9.2. Gyvybės kilmė ir ankstyvieji vystymosi etapai Šiuolaikinė gyvybės atsiradimo teorija yra teorija apie struktūrų, kurios, vystydamosi ir sudėtingėjančios, įgavo tam tikras funkcines savybes, atsiradimo. Matyt, šios savybės galėjo atsirasti jau ankstyvoje stadijoje.

Fotosintezės etapai Fotosintezės procese išskiriamos dvi stadijos – šviesioji ir tamsioji.Šviesiosios fotosintezės fazės metu Saulės energija panaudojama ATP ir didelės energijos elektronnešiams sintetinti. Šviesos energija, kurią sugeria bet kuri molekulė

Tręšimas yra lytinių ląstelių susiliejimo procesas. Gauta diploidinė ląstelė, zigota, yra Pirmas lygmuo naujo organizmo vystymasis. Tręšimo procesas susideda iš trijų nuoseklių etapų:

a) lytinių ląstelių konvergencija(gamonai (lytinių ląstelių hormonai), viena vertus, aktyvina spermatozoidų judėjimą, o iš kitos – jų klijavimą.) Spermatozoido kontakto su kiaušialąstės membrana momentu įvyksta akrosominė reakcija, kurios metu proteolitiniai fermentai kiaušinėlio membranų akrosomos ištirpsta. Be to, kiaušialąstės ir spermatozoidų plazminės membranos susilieja ir per susidariusį abiejų gametų citoplazmos citoplazminį tiltelį sujungiami. Tada spermatozoidų branduolys ir centriolė patenka į kiaušialąstės citoplazmą, o spermatozoidų membrana įterpiama į kiaušialąstės membraną. Daugumos gyvūnų spermatozoidų uodegos dalis taip pat patenka į kiaušialąstę, bet tada atsiskiria ir ištirpsta, neatlikdama jokio vaidmens tolesniame vystymesi;

b) kiaušinėlio aktyvacijaDėl to, kad spermatozoidų membranos dalis yra pralaidi natrio jonams, pastarieji pradeda patekti į kiaušinėlį, keičiant ląstelės membranos potencialą. Tada bangos pavidalu, sklindančia iš lytinių ląstelių sąlyčio taško, padidėja kalcio jonų kiekis, o vėliau kaip banga ištirpsta žievės granulės. Tuo pačiu metu išsiskiriantys specifiniai fermentai prisideda prie trynio membranos atsiskyrimo; jis sukietėja, tai yra apvaisinimo apvalkalas. Visi aprašyti procesai yra vadinamoji žievės reakcija .;

c) lytinių ląstelių susiliejimas arba singamijaKiaušialąstė susitikimo su sperma metu paprastai yra vienoje iš mejozės stadijų, užblokuota tam tikro faktoriaus. Daugumoje stuburinių šis blokas įvyksta II metafazės stadijoje; daugelio bestuburių, taip pat trijų rūšių žinduolių (arklių, šunų ir lapių) blokada atsiranda diakinezės stadijoje. Daugeliu atvejų mejozinis blokas pašalinamas po kiaušinėlio aktyvacijos dėl apvaisinimo. Kol mejozė kiaušinyje baigiasi, į jį prasiskverbęs spermatozoidų branduolys yra modifikuojamas. Jis įgauna tarpfazės, o paskui profazės branduolio formą. Per šį laiką DNR padvigubėja ir vyriškasis probranduolis gauna p2c atitinkantį paveldimos medžiagos kiekį, t.y. yra haploidinis pakartotų chromosomų rinkinys. Kiaušialąstės branduolys, baigęs mejozę, virsta moterišku probranduoliu, taip pat įgydamas n2c. Abu probranduoliai atlieka sudėtingus judesius, tada artėja ir susilieja (sinkarionas), sudarydami bendrą metafazės plokštelę. Tiesą sakant, tai yra galutinio lytinių ląstelių susiliejimo momentas - singamija. Pirmojo mitozinio zigotos dalijimosi metu susidaro dvi embrioninės ląstelės (blastomerai), kurių kiekvienoje yra 2n2c chromosomų rinkinys.

Zigota - diploidinė (turinti pilną dvigubą chromosomų rinkinį) ląstelė, susidariusi apvaisinimo būdu (kiaušinio ir spermatozoidų suliejimas). Zigota yra totipotentinė (tai yra, galinti gaminti bet kurią kitą) ląstelė.

Žmonėms pirmasis mitozinis zigotos dalijimasis įvyksta praėjus maždaug 30 valandų po apvaisinimo, o tai yra dėl sudėtingų pasiruošimo pirmajam sutraiškymui procesų. Ląstelės, susidariusios susmulkinus zigotą, vadinamos

blastomerai. Pirmieji zigotos pasiskirstymai vadinami „smulkinimu“, nes ląstelė susmulkinama: po kiekvieno dalijimosi dukterinės ląstelės tampa vis mažesnės, o tarp dalijimųsi nebūna ląstelių augimo stadijos.

Išsiskyrimas - tai eilė zigotos ir tolesnių blastomerų mitozinių dalijimų, kurie baigiasi daugialąsčio embriono susidarymu. blastula. Tarp nuoseklaus dalijimosi ląstelių augimas nevyksta, tačiau būtinai susintetinama DNR. Oogenezės metu kaupiasi visi DNR pirmtakai ir reikalingi fermentai. Pirma, blastomerai yra greta vienas kito, sudarydami ląstelių sankaupą, vadinamą morula. Tada tarp ląstelių susidaro ertmė - blastocoel, užpildytas skysčiu. Ląstelės išstumiamos į periferiją, suformuodamos blastulės sienelę - blastoderma. Bendras embriono dydis skilimo pabaigoje blastulės stadijoje neviršija zigotos dydžio. Pagrindinis gniuždymo laikotarpio rezultatas yra zigotos transformacija į daugialąstelinis vienasluoksnis embrionas.

Smulkinimo morfologija.Paprastai blastomerai yra išdėstyti griežta tvarka vienas kito ir kiaušinio poliarinės ašies atžvilgiu. Smulkinimo tvarka arba būdas priklauso nuo trynio kiekio, tankio ir pasiskirstymo kiaušinyje. Pagal Sachs - Hertwig taisykles, ląstelės branduolys paprastai yra citoplazmos centre, kuriame nėra trynio, o ląstelių dalijimosi velenas - didžiausios šios zonos kryptimi.

