi germinale, se formează diverse țesuturi și organe ale organismului în curs de dezvoltare. Încă de la sfârșitul secolului trecut (în mare parte datorită studiilor lui I. I. Mechnikov și A. O. Kovalevsky) s-a stabilit că la diferite specii de animale aceleași straturi germinale dau naștere acelorași organe și țesuturi. Din ectoderm se formează epiderma cu toate structurile derivate și sistemul nervos. Datorită endodermului se formează tractul digestiv și organele asociate (ficat, pancreas, plămâni etc.). Mezodermul formează scheletul, sistemul vascular, aparatul excretor, gonadele. Deși astăzi straturile germinale nu sunt considerate strict specializate, cu toate acestea, omologia lor în marea majoritate a speciilor de animale este evidentă, ceea ce indică unitatea originii regnului animal.

În timpul perioadei embrionare, există o creștere a ratei de creștere și diferențiere în organismele în curs de dezvoltare. Dacă creșterea nu are loc în timpul clivajului și blastula (în termeni de masă) poate fi semnificativ inferioară zigotului, atunci, pornind de la procesul de gastrulare, masa embrionului crește rapid (datorită reproducerii celulare intensive). Procesele de diferențiere celulară încep în cel mai timpuriu stadiu al embriogenezei - zdrobirea și stau la baza diferențierii primare a țesuturilor - apariția a trei straturi germinale (țesuturi embrionare). Dezvoltarea ulterioară a embrionului este însoțită de un proces din ce în ce mai mare de diferențiere a țesuturilor și organelor. Ca urmare a perioadei embrionare de dezvoltare, se formează un organism care este capabil să existe independent (mai mult sau mai puțin) în mediul extern. Un nou individ se naște fie ca urmare a clocirii dintr-un ou (la animalele ovipare), fie ca urmare a ieșirii din corpul mamei (la vivipare).

Histo - și organogeneză

Histo - și organogeneza embrionului sunt efectuate ca urmare a reproducerii, migrării, diferențierii celulelor, componentelor sale, stabilirii contactelor intercelulare și morții unor celule. Din a 317-a până în a 20-a zi continuă perioada presomitică din a 20-a zi în care începe perioada somită de dezvoltare. În a 20-a zi de embriogeneză, prin formarea pliurilor trunchiului (cefalocaudale și laterale), embrionul însuși este separat de organele extraembrionare, precum și forma sa plată este schimbată în una cilindrică. În același timp, părțile dorsale ale mezodermului embrionului sunt împărțite în segmente separate situate pe ambele părți ale coardei - somite. În a 21-a zi, există 2-3 perechi de somiți în corpul embrionului. Somiții încep să se formeze din perechea III, perechile I și II apar ceva mai târziu. Numărul de somiți crește treptat: în a 23-a zi de dezvoltare sunt 10 perechi de somiți, în a 25-a - 14 perechi, în a 27-a - 25 de perechi, la sfârșitul celei de-a cincea săptămâni numărul de somiți din embrion ajunge la 43 -44 de perechi. Pe baza calculului numărului de somiți, este posibil să se determine aproximativ momentul de dezvoltare (vârsta somitică) a embrionului.

Din partea exterioară a fiecărui somit iese un dermatom, din interior - un sclerot, din mijloc - un miot. Dermatomul devine sursa dermului pielii, sclerotul devine sursa cartilajului și a țesutului osos, iar miotomul devine sursa mușchilor scheletici ai părții dorsale a embrionului. Secțiunile ventrale ale mezodermului - splanchnotom - nu sunt segmentate, ci sunt împărțite în foi viscerale și parietale, din care se dezvoltă membranele seroase ale organelor interne, țesutul muscular al inimii și cortexul suprarenal. Din mezenchimul splanhnotomului se formează vasele de sânge, celulele sanguine, țesutul muscular conjunctiv și neted al embrionului. Secțiunea mezodermului care leagă somiții cu splanchnotomul este împărțită în picioare segmentate - nefrogonotul, care servesc ca sursă pentru dezvoltarea rinichilor și gonadelor, precum și a canalelor paramezonefrice. Dintre acestea din urmă se formează epiteliul uterului și oviductul.

În procesul de diferențiere a ectodermului germinal se formează tubul neural, crestele neurale, placodele, ectodermul cutanat și placa precordală. Procesul de formare a tubului neural se numește neurulatie. Constă în formarea unei depresiuni în formă de fante pe suprafața ectodermului; marginile îngroșate ale acestei depresiuni (pliuri neuronale) fuzionează pentru a forma tubul neural. Veziculele creierului se formează din partea craniană a tubului neural, care este rudimentul creierului. Pe ambele părți ale tubului neural (între acesta din urmă și ectodermul pielii), sunt separate grupuri de celule din care se formează crestele neurale. Celulele crestei neurale sunt capabile sa migreze. Celulele care migrează în direcția dermatomului dau naștere la celule pigmentare - melanocite; celulele crestei neurale care migreaza spre cavitatea abdominala dau nastere ganglionilor simpatici si parasimpatici, medula suprarenala. Din celulele crestelor neurale, care nu au migrat, se formează plăci ganglionare, din care se dezvoltă ganglionii nervilor autonomi spinali și periferici. Din placode se formează ganglionii capului și celulele nervoase ale organului auzului și echilibrului.