Arachnidai yra lervos stadija. Bendrosios voragyvių klasės charakteristikos. Nervų sistema ir jutimo organai

Dostojevskio romanas „Nusikaltimas ir bausmė“ – neįprastas kūrinys. Jame nėra autoriaus balso, kuris skaitytojams nurodytų, kokia jo prasmė, kuris iš herojų teisus, o kuris neteisus, kur ieškoti tiesos, kuria rašytojas tiki. Kiekvienas veikėjas čia turi savo balsą, savo „idėją“, kuri jį veda. Būtent iš šių idėjų susidūrimo ir plėtros kyla bendra mintis, kurią rašytojas siekia mums perteikti.

Romano pagrindas – dviejų priešingų idėjų kova – krikščioniškojo gėrio ir meilės, kurių pagrindinė nešėja Sonečka Marmeladova, ir individualizmo, nežmoniško savo esme, idėjos, kurios nešėja tampa Raskolnikovas, kova. Kiekviena iš šių idėjų paaiškinama papildomomis eilutėmis, kurios yra susijusios su šių dviejų pagrindinių veikėjų „dvigubais“. Krikščioniškajai idėjai tai yra Dunja ir Lizaveta, individualizmo idėjai Lužinas ir Svidrigailovas.

Sudėtingas visų šių linijų susipynimas ir sąveika vyksta pagrindinėje romano dalyje, kurioje pasakojama apie Raskolnikovo nusikaltimą, įvykdytą jį sužavėjusios individualizmo idėjos įtakoje. Labiausiai tai atsiskleidė jo teorijoje, pagal kurią visi žmonės yra suskirstyti į dvi kategorijas - „drebančias būtybes“, kurios turi paklusti tiems, kurie vardan aukštų tikslų turi teisę net pralieti kraują. Moralinė kančia, apėmusi Raskolnikovą po baisaus nusikaltimo, patvirtina, kad jo „išbandymas“ neišlaikė: jis negalėjo peržengti kraujo. Sonechka padeda jam rasti palaikymą tikėjime Dievu, ragina atsikratyti kančių atgailaujant prieš visus aikštėje. Iš tiesų, pagrindinės romano dalies pabaigoje Raskolnikovas ateina į policiją ir prisipažįsta padaręs savo poelgį.

Atrodytų, žmogžudystės istorija ir jos atskleidimas baigėsi. Bet Pagrindinė mintis Dostojevskio čia nėra. Jis laikė individualizmą baisi liga, o tai gali sukelti katastrofiškų pasekmių visai žmonijai. Kaip su tuo susitvarkyti? Juk Raskolnikovas, eidamas prisipažinti, savo baisios idėjos neatsisako. Jis tik patvirtina, kad pats yra „estetinė utėlė“, ir jokiu būdu ne „pasaulio valdovas“. Lužinas visiškai neatgailauja dėl savo „ekonominės“ teorijos, o Svidrigailovas nebeturi kelio atgal – todėl ir nusižudo. Taigi, kas vyksta epiloge? Ar jis padeda suprasti, kaip išgelbėti ne tik Raskolnikovą, bet ir visą žmoniją nuo individualizmo „margo“?

Žinome, kad Raskolnikovo prigimtyje yra daug gėrio: jis iš prigimties geras, reaguoja į kitų kančias, pasiruošęs padėti ištikus bėdai. Tai jau žinoma iš pagrindinės romano dalies (svajonė apie arklį, pagalba Marmeladovų šeimai) ir papildyta nauja informacija epiloge (pagalba studentui, vaikų gelbėjimas gaisro metu). Štai kodėl aktyvi Sonečkos, sekusios Raskolnikovą į sunkų darbą, meilė, jos užuojauta visiems nelaimingiems nuteistiesiems, kurie ją iškart įsimylėjo, turi tokį stiprų poveikį herojui. Sapne pamatęs baisų vaizdą, įkūnijantį jo idėjas, kai visi, manydami, kad jie turi teisę, pradeda žudyti vienas kitą, Raskolnikovas yra „išgydomas“. Dabar jis yra laisvas nuo savo teorijos ir yra pasirengęs atgimti, grįžti pas Dievą, pas žmones. Raskolnikovo kelias praėjo: suprantame, kad jis eis koja kojon su Sonja, nešdamas su ja į pasaulį krikščioniškas meilės ir gerumo, gailestingumo ir užuojautos idėjas. Tačiau ar rašytojas pasiruošęs pasiūlyti šį „receptą“ kiekvienam, kurį kamuoja individualizmo „liga“? Galbūt net epiloge nėra galutinio atsakymo į šį klausimą. Galbūt tai ir yra pagrindinė jo prasmė: parodęs Raskolnikovo istoriją, rašytojas kviečia vis naujas skaitytojų kartas susimąstyti apie iškeltas problemas ir pabandyti rasti savo sprendimą.