Oligo- ir mezolecitalyje Kiaušiniuose skilimas yra visiškas arba holoblastinis. Šio tipo traiškymas aptinkamas žiobriuose, kai kuriose žuvyse, visuose varliagyviuose, taip pat žvėrių ir placentos žinduoliuose. Visiškai susmulkinus, pirmojo padalijimo plokštuma atitinka dvišalės simetrijos plokštumą. Antrojo padalijimo plokštuma eina statmenai pirmojo padalijimo plokštumai. Abi pirmųjų dviejų skyrių vagos yra dienovidinės, t.y. prasideda nuo gyvūnų poliaus ir plinta iki vegetatyvinio poliaus. Kiaušialąstė yra padalinta į keturias daugiau ar mažiau vienodo dydžio blastomerus. Trečiojo padalijimo plokštuma eina statmenai pirmiesiems dviem platumos kryptimi. Po to mezocitaliniuose kiaušiniuose aštuonių blastomerų stadijoje pasireiškia netolygus gniuždymas. Ant gyvūnų poliaus yra keturi mažesni blastomerai - mikromerai, ant vegetatyvinio - keturi didesni - makromerai. Tada padalijimas vėl vyksta dienovidinio plokštumose, o paskui vėl platumos.

Polilecitale kiaušiniai kaulinė žuvis, ropliai, paukščiai, taip pat monotreme žinduoliai, fragmentacija yra dalinė, arba meroblastinė, t.y. apima tik citoplazmą, kurioje nėra trynio. Jis yra plono disko pavidalu prie gyvulio ašigalio, todėl toks smulkinimas vadinamas diskoidiniu. Apibūdinant smulkinimo tipą, taip pat atsižvelgiama į santykinę blastomerų padėtį ir pasiskirstymo greitį. Jei blastomerai yra išdėstyti eilėmis viena virš kitos išilgai spindulių, gniuždymas vadinamas radialiniu. Tai būdinga chordatams ir dygiaodžiams. Gamtoje yra ir kitų blastomerų erdvinio išsidėstymo smulkinimo metu variantų, kurie lemia tokius jo tipus kaip spiralė moliuskų, dvišalė ascaris, anarchinė medūzose.

Pastebėtas ryšys tarp trynio pasiskirstymo ir gyvūnų bei augalinių blastomerų pasiskirstymo sinchroniškumo laipsnio. Oligolecitaliniuose dygiaodžių kiaušiniuose skilimas vyksta beveik sinchroniškai, mezocitalinėse kiaušinėlių ląstelėse sinchronija sutrinka po trečiojo dalijimosi, nes vegetatyviniai blastomerai dėl didelis skaičius tryniai dalijasi lėčiau. Dalinio skilimo formose dalijimasis nuo pat pradžių yra asinchroniškas, o centrinę padėtį užimančios blastomeros dalijasi greičiau.

Iki smulkinimo pabaigos susidaro blastula. Blastulos tipas priklauso nuo smulkinimo, taigi ir nuo kiaušinio tipo.

Molekulinių-genetinių ir biocheminių procesų ypatumai smulkinimo metu.Kaip minėta aukščiau, mitoziniai ciklai skilimo laikotarpiu labai sutrumpėja, ypač pačioje pradžioje.

Pavyzdžiui, visas dalijimosi ciklas kiaušiniuose jūros ežiukas trunka 30-40 minučių, o S fazės trukmė tik 15 minučių. GI ir G2 periodų praktiškai nėra, nes kiaušinio ląstelės citoplazmoje buvo sukurtas būtinas visų medžiagų tiekimas, ir kuo jis didesnis, tuo didesnis. Prieš kiekvieną dalijimąsi vyksta DNR ir histonų sintezė.

Greitis, kuriuo replikacijos šakutė juda išilgai DNR skilimo metu, yra normalus. Tuo pačiu metu blastomerų DNR yra daugiau pradžios taškų nei somatinėse ląstelėse. DNR sintezė vyksta visuose replikonuose vienu metu, sinchroniškai. Todėl DNR replikacijos laikas branduolyje sutampa su vieno, be to, sutrumpinto replikono padvigubėjimo laiku. Buvo parodyta, kad iš zigotos pašalinus branduolį, įvyksta skilimas ir embrionas savo vystymosi stadijoje pasiekia beveik blastulės stadiją. Tolesnė plėtra sustoja.

Skilimo pradžioje kitų branduolinio aktyvumo rūšių, pavyzdžiui, transkripcijos, praktiškai nėra. AT skirtingi tipai Kiaušiniuose genų transkripcija ir RNR sintezė prasideda skirtingais etapais. Tais atvejais, kai citoplazmoje yra daug įvairių medžiagų, kaip, pavyzdžiui, varliagyvių, transkripcija aktyvuojama ne iš karto. RNR sintezė juose prasideda ankstyvosios blastulės stadijoje. Priešingai, žinduoliuose RNR sintezė prasideda jau dviejų blastomerų stadijoje.

Skilimo laikotarpiu susidaro RNR ir baltymai, panašūs į susintetintus oogenezės metu. Tai daugiausia histonai, ląstelių membranų baltymai ir fermentai, reikalingi ląstelių dalijimuisi. Šie baltymai naudojami nedelsiant kartu su baltymais, kurie anksčiau buvo laikomi oocitų citoplazmoje. Kartu susmulkinimo metu galima baltymų sintezė, kurios anksčiau nebuvo. Tai patvirtina duomenys apie regioninius RNR ir baltymų sintezės skirtumus tarp blastomerų. Kartais šios RNR ir baltymai pradeda veikti vėliau.

Svarbų vaidmenį smulkinant atlieka citoplazmos dalijimasis – citotomija. Jis turi ypatingą morfogenetinę reikšmę, nes lemia smulkinimo tipą. Citotomijos procese pirmiausia susitraukia susitraukimas susitraukiančio mikrofilamentų žiedo pagalba. Šio žiedo surinkimas vyksta tiesiogiai veikiant mitozinio veleno poliams. Po citotomijos oligolecitalinių kiaušinėlių blastomerai lieka sujungti vienas su kitu tik plonais tilteliais. Būtent šiuo metu juos lengviausia atskirti. Taip yra todėl, kad citotomija sumažina ląstelių sąlyčio plotą dėl ribotas plotas membranos paviršiai Iškart po citotomijos prasideda naujų ląstelės paviršiaus pjūvių sintezė, padidėja kontaktinė zona ir blastomerai pradeda glaudžiai susijungti. Skilimo vagos eina palei ribas tarp atskirų ovoplazmos skyrių, atspindinčių ovoplazminės segregacijos reiškinį. Todėl skirtingų blastomerų citoplazma skiriasi chemine sudėtimi.

Pagrindinių embriono vystymosi etapų: gastruliacijos, histo- ir organogenezės charakteristikos ir reikšmė. 2 ir 3 sluoksnių embrionų susidarymas. Mezodermos formavimo būdai. Gemalų sluoksnių dariniai. Šių procesų reguliavimo mechanizmai genų ir ląstelių lygiu.

Histogenezė– (iš graikų kalbos histos – audinys it... genezė), filogenezėje išsivysčiusių procesų visuma, užtikrinanti audinių su jiems būdingomis organams būdingomis savybėmis formavimąsi, egzistavimą ir atkūrimą daugialąsčių organizmų ontogenezėje. funkcijos. Kūne audiniai vystosi iš tam tikrų embrioniniai užuomazgos (dariniai gemalo sluoksniai), susidarę dėl embrioninių ląstelių proliferacijos, judėjimo (morfogenetinių judesių) ir sukibimo ankstyvosiose jo vystymosi stadijose organogenezės procese. Būtybės, G. faktorius – determinuotų ląstelių diferenciacija, lemianti įvairių morfolių atsiradimą. ir fiziol. ląstelių rūšys, kurios reguliariai pasiskirsto organizme. Kartais po G. susidaro tarpląstelinė medžiaga. Svarbus vaidmuo nustatant G. kryptį tenka tarpląstelinei kontaktinei sąveikai ir hormonų įtakoms. Ląstelių rinkinys, kuris atlieka tam tikrą G., yra suskirstyta į keletą grupių: protėvių (kamieninės) ląstelės, galinčios diferencijuotis ir papildyti savo rūšies praradimą dalijantis; progenitorinės ląstelės (vadinamosios pusiau kamieninės ląstelės) – diferencijuojasi, tačiau išlaiko gebėjimą dalytis; subrendęs dif. ląstelės. Reparatyvinis G. pogimdyminiu laikotarpiu yra pažeistų ar iš dalies prarastų audinių atstatymo pagrindas. Savybės, G. pokyčiai gali sukelti naviko atsiradimą ir augimą.

Organogenezė(iš graikų organon – organas, genesis – vystymasis, ugdymas) – organų vystymosi arba formavimosi procesas žmonių ir gyvūnų embrione. Organogenezė seka ankstesnius embriono vystymosi laikotarpius (žr. Embrionas) – kiaušinėlių traiškymą, gastruliaciją ir atsiranda po to, kai išskiriami pagrindiniai organų ir audinių užuomazgos (žymės). Organogenezė vyksta lygiagrečiai su histogeneze (žr.) arba audinių vystymusi. Skirtingai nuo audinių, kurių kiekvieno šaltinis yra vienas iš embrioninių užuomazgų, organai, kaip taisyklė, atsiranda dalyvaujant keliems (nuo dviejų iki keturių) skirtingų užuomazgų (žr. Gemalų sluoksnius), todėl susidaro skirtingi embriono komponentai. organas. Pavyzdžiui, kaip žarnyno sienelės dalis, organo ertmę dengiantis epitelis ir liaukos išsivysto iš vidinio gemalo sluoksnio – endodermos (žr.), jungiamojo audinio su kraujagyslėmis ir lygiųjų raumenų audinio – iš mezenchimo (žr.), mezotelis, dengiantis žarnyno serozinę membraną, - iš splanchnotomos visceralinio lapo, t.y., vidurinio gemalinio lapo - mezodermos, o organo nervai ir ganglijos - iš nervinio užuomazgos. Oda formuojasi dalyvaujant išoriniam gemalo sluoksniui – ektodermai (žr.), iš kurios vystosi epidermis ir jo dariniai (plaukai, riebalinės ir prakaito liaukos, nagai ir kt.), ir dermatomai, iš kurių atsiranda mezenchimas, besiskiriantis į odos jungiamojo audinio pagrindas (derma). Nervai ir nervų galūnės odoje, kaip ir kitur, yra nervinio gemalo dariniai. Kai kurie organai susidaro iš vieno gemalo, pavyzdžiui, kaulas, kraujagyslės, limfmazgiai – iš mezenchimo; tačiau ir čia į anlagą įauga nervų sistemos užuomazgos dariniai – nervinės skaidulos, susidaro nervinės galūnėlės.

Jei histogenezę daugiausia sudaro ląstelių dauginimasis ir specializacija, taip pat tarpląstelinių medžiagų ir kitų neląstelinių struktūrų susidarymas, tai pagrindiniai organogenezės procesai yra raukšlių, išsikišimų, išsikišimų, sustorėjimų, nelygių gemalo sluoksnių susidarymas. augimas, susiliejimas ar dalijimasis (atskyrimas), taip pat įvairių žymių tarpusavio dygimas. Žmonėms organogenezė prasideda 3-osios savaitės pabaigoje ir paprastai baigiasi iki 4-ojo intrauterinio vystymosi mėnesio. Tačiau kai kurių laikinųjų (laikinųjų) embriono organų – choriono, amniono, trynio maišelio – vystymasis prasideda jau 1-osios savaitės pabaigoje, o kai kurie galutiniai (galutiniai) organai susiformuoja vėliau nei kiti (pavyzdžiui, limfa). mazgai – pradedant nuo pastaraisiais mėnesiais intrauterinis vystymasis ir prieš brendimą).

Gastruliacija -vienasluoksnis embrionas – blastula – virsta daugiasluoksniu – dviejų ar trijų sluoksnių, vadinamu gastrula (iš graikų gaster – skrandis mažybine prasme).

Primityviuose chordatuose, pavyzdžiui, lancelete, vienalytė vieno sluoksnio blastoderma gastruliacijos metu virsta išoriniu gemalo sluoksniu – ektoderma ir vidiniu gemalo sluoksniu – endoderma. Endoderma sudaro pirminį žarnyną, kurio viduje yra ertmė - gastrokolis. Anga, vedanti į gastrokolą, vadinama blastopora arba pirmine burna. Du gemalo sluoksniai yra lemiami morfologinės savybės gastruliacija. Jų egzistavimas tam tikrame vystymosi etape visuose daugialąsčiuose gyvūnuose, nuo koelenteratų iki aukštesniųjų stuburinių, leidžia galvoti apie gemalo sluoksnių homologiją ir visų šių gyvūnų kilmės vienovę. Stuburiniams gyvūnams, be dviejų minėtųjų, gastruliacijos metu susidaro trečiasis gemalo sluoksnis – mezoderma, kuri užima vietą tarp ekto- ir endodermos. Vidurinio gemalo sluoksnio, kuris yra chordomesodermas, vystymasis yra stuburinių gyvūnų gastruliacijos fazės evoliucinė komplikacija ir yra susijusi su jų vystymosi pagreitėjimu ankstyvosiose embriogenezės stadijose. Primityvesnėse chordatuose, pavyzdžiui, lancelete, chordomesoderma dažniausiai susidaro kitos fazės po gastruliacijos – organogenezės – pradžioje. Kai kurių palikuonių organų vystymosi laiko pasikeitimas, palyginti su protėvių grupėmis, yra heterochronijos pasireiškimas. Neretai evoliucijos eigoje pasikeičia svarbiausių organų formavimosi laikas.

Gastruliacijos procesui būdingos svarbios ląstelės transformacijos, tokios kaip kryptingas grupių ir atskirų ląstelių judėjimas, selektyvus ląstelių dauginimasis ir rūšiavimas, citodiferenciacijos ir indukcinės sąveikos pradžia.