, pedipalps ir keturios poros vaikščiojančių kojų. Skirtingų kategorijų atstovams prosomos galūnių struktūra, raida ir funkcijos skiriasi. Visų pirma, pedipalpai gali būti naudojami kaip jautrūs priedai, naudojami grobiui (skorpionams) gaudyti, veikti kaip kopuliaciniai organai (vorai). Daugelyje atstovų viena iš vaikščiojančių kojų porų nėra naudojama judėjimui ir atlieka lytėjimo organų funkcijas. Prosomos segmentai yra glaudžiai sujungti vienas su kitu, kai kurių atstovų nugarinės sienelės (tergitai) susilieja viena su kita, sudarydami dėklą. Solpuguose susijungę segmentų tergitai sudaro tris skiautes: propeltidijas, mezopeltidijas ir metapeltidijas.

viršeliai

Voragyviams jie turi gana ploną chitininę odelę, po kuria yra poodinė ir pamatinė membrana. Odelė apsaugo kūną nuo drėgmės praradimo garuojant, todėl voragyviai gyveno sausringiausiose vietose. pasaulis. Odelei tvirtumo suteikia baltymai, kurie inkrustuoja chitiną.

Kvėpavimo sistema

Lytiniai organai

Visi voragyviai yra dvinamiai ir daugeliu atvejų turi ryškų lytinį dimorfizmą. Lytinių organų angos yra ant antrojo pilvo segmento (VIII kūno segmento). Dauguma deda kiaušinėlius, tačiau kai kurie būriai yra gyvi (skorpionai, bihorkai, blakės).

Specialieji organai

Kai kurie padaliniai turi specialius korpusus.

  • nuodingi aparatai – skorpionai ir vorai
  • verpimo aparatai – vorai ir netikri skorpionai.

Buveinė

Dolomedes genties voras

Maistas

Voragyviai yra beveik vien plėšrūnai, maitinasi tik kai kurios erkės ir šokinėjantys vorai augalinės medžiagos. Visi vorai yra plėšrūnai. Jie daugiausia minta vabzdžiais ir kitais mažais nariuotakojais. Sugautą grobį voras sugriebia kojų čiuptuvais, perkanda užkabintais nasrais, į žaizdą suleidžia nuodų ir virškinimo sulčių. Maždaug po valandos voras čiulpiamojo skrandžio pagalba išsiurbia visą grobio turinį, iš kurio lieka tik chitininis apvalkalas. Toks virškinimas vadinamas ekstraintestininiu.

Sklaidymas

Arachnidai yra visur.

Šios klasės atstovai yra vieni seniausių sausumos gyvūnų, žinomų iš silūro laikotarpio.

Dabar kai kurie užsakymai platinami tik atogrąžų ir subtropikų zonose, pavyzdžiui, žiuželiniai. Skorpionai ir bihorchai taip pat gyvena vidutinio klimato zonoje, poliarinėse šalyse taip pat nemažai vorų, šienapjūtės ir erkių.

Klasifikacija ir filogenezė

Kilmė

Šiuo metu ryšys tarp voragyvių ir pasaginių krabų yra patvirtintas morfologiniais ir molekulinės biologijos duomenimis. Išskyrimo (Malpigijos kraujagyslės) ir kvėpavimo (trachėjos) organų struktūros panašumas su vabzdžiais pripažįstamas kaip susiliejantis.

Šiuolaikinės juostos

Viena iš išnykusių voragyvių grupių yra antrakomartai, kurių atstovai, kaip ir šienapjūtės, turėjo išpjaustytą 4-9 segmentų pilvą ir gerai atskirtą galvos krūtinės ląstą, panašią į šiuos Frynus, tačiau skyrėsi nuo jų pedipalpais, be nagų; jų liekanos randamos tik anglies telkiniuose.

Pastabos

taip pat žr

Literatūra

  • Gyvūnų gyvenimas. Šešių tomų enciklopedija. 3 tomas. (Tomas skirtas sausumos nariuotakojams). SSRS mokslų akademijos nario korespondento profesoriaus L. A. Zenkevičiaus bendrasis leidimas. - Maskva: Švietimas, 1969. - 576 p.

Nuorodos

  • // Brockhauso ir Efrono enciklopedinis žodynas: 86 tomai (82 tomai ir 4 papildomi). - Sankt Peterburgas. , 1890–1907 m.
  • Svetainė "Arachnology", nuorodos į kitas 2500 svetainių, susijusių su vorais ir voragyviais. Suarchyvuota nuo originalo 2012 m. lapkričio 28 d.

Wikimedia fondas. 2010 m.

Šiame straipsnyje apibendrinta žinutės voragyvių klasė pateiks naudingos informacijos apie šiuos gyvus organizmus.