Gastruliacijos metodaiskirtinga. Išskiriami keturi erdviškai nukreiptų ląstelių judėjimo tipai, lemiantys embriono transformaciją iš vieno sluoksnio į daugiasluoksnį.

Invaginacija- vienos iš blastodermos dalių invaginacija į vidų kaip visas sluoksnis. Lancelete invaginuoja vegetatyvinio poliaus ląstelės, varliagyviams invaginacija atsiranda ant ribos tarp gyvūninio ir augalinio poliaus pilkojo pusmėnulio srityje. Invaginacijos procesas įmanomas tik kiaušiniuose, kuriuose yra nedidelis arba vidutinis trynio kiekis.

epibolija- užsiteršimas mažomis stambesnių, dalijimosi greičiu atsiliekančiomis ir mažiau judriomis vegetatyvinio poliaus ląstelėmis. Šis procesas yra aiškiai išreikštas varliagyviuose.

Denominacija- blastodermos ląstelių stratifikacija į du sluoksnius, esančius vienas virš kito. Delaminacija gali būti stebima embrionų diskoblastulose su daliniu sutraiškymu, pvz., roplių, paukščių, kiaušialąsčių žinduolių. Delaminacija pasireiškia placentos žinduolių embrioblastuose, todėl susidaro hipoblastai ir epiblastai.

Imigracija- grupių ar atskirų ląstelių, kurios nėra sujungtos į vieną sluoksnį, judėjimas. Imigracija vyksta visuose embrionuose, bet labiausiai būdinga aukštesniųjų stuburinių gyvūnų antrajai virškinimo fazei. Kiekvienu konkrečiu embriogenezės atveju, kaip taisyklė, derinami keli gastruliacijos metodai.

Gastruliacijos morfologija.Blastulos srityje, iš kurios ląstelinės medžiagos gastruliacijos ir ankstyvosios organogenezės (neruliacijos) metu dažniausiai susidaro visiškai apibrėžti gemalo sluoksniai ir organai. Invaginacija prasideda vegetatyviniame poliuje. Dėl greitesnio dalijimosi gyvūninio poliaus ląstelės auga ir stumia vegetatyvinio poliaus ląsteles į blastulę. Tai palengvina citoplazmos būklės pasikeitimas ląstelėse, kurios sudaro blastoporo lūpas ir šalia jų. Dėl invaginacijos mažėja blastokoelis, didėja gastrocoelis. Kartu su blastokoelio išnykimu ektoderma ir endoderma glaudžiai susiliečia. Lancelete, kaip ir visose deuterostomose (įskaitant dygiaodžių tipą, chordatinį tipą ir kai kuriuos kitus smulkius gyvūnų tipus), blastoporų sritis virsta organizmo uodegos dalimi, priešingai nei protostomuose, kuriuose atitinka blastoporą. į galvos dalį. Burnos anga deuterostomose susidaro embriono gale priešais blastoporą. Varliagyvių gastruliacija turi daug bendro su lanceleto gastruliacija, tačiau kadangi jų kiaušiniuose esantis trynys yra daug didesnis ir daugiausia yra vegetatyviniame poliuje, stambūs amfiblastulių blastomerai negali išsipūsti į vidų.Invaginacija vyksta kiek kitaip. Ant ribos tarp gyvūninio ir augalinio polių pilkojo pjautuvo srityje ląstelės pirmiausia stipriai įtraukiamos į vidų, įgaudamos „kolbos formos“ formą, o paskui traukia paviršinio blastulės sluoksnio ląsteles. juos. Atsiranda pusmėnulio griovelis ir nugarinė blastoporinė lūpa. Tuo pat metu mažesnės gyvulinio poliaus ląstelės, besidalijančios greičiau, pradeda judėti link vegetatyvinio poliaus. Nugarinės lūpos srityje jie pasisuka ir įsiskverbia, o šonuose ir pusėje, priešingoje pjautuvo formos grioveliui, auga didesnės ląstelės. Tada procesasepibolija veda prie šoninių ir ventralinių blastoporų lūpų susidarymo. Blastoporas užsidaro į žiedą, kurio viduje kurį laiką matomos didelės vegetatyvinio poliaus šviesos ląstelės vadinamojo trynio kamščio pavidalu. Vėliau jie visiškai panardinami į vidų, o blastopora susiaurėja. Taikant varliagyvių ženklinimo gyvybiškai svarbiais (gyvybiniais) dažais metodą, buvo detaliai ištirtas blastulių ląstelių judėjimas gastruliacijos metu.po to pačiuose organuose. Yra žinoma, kad beuodegių varliagyvių numanomo notochordo ir mezodermos medžiaga blastulės stadijoje yra ne jos paviršiuje, o vidiniuose amfiblastulės sienos sluoksniuose, tačiau maždaug tokiais lygiais, kaip parodyta paveikslėlyje. Ankstyvųjų varliagyvių vystymosi stadijų analizė leidžia daryti išvadą, kad ovoplazminė segregacija, kuri aiškiai pasireiškia kiaušinyje ir zigotoje, turi didelę reikšmę nustatant ląstelių, paveldėjusių tam tikrą citoplazmos atkarpą, likimą. Gastruliacija embrionuose, kurių skilimas ir vystymasis yra meroblastinis, turi savo ypatybes. Paukščiams jis prasideda po sutraiškymo ir blastulės susidarymo embrionui praeinant per kiaušintakį. Kiaušinio padėjimo metu embrionas jau susideda iš kelių sluoksnių: viršutinis sluoksnis vadinamas epiblastu, apatinis – pirminiu hipoblastu. Tarp jų yra siauras tarpas - blastokoelis. Tada susidaro antrinis hipoblastas, kurio susidarymo būdas nėra iki galo aiškus. Yra įrodymų, kad pirminės lytinės ląstelės yra kilę iš pirminio paukščių hipoblasto, o antrinės sudaro ekstraembrioninę endodermą. Pirminio ir antrinio hipoblastų susidarymas laikomas reiškiniu prieš gastruliaciją. Pagrindiniai gastruliacijos įvykiai ir galutinis trijų gemalo sluoksnių susidarymas prasideda po kiaušialąsčių, prasidėjus inkubacijai. Dėl netolygaus ląstelių dalijimosi greičio ir jų judėjimo iš šoninių epiblasto dalių į centrą, viena kitos link, užpakalinėje epiblasto dalyje kaupiasi ląstelės. Susidaro vadinamoji pirminė juostelė, kuri tęsiasi link galvos galo. Pirminės juostelės centre susidaro pirminis griovelis, o išilgai kraštų – pirminės briaunos. Pirminės juostelės galvos gale atsiranda sustorėjimas - Henseno mazgas, o jame - pirminė duobė. Kai epiblastų ląstelės patenka į pirminį griovelį, jų forma pasikeičia. Jie primena varliagyvių gastrulės „kolbos formos“ ląstelių formą. Tada šios ląstelės tampa žvaigždinės ir nugrimzta po epiblastu, sudarydamos mezodermą. Endoderma susidaro pirminio ir antrinio hipoblasto pagrindu, pridedant naujos kartos endoderminių ląstelių, migruojančių iš viršutinių sluoksnių – blastodermos. Kelių endoderminių ląstelių kartų buvimas rodo, kad virškinimo laikotarpis pailgėja. Dalis ląstelių, migruojančių iš epiblasto per Henseno mazgą, sudaro būsimą notochordą. Tuo pačiu metu, kai prasideda ir pailgėja styga, Henseno mazgas ir pirminė juostelė palaipsniui išnyksta kryptimi nuo priekinio iki uodeginio galo. Tai atitinka blastoporos susiaurėjimą ir uždarymą. Susitraukdamas pirminis ruoželis palieka susiformavusias embriono ašinių organų dalis kryptimi nuo galvos iki uodegos dalių. Atrodo pagrįsta viščiuko embriono ląstelių judėjimą laikyti homologiniu epibolu, o pirminį ruožą ir Henseno mazgą – homologiškais varliagyvių gastrulos nugarinėje lūpoje esančiai blastoporai. Įdomu pastebėti, kad žinduolių embrionų ląstelės, nepaisant to, kad šių gyvūnų kiaušiniuose yra nedidelis trynio kiekis, o suskaidymas yra visiškas, gastruliacijos fazėje jos išlaiko roplių ir paukščių embrionams būdingus judesius. Tai patvirtina mintį apie žinduolių kilmę iš protėvių grupės, kurios kiaušiniuose buvo daug trynio.