Žinutė apie voragyvius

klasės voragyvių– Tai bestuburiai plėšrūs gyvūnai, priklausantys nariuotakojų tipui. Juos atstovauja ir nuodingi, ir nepavojingi žmonėms gyvūnai. Savo struktūra jie primena vėžiagyvius, tačiau vis tiek skiriasi nuo jų daugybe ženklų, susiformavusių po perėjimo prie antžeminio gyvenimo būdo.

Voragyvių klasė: bendrosios savybės

Dažniausiai voragyvių gyvenimo būdas yra sausumos. Jie kvėpuoja per plaučius ir vėjo vamzdžius. Jie neturi antenų. Jie turi 4 poras vaikštančių kojų, prie burnos esančius nuolatinius priedus – pėdų čiuptuvus ir viršutinius čiuptuvus. Keturios poros akių, kartu su burnos organais ir galūnėmis, yra ant galvos krūtinės. Voragyvių mityba yra įvairi: nuo vabzdžių ir kraujo iki sulčių ir žaliųjų augalų dalių. Žymiausi atstovai yra erkės ir vorai.

Voragyvių klasė apima tris kategorijas:

  • Vorų būrys

Tipiškas būrio atstovas yra kryžminis voras. Gyvena parkuose, miškuose, dvaruose, namuose. Kiekvienas iš mūsų yra matęs savo spąstais voratinklių tinklą. Vorų viršutiniai žandikauliai (pirmoji burnos organų pora) turi aštrius nagus, kurių gale yra atviri nuodingų liaukų latakai. Voras žudo grobį nasrais ir ginasi nuo priešų. Čiuptuvais (antra burnos organų pora) jis jaučia auką ir valgydamas ją apverčia.

Vaikščiojimo kojos yra padengtos labai jautriais plaukais. Pilvas yra didesnis nei cefalotoraksas. Ant nugaros yra vorinių karpų su vorinėmis liaukomis. Kvėpavimo organai – plaučių maišeliai ir 2 kvėpavimo vamzdelių ryšuliai (trachėja).

Vorai turi daugybę įvairių jutimo organų: skonio ir kvapo organus ant vaikščiojančių kojų, kojų čiuptuvus ir šonines ryklės dalis, taip pat 4 poras paprastų akių. Kai kurios rūšys gali atskirti spalvą.

Vorai yra dvinamiai gyvūnai. Po apvaisinimo patelės supina kokoną iš tinklo ir deda ten kiaušinėlius.

  • Žnyplių būrys

Jie gyvena gyvūnuose, augaluose, dirvožemyje ir žmonėse. Erkių eilės atstovai neturi aiškaus kūno suskirstymo į skyrius. Jie vystosi netiesiogiai: iš kiaušinėlio išsirita lerva su 3 poromis kojų. Po pirmojo molt atsiranda kita pora. Po kurio laiko ji tampa suaugusi. Ryškiausi atstovai:

- Raudonoji voratinklinė erkė. Įsitaiso vertingi augalai(pavyzdžiui, medvilnė) ir juos sunaikina.

- Miltų erkė. Nusistovi grūduose ir svogūnuose. Jis išgraužia grūduose esantį gemalą ir sukelia sandėliuose esančių produktų (grūdų, saulėgrąžų, duonos gaminių) gedimą.

- Niežai erkė. Jis prasiskverbia į jautrias žmogaus odos vietas, graužia joje esančius praėjimus ir sukelia niežai.

  • Skorpiono būrys

Jie gyvena šalyse, kuriose karšta ir šiltas klimatas, įsikurti drėgni miškai, jūros pakrantėse, uolėtose vietose, smėlio dykumose. Jie priklauso gyvybingų gyvūnų rūšims. Kai kurie deda kiaušinėlius su jau išsivysčiusiu embrionu viduje. Išskirtinis bruožas- aštrus galiukas ant uodegos. Dažnai su nuodais. Su juo skorpionas puola savo grobį ir ginasi nuo priešų.

Tikimės, kad pranešimas tema „Voragyviai“ padėjo jums daug sužinoti Naudinga informacija apie šiuos gyvūnus. Ir jūs galite pridėti pranešimą tema "Voragyviai" per formą su komentaru žemiau.

Lotyniškas pavadinimas Arachoidea

Bendrosios voragyvių savybės

Išorinė struktūra

Kaip ir įprastų chelicerae, daugumos voragyvių kūną sudaro susiliejęs galvakrūtinis, turintis šešias poras galūnių, ir pilvas. Pilvas, skirtingai nei pasagos krabai, neneša tikrų galūnių. Yra tik jų užuomazgos arba galūnės, paverstos specialiais organais.

Antenų arba antenų nėra. Akys paprastos. Pirmoji cefalotorakso galūnių pora yra prieš burną. Tai trumpos cheliceros, susidedančios iš 2-3 segmentų, besibaigiančių letenu, kabliu ar stiletu. Chelicerae yra homologiški antrajai vėžiagyvių antenai. Už burnos yra antroji galūnių pora – pedipalpai. Jų pagrindai kramtomi, o likę segmentai gali tarnauti kaip čiuptuvai. Pedipalps gali virsti vaikščiojančiomis kojomis arba maisto gaudymo organais – galingais žnyplėmis (skorpionais, netikraisiais skorpionais). Visiems voragyviams būdinga minta skystu maistu, todėl priekinė dalis Virškinimo sistema yra čiulpimo įtaisas.

Dėl atsiradimo sausumoje voragyviai transformavo kai kurias pirminių vandens chelicerų organų sistemas ir atsirado naujų. Kai kurios grupės vienu metu turi ir senus, ir naujai įgytus organus. Taigi, voragyvių kvėpavimo organai yra plaučiai, išsidėstę poromis pilvo segmentuose. Jų kilmė ir vystymasis įrodo, kad jie yra vandens chelicerų modifikuoti žiauniniai žiedkočiai. Nauji voragyvių kvėpavimo organai yra trachėjos – akli išorinio sluoksnio iškyšos.

Išskyrimo organai taip pat yra dvejopo pobūdžio. Juos vaizduoja senesnės kilmės kokso liaukos (koeloduktai) ir naujai atsiradę Malpigijos indai.

Voragyvių kategorijų atstovų skirtumai slypi kūno, pirmiausia pilvo, segmentacijos laipsnyje ir galvos ir krūtinės ląstos galūnių, pritaikytų įvairioms funkcijoms atlikti, specializacijoje. Kūnas stipriausiai segmentuotas skorpionuose. Jį sudaro nedidelis susiliejęs galvos krūtinė ir pilvas, sudarytas iš 12 segmentų, iš kurių 6 platesni sudaro priekinę pilvo dalį arba mezosomą, o likę 6 siauresni – užpakalinę pilvo dalį arba metasomą. Reikėtų atkreipti dėmesį į skorpionų ir išnykusių gigantiškų vėžiagyvių skorpionų kūno suskaidymo panašumą. Abiejuose metasomą vaizduoja šeši segmentai. Kitose voragyvių grupėse sumažėja užpakalinė pilvo dalis – metasoma, sutrumpėja pilvas. Pagal pilvo išpjaustymo laipsnį skorpionai yra panašūs į skorpionus ir pseudoskorpionus, kuriuose pilvas išoriškai nėra padalintas į priekinį ir užpakalinį pilvą. Salpugai kai kuriais atžvilgiais yra netgi labiau išpjaustyti gyvūnai nei skorpionai. Be segmentinio pilvo, kuriame yra 10 segmentų, salpugos turi du laisvus krūtinės segmentus, kurie nėra sujungtos galvos dalis. Segmentinis derliaus nuėmimo žmonių pilvas taip pat susideda iš 10 segmentų, kurie nėra atskirti giliu susiaurėjimu nuo galvos krūtinės, kaip tikrų vorų. Nariuotakojų vorų (keturių plaučių) pilvas susideda iš 11 segmentų, o aukštesnių vorų – iš 6, o pilvo segmentai visiškai susilieja. Erkėms pilvo segmentų skaičius sumažėja iki 7, o kai kuriuose - iki 4-2. Tuo pačiu metu daugumoje erkių susiliejo ne tik visi pilvo segmentai, bet ir neįmanoma atskirti pagrindinių skyrių – galvos krūtinės ir pilvo, kurie juose sudaro vieną visumą. Taigi akivaizdu, kad įvairių voragyvių kategorijų evoliucija vyko pilvo segmentų skaičiaus mažėjimo ir jų susiliejimo, bendro kūno skrodimo laipsnio mažėjimo kryptimi.

Įvairių kategorijų atstovuose didžiausius pokyčius patyrė cheliceros ir pedipalps, o mažiausiai pakitusios liko keturios vaikščiojančių kojų poros, kurios virto šarnyrine koja, besibaigiančia letena su nagais.

Skorpionuose, netikruosiuose skorpionuose ir derliaus nuėmėjams cheliceros baigiasi mažais nagais. Jie atlieka viršutinių žandikaulių vaidmenį, be to, gyvūnai su jais laiko grobį. Salpuguose cheliceros virto galingais nagais, pritaikytais grobiui sugauti ir nužudyti. Tikruose voruose cheliceros yra nagų formos ir susideda iš dviejų segmentų. Pagrindinis segmentas yra labai stipriai patinęs, o antrasis - į nagus. Netoli jo smailiojo galo atsiveria nuodingos liaukos latakas, esantis cheliceros apačioje. Ramioje būsenoje šis segmentas taikomas pagrindiniam segmentui ir iš dalies patenka į specialų griovelį. Su dviem cheliceromis vorai sugriebia ir nužudo grobį, į žaizdą įleisdami nuodingos liaukos paslaptį. Galiausiai, erkėse cheliceros ir pedipalps sudaro auskarų čiulpimo (šunų erkės ir kt.) arba graužiančias-siurbiančias (niežai, svirtinės erkės ir kt.) burnos ertmę.