Gastruliacijos stadijos ypatumai.Gastruliacijai būdingi įvairūs ląstelių procesai. Mitozinis ląstelių dauginimasis tęsiasi ir vyksta skirtingo intensyvumo in skirtingos dalys gemalas. Tačiau labiausiai funkcija gastruliacija – tai ląstelių masių judėjimas. Tai lemia embriono struktūros pasikeitimą ir jo transformaciją iš blastulės į gastrulę. Ląstelės rūšiuojamos pagal priklausomybę skirtingiems gemalo sluoksniams, kurių viduje „atpažįsta“ viena kitą. Gastruliacijos fazė žymi citodiferenciacijos pradžią, o tai reiškia perėjimą prie aktyvaus savo genomo biologinės informacijos panaudojimo. Vienas iš genetinės veiklos reguliatorių yra įvairus cheminė sudėtis embrioninių ląstelių citoplazma, nustatyta dėl ovoplazminės segregacijos. Taigi varliagyvių ektoderminės ląstelės yra tamsios spalvos dėl pigmento, kuris į jas pateko iš gyvūninio kiaušinio poliaus, o endodermos ląstelės yra šviesios, nes yra iš kiaušinio vegetatyvinio poliaus. Gastruliacijos metu embriono indukcijos vaidmuo yra labai svarbus. Įrodyta, kad pirminio ruožo atsiradimas paukščiams yra indukcinės sąveikos tarp hipoblasto ir epiblasto rezultatas. Hipoblastas turi poliškumą. Hipoblasto padėties pasikeitimas epiblasto atžvilgiu sukelia primityvaus ruožo orientacijos pasikeitimą. Visi šie procesai yra išsamiai aprašyti skyriuje. Pažymėtina, kad tokie embriono vientisumo pasireiškimai kaip determinacija, embriono reguliavimas ir integracija jam būdingi gastruliacijos metu taip pat, kaip ir skilimo metu.

Mezodermos susidarymas – Visiems gyvūnams, išskyrus žarnyno ertmes, gastruliacijos metu (lygiagrečiai su juo arba kitame etape dėl gastruliacijos) taip pat atsiranda trečiasis gemalo sluoksnis – mezoderma. Tai ląstelių elementų rinkinys, esantis tarp ektodermos ir endodermos, ty blastocelėje. Kaip šitas. Taigi embrionas tampa ne dvisluoksnis, o trisluoksnis. Aukštesniųjų stuburinių gyvūnų trijų sluoksnių embrionų struktūra atsiranda jau gastruliacijos procese, o apatiniuose chordatuose ir visuose kituose tipuose dėl paties gastruliacijos susidaro dviejų sluoksnių embrionas.

Galima nustatyti du iš esmės skirtingus mezodermos atsiradimo būdus:teloblastinė, būdinga protostomijai, ir enterokoelinė, būdinga Deute-rosiomijai. protostomuose gastruliacijos metu, ant ektodermos ir endodermos ribos, blastoporos šonuose jau yra dvi didelės ląstelės, kurios nuo savęs atskiria mažas ląsteles (dėl dalijimosi). Taip susidaro vidurinis sluoksnis – mezoderma. Teloblastai, suteikiantys vis naujas mezodermos ląstelių kartas, lieka užpakaliniame embriono gale. Dėl šios priežasties šis mezodermos formavimo būdas vadinamas teloblastiniu (iš graikų kalbos telos – galas).

Taikant enterokoelio metodą, atsirandančios mezodermos ląstelių visuma atsiranda kišeninių pirminės žarnos išsikišimų pavidalu (jo sienelių išsikišimas į blastokoelį). Šios iškyšos, į kurias patenka pirminės žarnyno ertmės dalys, yra izoliuotos nuo žarnyno ir atskirtos nuo jos maišelių pavidalu. Maišelių ertmė virsta visuma, t.y. antrine kūno ertme, celominiai maišeliai gali būti suskirstyti į vidurinio gemalo sluoksnio segmentus neatspindi visos variacijų ir nukrypimų įvairovės, kuri yra griežtai natūralu atskiroms gyvūnų grupėms. . Panašus į teloblastinį, bet tik išoriškai, mezodermos formavimo būdas yra ne dalijantis teloblastus, o blastoporos kraštuose atsiradus nesuporuotam tankiam pradui (ląstelių grupei), kuris vėliau dalijasi į dvi simetriškas ląstelių juosteles. Taikant enterocelės metodą, mezodermos pirmtakas gali būti suporuotas arba nesuporuotas; vienais atvejais susidaro du simetriški celominiai maišeliai, o kitais – iš pradžių vienas bendras celominis maišas, kuris vėliau dalijasi į dvi simetriškas puses.

Gemalų sluoksnių dariniai.Tolesnis trijų gemalo sluoksnių likimas yra skirtingas.

Iš ektodermos išsivysto: visi nerviniai audiniai; išoriniai odos sluoksniai ir jos dariniai (plaukai, nagai, dantų emalis) ir iš dalies burnos ertmės, nosies ertmių ir išangės gleivinė.