Antroji galūnių pora - pedipalpai - solpuguose mažai skiriasi nuo vaikštančių kojų, o skorpionuose ir netikruose skorpionuose jie virto griebimo organais - nagais. Moterų vorų pedipalpai atlieka žandikaulių vaidmenį, nes jų apačioje yra kramtomoji plokštelė ir tuo pačiu metu jie yra burnos čiuptuvai. Vyrų vorų paskutiniame pedipalps segmente yra patinimas, kuris yra patelių apvaisinimo prietaisas. Veisimosi sezono metu šiame segmente susidaro specialus kriaušės formos priedas su pailgu galu, ant kurio yra anga, vedanti į siaurą kanalą, šio organo viduje pasibaigianti išsiplėtusia ampule. Šio prietaiso pagalba vorų patinai surenka spermą į ampulės vidų ir poruodamiesi suleidžia į patelės lytinių organų angą.

Pilvo galūnių, kaip tokių, nėra visuose voragyviuose. Tačiau kai kurie iš jų išliko stipriai pakeista forma. Pilvo galūnių užuomazgos yra tik mezosomoje (šeši priekiniai segmentai). Išsamiausias jų komplektas yra išsaugotas skorpionuose. Jie turi ant pirmojo pilvo segmento, ant kurio visuose voragyviuose yra lytinių organų anga, yra nedideli lytinių organų gaubteliai, o antrame segmente yra specialūs neaiškios paskirties šukas primenantys priedai. Kituose keturiuose segmentuose yra pora plaučių maišelių. Keturių plaučių vorai ir žvyneliai turi dvi poras plaučių pirmuosiuose dviejuose pilvo segmentuose; dviplaučių vorų – viena plaučių pora (pirmame segmente), o antrajame vietoj plaučių išsivysto trachėjos (jos nesusijusios su galūnėmis). Visiems trečiojo ir ketvirtojo segmentų vorams išsivysto arachnoidinės karpos – transformuotos šių segmentų pilvo galūnės. Kai kuriose mažų voragyvių grupėse (kai kuriose erkėse) pilvo galūnių užuomazgos išlikusios ant pirmųjų trijų segmentų, vadinamųjų kokso organų.

Integumentai ir odos liaukos

Voragyvių kūną dengia chitininė odelė, kurią išskiria plokščių hipodermio ląstelių sluoksnis. Daugumoje formų chitinas yra silpnai išsivystęs, o dangteliai yra tokie ploni, kad džiovinant susitraukia. Tik kai kurių voragyvių (skorpionų) chitininė danga yra tankesnė, nes joje yra kalcio karbonato.

Odos (hipoderminiai) dariniai apima įvairios liaukos: nuodingos, arachnoidinės, kvapiosios derliaus nuėmimo liaukos, priekinės ir analinės voragyvių liaukos ir kt. Ne visi voragyviai yra nuodingi. Nuodų liaukos turi tik skorpionai, vorai, pseudoskorpionų dalys ir kai kurios erkės. Skorpionuose užpakalinė pilvo dalis baigiasi lenkta uodegos adata. Šios adatos apačioje yra pora maišelių liaukų, kurios išskiria nuodingą paslaptį. Pačiame adatos gale įdedamos šių liaukų latakų angos. Skorpionai šį prietaisą naudoja savotiškai. Suėmęs grobį pedipalpo nagais, skorpionas užlenkia užpakalinį pilvą ant nugaros ir smogia aukai adata, iš kurios į žaizdą išskiria nuodus. Vorų nuodų liaukos yra cholicerų apačioje, o jų latakai atsidaro ant cholicerų nagų.

Vorų liaukos daugiausia yra vorų kategorijos atstovuose. Taigi kryžminio voro (Araneus diadematus) patelės pilve yra iki 1000 įvairios struktūros vorinių liaukų. Jų latakai atsidaro su mažytėmis skylutėmis specialių chitininių kūgių galuose, kurie yra ant voratinklio karpų ir iš dalies ant pilvo šalia jų. Dauguma vorų turi 3 poras voratinklinių karpų, tačiau tik dvi iš jų susidaro iš ventralinių kojų. Kai kuriuose atogrąžų voruose jie yra kelių segmentų.

Vorainių liaukų taip pat yra pseudoskorpionuose ir voratinklinėse erkėse, tačiau jos yra pirmųjų šelicerose ir antrųjų pedipalpuose.

Virškinimo sistema

Virškinimo sistema susideda iš trijų pagrindinių skyrių – priekinės, vidurinės ir užpakalinės žarnos.

Priekinė žarna su liaukomis yra organas, pritaikytas suskystinti ir įsisavinti maistą. Vorams burna patenka į ryklę, po kurios eina plona stemplė, kuri įteka į čiulpiamą skrandį, veikiama raumenų, einančių iš jos į nugarinį galvos krūtinės ląstos sluoksnį. Šios trys dalys (ryklės, stemplės, čiulpimo skrandžio) yra priekinės ektoderminės žarnos dalys ir iš vidaus išklotos chitinu. Seilių liaukų latakai atsiveria į ryklę, išskiria paslaptį, kuri tirpdo baltymus. Pravėręs grobio dangčius, voras į žaizdą įleidžia seilių, kurios ištirpdo aukos audinius, o paskui išsiurbia pusiau skystą maistą. Nuo čiulpimo skrandžio prasideda endoderminis vidurinis žarnynas, kuriame vyksta maisto virškinimas ir pasisavinimas.

Vidurinė žarna, esanti galvos krūtinės ląstoje, sudaro penkias poras aklųjų liaukų ataugų, einančių į priekį iki galvos galo ir vaikščiojančių kojų pagrindų. Aklos vidurinės žarnos ataugos yra labai būdingos daugeliui voragyvių: erkių, derliaus nuėmimo ir kt. Pilvo ertmėje į vidurinę žarną teka labai išsivysčiusių porinių kepenų latakai. Kepenys yra vidurinės žarnos darinys. Jį sudaro daugybė plonų vamzdelių, ne tik išskiriančių virškinimo fermentus, bet ir galinčių virškinti bei pasisavinti maistines medžiagas. Kepenų ląstelėse gali atsirasti tarpląstelinis virškinimas. Be to, vidurinė žarna sudaro išplėstą skyrių, vadinamąjį tiesiosios žarnos maišelį arba kloaką, į kurį atsiveria šalinimo organai - Malpigijos kraujagyslės. Iš tiesiosios žarnos maišelio patenka ektoderminis užpakalinis (tiesiosios žarnos) žarnynas, kuris baigiasi išange.

Kitų voragyvių virškinimo sistema skiriasi detalėmis, tačiau iš esmės yra panaši.

Kvėpavimo sistema

Dėl sausumos gyvenimo būdo voragyviai kvėpuoja atmosferos oras. Voragyvių kvėpavimo organai gali būti plaučiai ir trachėja. Tuo pat metu įdomu, kad kai kurie voragyviai (skorpionai, vėgėlės ir keturkojai vorai) turi tik plaučius, kiti (tikrieji skorpionai, druskingieji, šienapjūtės, iš dalies erkės) turi tik trachėjas, o galiausiai treti (dauguma vorų) turi ir plaučius, ir trachėją.

Keturios skorpionų plaučių poros yra 3–6 priekinio pilvo segmentuose. Iš pilvo pusės aiškiai matomos 4 poros į plyšį panašių skylučių – stigmos, vedančios į plaučius. Voragyvių plaučiai yra į maišelį panašus organas, esantis apatinėje pilvo segmentų pusėje. Stigma veda į plaučių ertmę, kurią priekinėje plaučių maišelio dalyje blokuoja viena virš kitos esančios plokštelės, kurios yra plaučių sienelės ataugos. Tarp jų yra siauros ertmės, į kurias patenka oras. Kraujas cirkuliuoja plaučių plokštelėse, todėl tarp kraujo ir plaučius užpildančio oro vyksta dujų mainai. Dauguma vorų turi vieną porą plaučių (dviejų plaučių vorai), kai kurie turi dvi poras (keturių plaučių vorai).

Plaučių struktūros palyginimas su pasagos krabų pilvo galūnių ir žiaunų struktūra rodo didelį jų panašumą. Plaučių padėtis apatinėje pilvo pusėje, kur turėjo būti pilvo galūnės, sustiprina šį panašumą. Lyginamosios anatomijos ir embriologijos duomenys visiškai patvirtina prielaidą, kad voragyvių plaučiai susidarė iš iškastinių merostomų žiaunų kojų. Pilvo galūnės su žiaunomis transformaciją į plaučius galima įsivaizduoti taip. Pilvinėje kūno sienelėje, prie kurios buvo pritvirtintos žiaunos, susidarė įdubimas, o sluoksninė galūnė iš šonų prilipo prie integumento. Taip suformuota ertmė bendravo su išorinė aplinka siauros, į plyšį panašios angos gale. Iš žiaunų gijų, tik plačiu pagrindu pritvirtintų prie galūnės, susidarė gana sudėtingos struktūros plaučių plokštelės.