Iš endodermos susidaro viso virškinamojo trakto – nuo ​​burnos ertmės iki išangės – gleivinė ir visi jo dariniai, t.y. užkrūčio liauka, skydliaukė, prieskydinės liaukos, trachėja, plaučiai, kepenys ir kasa.

Iš mezodermos susidaro: visų rūšių jungiamasis audinys, kaulinis ir kremzlinis audinys, kraujas ir kraujagyslių sistema; visų tipų raumenų audiniai; šalinimo ir reprodukcinės sistemos, derminis odos sluoksnis.

Suaugusio gyvūno endoderminės kilmės organų, kuriuose nėra iš ektodermos gautų nervinių ląstelių, yra labai nedaug. Kiekviename svarbiame organe taip pat yra mezodermos darinių – kraujagyslių, kraujo, dažnai ir raumenų, todėl gemalo sluoksnių struktūrinė izoliacija išsaugoma tik jų formavimosi stadijoje. Jau pačioje vystymosi pradžioje visi organai įgauna sudėtingą struktūrą ir apima visų gemalo sluoksnių darinius.

Embriono vystymosi laikotarpis yra sudėtingiausias aukštesniems gyvūnams ir susideda iš kelių etapų.

Laikotarpis prasideda nuo zigotos sutraiškymas(1 pav.), t.y., nuoseklių apvaisinto kiaušinėlio mitozinių pasiskirstymų serija. Dvi ląstelės, susidariusios dėl dalijimosi (ir visos vėlesnės jų kartos), šiame etape vadinamos blastomerai. Vienas dalijimasis seka kitą, o susidarę blastomerai neauga, o su kiekvienu dalijimusi ląstelės tampa vis mažesnės ir mažesnės. Ši ląstelių dalijimosi savybė lėmė vaizdinio termino „zigotos padalijimas“ atsiradimą.

Ryžiai. vienas.Lanceleto kiaušinio skilimas ir gastruliacija (vaizdas iš šono)

Paveikslėlyje parodyta: a- subrendęs kiaušinis su poliariniu kūnu; b- 2 ląstelių stadija; in- 4 ląstelių stadija; G- 8 ląstelių stadija; d- 16 ląstelių stadija; e- 32 ląstelių stadija (skiltyje, kurioje rodomas blastokoelis); g - blastula; h - blastulės pjūvis; ir - ankstyvoji gastrula (vegetaciniame ašigalyje - rodyklė - prasideda invaginacija); j - vėlyvoji gastrula (invaginacija pasibaigė ir susidarė blastoporos; 1 - polinis kūnas; 2 - blastocoelis; 3 - ektoderma; 4 - endoderma; 5 - pirminės žarnos ertmė; 6 - blastopora).

Dėl smulkinimo (kai blastomerų skaičius pasiekia reikšmingą skaičių) susidaro blastula (žr. 1 pav., g, h). Dažnai tai būna tuščiaviduris rutulys (pavyzdžiui, lancete), kurio sienelę sudaro vienas ląstelių sluoksnis – blastoderma. Blastulos ertmė yra blastokoelis arba pirminė ertmė, užpildyta skysčiu.

Kitame etape atliekamas gastruliacijos procesas - gastrulos formavimas. Daugeliui gyvūnų jis susidaro blastodermai įsiskverbus į vidų viename iš blastulių polių, intensyviai dauginant ląsteles šioje zonoje. Dėl to atsiranda gastrulė (žr. 1 pav., i, j).

Išorinis ląstelių sluoksnis vadinamas ektoderma, o vidinis – endoderma. Vidinė ertmė, kurią riboja endoderma, pirminės žarnos ertmė susisiekia su išorine aplinka per pirminę burną arba blastoporą. Yra ir kitų gastruliacijos tipų, tačiau visiems gyvūnams (išskyrus kempines ir koelenteratus) šis procesas baigiasi susidarant kitam ląstelės sluoksniui – mezodermai. Jis dedamas tarp ento- ir ektodermos.

Gastruliacijos stadijos pabaigoje atsiranda trys ląstelių sluoksniai (ekto-, endo- ir mezoderma) arba trys gemalo sluoksniai.

Tada embrione (embrione) prasideda histogenezės (audinių formavimosi) ir organogenezės (organų formavimosi) procesai. Dėl gemalo sluoksnių ląstelių diferenciacijos susidaro įvairūs besivystančio organizmo audiniai ir organai. Ektoderma sukelia nervų sistema. Dėl endodermos susidaro žarnyno vamzdelis, kepenys, kasa, plaučiai. Mezoderma gamina visas kitas sistemas: raumenų ir kaulų, kraujotakos, šalinimo, seksualinę. Beveik visų gyvūnų trijų gemalo sluoksnių homologijos (panašumo) atradimas buvo svarbus argumentas, palaikantis požiūrį į jų kilmės vienovę. Aukščiau aprašyti modeliai buvo sukurti XIX amžiaus pabaigoje. I. I. Mechnikovas ir A. O. Kovalevskis ir sudarė jų suformuluotos „gemalo sluoksnių doktrinos“ pagrindą.

Embrioniniu laikotarpiu besivystančio embriono augimo ir diferenciacijos greitis pagreitėja. Tik traiškant zigotą, augimas nevyksta, o blastula (savo mase) netgi gali būti žymiai prastesnė už zigotą, tačiau, pradedant nuo gastruliacijos proceso, embriono masė sparčiai didėja.

Heterogeninių ląstelių susidarymas prasideda trupinimo stadijoje ir yra pagrindinės audinių diferenciacijos pagrindas - trijų gemalo sluoksnių atsiradimas. Tolesnį embriono vystymąsi lydi vis intensyvėjantis diferenciacijos ir morfogenezės procesas. Embrioninio laikotarpio pabaigoje embrionas jau turi visus pagrindinius organus ir sistemas, užtikrinančias gyvybingumą išorinėje aplinkoje.

baigiasi embrioninis laikotarpis naujo individo, galinčio savarankiškai egzistuoti, gimimas.

Embriono vystymasis yra sudėtingas ir ilgas morfogenetinis procesas, kurio metu iš tėvo ir motinos lytinių ląstelių susidaro naujas daugialąstelinis organizmas, galintis savarankiškai gyventi tokiomis sąlygomis. išorinė aplinka. Palaiko seksualinį dauginimąsi ir užtikrina paveldimų savybių perdavimą iš tėvų palikuonims.

Apvaisinimas susideda iš spermatozoidų sujungimo su kiaušialąste. Svarbiausi apvaisinimo proceso etapai yra:

1) bendros įmonės įsiskverbimas į kiaušinėlį;

2) įvairių sintetinių procesų suaktyvinimas kiaušinyje;

3) kiaušinėlio ir SP branduolių suliejimas su diploidinio chromosomų rinkinio atkūrimu.