Dauguma voragyvių organai trachėjos (salpugos, šienapjūtės ir kt.) tarnauja kaip kvėpavimas, o dviejų plaučių vorų trachėjos egzistuoja kartu su plaučiais. Trachėjos prasideda nuo spiralių (stigmų), dažniausiai apatinėje pilvo pusėje. Spiraklė gali būti nuo vienos neporinės (kai kuriuose voruose) iki trijų porų (salpuguose). Voro spiralė yra ant pilvo, prieš pat voragyvių karpas. Jis veda į dvi poras trachėjos vamzdelių, iš vidaus išklotų plonu chitino sluoksniu, kuris kai kuriuose voragyviuose (salpuguose, šienapjūtėse ir kai kuriuose voruose) sudaro spiralinius siūlus primenančius sustorėjimus, neleidžiančius vamzdeliams nuslūgti.

Salpugų, derliaus nuėmimo ir kitų voragyvių, kurių trachėjos yra vieninteliai kvėpavimo organai, jie susidaro labai sudėtinga sistemašakojasi kanalėliai, kurie prasiskverbia į visas kūno dalis ir galūnes. Kai kuriems mažiems voragyviams trūksta specialių kvėpavimo organų, jie kvėpuoja per visą kūno paviršių (įvairios erkės ir kt.).

Kraujotakos sistema

Voragyvių kraujotakos sistema pasižymi metamerine struktūra. Skorpionų ir daugumos žvynelių širdis yra ilga, vamzdinė, turi septynias poras ostijų. Vorams ostijų porų skaičius sumažėja iki penkių ar net dviejų. Kitų voragyvių širdis trumpesnė, o erkių – mažas burbulas.

Arterinės kraujagyslės nukrypsta nuo širdies į priekį, atgal ir į šonus, o arterijų išsivystymo ir išsišakojimo laipsnis labai skiriasi ir tiesiogiai priklauso nuo kvėpavimo organų sandaros. Skorpionai, kurių plaučiai lokalizuoti tam tikroje vietoje, ir vorai, kurių trachėjos mažai šakotos, turi stipriausią pažangi sistema arterinės kraujagyslės. Salpugų, šienapjūtės ir kitų formų, kvėpuojančių per trachėją, kraujagyslių sistema yra silpnai išvystyta, o kartais ir visai nėra. Tai paaiškinama tuo, kad esant pakankamai stipriam trachėjos išsišakojimui, dujų mainai vyksta tiesiogiai tarp trachėjos ir gyvūno audinių, o kraujas beveik nedalyvauja transportuojant dujas. Tai labai įdomus pavyzdysįvairių organų sistemų vystymosi koreliacijos, dar ryškesnės vabzdžiuose.

Išsivystymo laipsnis kraujotakos sistema taip pat priklauso nuo gyvūno dydžio. Erkių atveju ji yra mažiausiai išsivysčiusi: vienos erkės turi tik burbulo formos širdį, o kitos jos neturi.

išskyrimo sistema

Pagrindiniai voragyvių išskyrimo organai yra visiškai nauji organai, susiję su žarnynu - Malpighian indai. Jie yra viena ar dvi poros plonų vamzdelių, daugiau ar mažiau šakotų ir išsidėsčiusių ant pilvo. Šie kanalėliai yra vidurinės žarnos išsikišimai, tai yra, jie yra endoderminės kilmės. Malpigijos kraujagyslės, aklinai uždarytos laisvajame gale, atsiveria į tiesiosios žarnos šlapimo pūslę arba kloaką, paskutinę vidurinės žarnos dalį. Guaninas, pagrindinis voragyvių išskyrimo produktas, kaupiasi jų liumenuose.

Kartu su malpiginėmis kraujagyslėmis voragyviai turi ir kitus šalinimo organus – žandikaulio liaukas. Gali būti viena ar dvi poros. Jie dažniausiai atsidaro į išorę pirmosios ir trečiosios vaikščiojančių kojų poros pagrindu. Įprastu atveju kokso liaukos susideda iš celominio maišelio, nefridinio kanalo, kartais besiplečiančio ir formuojančio šlapimo pūslę, ir išskyrimo angos. Šie organai, matyt, yra homologiški anelidų koelomoduktams ir atitinka pasagos krabų koksalines liaukas. Suaugusių voragyvių žandikaulio liaukos paprastai yra sumažintos ir nefunkcionuoja, jas pakeičia Malpigijos kraujagyslės.

Nervų sistema ir jutimo organai

Nervų sistema voragyviams atstovauja pilvo nervų grandinė, būdinga visiems nariuotakojams. Voragyviams būdinga didelė nervinių ganglijų grupių koncentracija ir susiliejimas. Mažiausias ganglijų konvergencijos ir susiliejimo laipsnis stebimas skorpionuose. Jie turi suporuotą viršstemplinį ganglioną (smegenis), jungiamomis jungtimis sujungtą su galūnes inervuojančia galvakrūtinės liaukos ganglionine mase (2-6 poros). Po to seka septyni ventralinio nervo laido ganglijos. Druskose, žiogeliuose ir netikruosiuose skorpionuose laisvas lieka tik vienas iš pilvo ganglijų, o likusieji prisijungia prie bendros ganglioninės masės. Vorams visi ventralinio nervo laido ganglijos sudaro vieną subfaringinį mazgą. Erkėms taip pat stebimas subryklės mazgo susiliejimas su smegenimis.