Tam, kad įvyktų apvaisinimas, būtina moteriškų ir vyriškų lytinių ląstelių suartėjimas. Tai pasiekiama apvaisinimo būdu.

SP prasiskverbimą į kiaušialąstę palengvina fermentas hialuronidiazė ir kitos biologiškai aktyvios medžiagos (spermolizinas), kurios padidina pagrindinės tarpląstelinės medžiagos pralaidumą.. Proceso metu akrosoma išskiria fermentus. akrosominė reakcija. Jo esmė tokia, kad sąlyčio su kiaušinėliu momentu spermatozoidų galvutės viršuje ištirpsta plazminė membrana ir šalia jos esanti membrana, ištirpsta gretima kiaušinėlio membranos dalis.Akrosominė membrana išsikiša į išorę ir susidaro tuščiavidurio vamzdelio pavidalo atauga.arba apvaisinimo gumburėlis.Po to abiejų lytinių ląstelių plazminės membranos susilieja ir prasideda jų turinio susijungimas.Nuo šio momento SP ir aš atstovaujame vieną zigotinę ląstelę.

Aktyvinimas I arba žievės atsakas, kuris išsivysto dėl sąlyčio su SP, turi morfologinių ir biocheminių apraiškų. Aktyvacijos pasireiškimas yra paviršinio žievės sluoksnio pokyčiai ooplazmoje ir formavimasis tręšimo membranos. Apvaisinimo membrana apsaugo yatsyo nuo pernelyg didelių spermatozoidų įsiskverbimo.

Zigota- diploidinė (turinti pilną dvigubą chromosomų rinkinį) ląstelė, susidaranti po apvaisinimo (kiaušinio ir spermos ląstelės susiliejimo). Zigota yra totipotentas(tai yra, galinti sukelti bet kurią kitą) ląstelę.

Žmonėms pirmasis mitozinis zigotos dalijimasis įvyksta praėjus maždaug 30 valandų po apvaisinimo dėl sudėtingų pasiruošimo pirmajam dalijimuisi procesų. gniuždymas.

Išsiskyrimas - tai yra nuoseklių mitozinių zigotos dalijimosi serija, kuri baigiasi daugialąsčio embriono susidarymu - blastula. Pirmasis skilimo dalijimasis prasideda susijungus probranduolių paveldimajai medžiagai ir susidarius bendrai metafazinei plokštelei. Skilimo metu susidariusios ląstelės vadinamos blastomerai(iš graikų kalbos. sprogimas- daigai, gemalai). Mitozinio skilimo dalijimosi ypatybė yra ta, kad su kiekvienu dalijimusi ląstelės tampa vis mažesnės ir mažesnės, kol pasiekia somatinėms ląstelėms įprastą branduolio ir citoplazmos tūrių santykį. Pirma, blastomerai ribojasi vienas su kitu, sudarydami spiečius. vadinamos ląstelės morula . Tada tarp ląstelių susidaro ertmė - blastocoel , užpildytas skysčiu. Ląstelės išstumiamos į periferiją, suformuodamos blastulės sienelę - blastoderma. Bendras embriono dydis skilimo pabaigoje blastulės stadijoje neviršija zigotos dydžio.

Progenezė - gametogenezė (spermato- ir ovogenezė) ir apvaisinimas.Spermatogenezė vykdoma vingiuotuose sėklidžių kanalėliuose ir skirstoma į keturis periodus: 1) dauginimosi periodas - I; 2) augimo laikotarpis - II; 3) nokinimo laikotarpis - III; 4) formavimosi laikotarpis - IV. Kiaušidėse vyksta ovogenezė ir skirstoma į tris periodus: 1) dauginimosi periodas (embriogenezės metu ir 1-aisiais poembrioninio vystymosi metais); 2) augimo laikotarpis (mažas ir didelis); 3) brendimo periodas Kiaušinis susideda iš branduolio su haploidiniu chromosomų rinkiniu ir ryškia citoplazma, kurioje yra visi organeliai, išskyrus citocentrą.

Išsiskyrimas. gniuždymo savybės. Pagrindinės kiaušinių rūšys pagal trynio vietą. Kiaušinio struktūros ryšys su smulkinimo rūšimi. Blastomerai ir embrioninės ląstelės. Blastulos sandara ir rūšys.

Išsiskyrimas -Šis procesas pagrįstas mitoziniu ląstelių dalijimusi. Tačiau dukterinės ląstelės, susidariusios dėl dalijimosi, nesiskiria, o lieka glaudžiai greta viena kitos. Smulkinimo procese dukterinės ląstelės palaipsniui mažėja. Kiekvienam gyvūnui būdingas tam tikras sutraiškymas dėl trynio kiekio ir pasiskirstymo kiaušinyje pobūdžio. Trynys slopina traiškymą, todėl tryniu perkrauta zigotos dalis skyla lėčiau arba neskyla visai.

Izolicitalijoje, prastas trynys apvaisintas lancetiškas kiaušinėlis, pirmoji plyšio vaga plyšio pavidalu prasideda nuo gyvulio ašigalio ir palaipsniui plinta išilgine dienovidinio kryptimi vegetatyvinio link, kiaušinėlį dalijant į 2 ląsteles. - 2 blastomerai. Antroji vaga eina statmenai pirmajai – susidaro 4 blastomerai. Dėl nuoseklaus dalijimosi susidaro ląstelių grupės, kurios yra glaudžiai greta viena kitos. Kai kuriems gyvūnams toks embrionas primena šilkmedį ar avietę. Jis gavo vardą morula(lot. morum – šilkmedis) – daugialąstelis rutulys be ertmės viduje.

AT telolecitaliniai kiaušiniai , perkrautas tryniu – smulkinimas gali būti visiškai vienodas arba netolygus ir nepilnas. Vegetatyvinio poliaus blastomerai dėl inertinio trynio gausos skilimo greičiu visada atsilieka nuo gyvulinio poliaus blastomerų. Visiškas, bet netolygus skilimas būdingas varliagyvių kiaušiniams.. Žuvyse, paukščiuose ir kai kuriuose kituose gyvūnuose susmulkinama tik ta kiaušinio dalis, esanti prie gyvulio stulpo; atsiranda nepilnas diskoidinis skilimas. Smulkinimo procese blastomerų skaičius didėja, tačiau blastomerai nepriauga iki pradinės ląstelės dydžio, bet su kiekvienu trupinimu mažėja. Tai paaiškinama tuo, kad trupinančios zigotos mitoziniai ciklai neturi tipinės tarpfazės; presintetinio periodo (G1) nėra, o sintetinis periodas (S) prasideda jau ankstesnės mitozės telofazėje.

Kiaušinio skilimas baigiasi formavimu blastula.

Polilecitaliniuose oocituose kaulinių žuvų, roplių, paukščių, taip pat monotreme žinduolių traiškymas dalinis, arba meroblastinis, tie. apima tik citoplazmą, kurioje nėra trynio. Jis yra plono disko pavidalu ant gyvulio stulpo, todėl tokio tipo gniuždymas vadinamas diskoidinis . Apibūdinant smulkinimo tipą, taip pat atsižvelgiama į santykinę blastomerų padėtį ir pasiskirstymo greitį. Jei blastomerai yra išdėstyti eilėmis viena virš kitos išilgai spindulių, gniuždymas vadinamas radialinis.

Suskaidymas gali būti: deterministinis ir reguliuojantis; pilnas (holoblastinis) arba nepilnas (meroblastinis); vienodos (blastomeros yra daugmaž vienodo dydžio) ir nelygios (blastomeros nevienodo dydžio, išskiriamos nuo dviejų iki trijų dydžių grupės, paprastai vadinamos makro- ir mikromerais)

Kiaušinių rūšys:

Trynio kiekis - Oligolecetal (lancelet) Mezolacetal (varliagyviai) Polylecetal (žuvys, paukščiai)

Vieta- Izoliacinis(yra difuziškai, tolygiai). Juose yra šiek tiek trynio, tolygiai paskirstyto visoje ląstelėje. Būdinga dygiaodžiams, apatiniams chordatams ir žinduoliams. Žinduolių tai yra aleciataliniai kiaušiniai (trynio praktiškai nėra)

Telolecetal(su nedideliu trynio kiekiu apatiniame vegetatyviniame poliuje)

Ryškiai telolecitalinis (su dideliu trynio kiekiu, užima visą kiaušinį, išskyrus viršutinį polių. Trynio yra daug, susitelkęs į vegetatyvinį polių. Skiriamos 2 grupės: vidutiniškai telolecitalinis (moliuskai, varliagyviai) ir aštriai lecitalinis ( ropliai ir paukščiai).Citoplazma ir branduolys susitelkę anomaliajame poliuje .

Centrolecetal(trynio šiek tiek, bet centre tankus). Mažas trynys, esantis centre. būdingas nariuotakojams

Blastomeres- ląstelės, susidariusios dėl daugialąsčių gyvūnų sutraiškytų kiaušinių dalijimosi. Būdingas B. bruožas yra augimo nebuvimas tarp padalijimų, dėl to per kitą padalijimą kiekvieno B. tūris sumažėja perpus. Su holoblastiniu smulkinimas telolecitaliniuose kiaušinėliuose B. skiriasi dydžiu: dideli B. - makromerai, vidutiniai - mezomerai, maži - mikromerai. Sinchroninio skilimo metu B. skyriai, kaip taisyklė, yra vienalytės formos, jų citoplazmos struktūra labai paprasta. Tada paviršinis B. išsilygina, o kiaušinis baigia traiškymo fazę - blastuliacija.

Blastulės struktūra. Jei susidaro vientisas rutulys be ertmės viduje, tai toks branduolys vadinamas morula. Blastulės arba morulės susidarymas priklauso nuo citoplazmos savybių. Blastula susidaro esant pakankamam citoplazmos klampumui, morula – esant mažam klampumui. Esant pakankamam citoplazmos klampumui, blastomerai išlaiko apvalią formą ir tik šiek tiek išsilygina sąlyčio taškuose. Dėl to tarp jų atsiranda tarpas, kuris, didėjant trupinimui, užpildomas skysčiu ir virsta blastokoeliu. Esant mažam citoplazmos klampumui, blastomerai nėra suapvalinti ir išsidėstę glaudžiai vienas šalia kito, nėra tarpo ir nesusidaro ertmė. Blastulių struktūra skiriasi ir priklauso nuo smulkinimo tipo.

Procesas, kai zigota virsta daugialąsčiu organizmu, vadinamas trupinimu. Šis laikotarpis yra kitas po apvaisinimo ir apima daugybę nuoseklių padalijimų.

Zigotos smulkinimo procesas trunka apie šešias dienas. Visos ląstelės, sudarančios embrioną, medicinoje vadinamos blastomerais. Zigotos skilimas pasižymi jo individualiomis savybėmis.

Tarpfazė, kaip laikotarpis, savo trukme yra minimali. Po to seka dvi pilnavertės mitozės, kurios paaiškina laipsnišką zigotos mažėjimą. Iki šeštos dienos pabaigos, po apvaisinimo, susiformavęs daugialąstelis organizmas neviršija zigotos dydžio. Tačiau smulkinimo procesas baigiasi tuo metu, kai embriono ląstelės tampa panašios į žmogaus kūno somatines ląsteles.

Galutinė ir pradinė zigotos skilimo stadijos yra unikalios savo struktūra. Kolosalinių pokyčių procese vyksta visavertis asinchroninis ir subelyginis padalijimas. Tokie duomenys rodo, kad skilimas paveikia visas zigotos dalis, o blastomerai atsiranda tokio paties dydžio. Jei ląstelės yra skirtingo tūrio, tada zigotos trupinimo metu vyksta ne vienu metu vykstantis mitozinis dalijimasis.

Ne per tankų konglomeratą sukuria blastomerai maždaug aštuonių ląstelių zigotos vystymosi stadijoje. Nors šeštą dieną po apvaisinimo, maždaug po trečiojo dalijimosi etapo, ląstelės sukuria tankią struktūrą embriono viduje. Šis darbas vadinamas tankinimu ir provokuoja vidinių blastomerų atsiskyrimą nuo išorinių. Zigotos skilimo tipai skiriasi savo periodu, o minėta stadija yra morula. Tokie centriniai dariniai sukuria pagrindinę ląstelių masę. O ląstelės, sujungtos sandariais kontaktais, tarnauja kaip tam tikras barjeras, skirtas apsaugoti vidinę morulės struktūrą. Tai yra, periferinės ląstelės sukuria trofoblastą - išorinio tipo ląstelių masę.

Galutiniai zigotos smulkinimo procesai

Dėl zigotos sutraiškymo ląstelinis organizmas virsta embrionu. Tik ketvirtą dieną po apvaisinimo zigota patenka į gimdos ertmę. Embrione susidaro savotiška skysčio ertmė – blastokoelis. Dabar embrionas yra burbulas ir turi pavadinimą - blastocista. Kūno viduje yra ląstelinis embrioblastas - tai vidinė masė. Būtent iš šios „materijos“ susidaro pats embrionas ir kai kurie jo išoriniai organai, kurie vizualizuojami už embriono ribų. Jei vidinė ląstelės masė pradeda dalytis, tai lems dvynių susidarymą.

Embrioninė placentos dalis susidaro trofoblasto pagrindu, būtent jis sukuria chorioną. Maždaug ketvirtą dieną po apvaisinimo ląstelės sunaikina membraną, tai yra, pakeičia skaidrią embriono dalį. Taip zigota ruošiasi kitam savo virsmo etapui.