Iš jutimo organų yra lytėjimo ir regėjimo organai. Lytėjimo organai yra plaukeliai, dengiantys galūnes, ypač pedipalpus. Voragyvių akys paprastos (ne sudėtinės), dažniausiai kelios poros. Vorai turi 8 akis, esančias ant galvos dviem eilėmis.

Lytiniai organai ir dauginimasis

Voragyviai yra dvinamiai, lytinis dimorfizmas gana ryškus (vorams ir erkėms). Vorų patinai dažnai būna daug mažesni už pateles, o jų pedipalpai paverčiami kopuliaciniu aparatu.

Visų voragyvių lytiniai organai susideda iš suporuotų liaukų arba neporinių, bet turinčių porinių liaukų susiliejimo pėdsakus. Patelės turi nesuporuotą liauką „rėmo su skersiniais“ pavidalu ir suporuotus kiaušintakius. Patinai turi suporuotas sėklides su būdingais skersiniais ir kopuliaciniu aparatu.

Vorų patelės turi suporuotas sėklines talpyklas, kurios atsidaro su atskiromis angomis prieš nesusijusią lytinių organų angą pirmame pilvo segmente. Be to, kiekvienas iš jų specialiu kanalu susisiekia su gimda, susidariusia susiliejus paskutinėms kiaušialąsčių sekcijoms.

Padedant pedipalpų kopuliacinio aparato procesui, vorai per išorines angas suleidžia spermą į patelės spermatozoidinius receptorius. Iš ten spermatozoidai keliauja į gimdą, kur vyksta apvaisinimas.

Erkių pagalba būdinga partnerogenezė. Kai kurios skorpionų rūšys yra gyvybingos, o apvaisintų kiaušinėlių vystymasis vyksta kiaušidėse. Naujagimiai skorpionai nepalieka mamos, o ji kurį laiką nešiojasi juos ant nugaros.

Plėtra

Daugumos voragyvių apvaisintų kiaušinėlių vystymasis yra tiesioginis. Tik erkėse dėl mažo kiaušinėlių dydžio vystymasis vyksta su metamorfoze. Daugeliu atvejų kiaušiniuose gausu trynio, o traiškymas yra paviršutiniškas (vorai, šienapjūtės, salpučiai, erkės) arba diskoidinis (kiaušialąsčiai skorniopai).

Gyvagimių skorpionų embrionai, besivystantys motinos kiaušidėje, sunaudoja baltymines medžiagas, kurias išskiria patelės organai. Todėl, nepaisant nedidelio trynio kiekio gyvybingų skorpionų kiaušiniuose, jiems būdingas visiškas sutraiškymas.

Per embriono vystymasis voragyviams dedama daugiau segmentų nei suaugusiems. Ant pilvo segmentų atsiranda pilvo galūnių užuomazgos, kurios dar labiau sumažėja arba transformuojasi į kitus organus.

klasifikacija

Voragyvių filogenija

Aukščiau buvo paminėta keletas faktų, kuriais remiantis galima įsivaizduoti voragyvių kilmę ir filogenetinius ryšius tarp šios klasės būrių.

Be jokios abejonės, sausumos chelicerų – voragyvių – ryšys su vandens chelicerais – vėžiagyviais, o per juos – su labai senovine ir dar primityvesne grupe – trilobitais. Taigi, šios nariuotakojų šakos evoliucija perėjo nuo homonomiškiausių formų segmentacijos požiūriu, kaip rodo trilobitai, iki vis daugiau heteronominių gyvūnų.

Iš mokslinių rūšių primityviausia ir seniausia grupė yra skorpionai, kurių tyrimas suteikia daug informacijos norint suprasti voragyvių evoliuciją. Klasėje tam tikrų grupių evoliucija lėmė didesnį ar mažesnį pilvo segmentų susiliejimą, stipresnį trachėjos sistemos vystymąsi, pakeičiant senesnius kvėpavimo organus - plaučius, ir galiausiai, ypatingų adaptacijų, būdingų. individualių užsakymų atstovų.

Tarp tikrų vorų keturplaukiai vorai neabejotinai yra primityvesnė grupė. Dvi poros plaučių, trachėjų nebuvimas, dviejų porų žandikaulio liaukų buvimas, o kai kurios iš jų turi šarnyrinį pilvą – visos šios savybės rodo didesnį jų primityvumą, lyginant su dviplaučių vorų grupe.

Galerija

Vorų kūną sudaro galvos krūtinės ląsta ir pilvas, skorpionų ir skorpionų pilvas ir dalis galvos krūtinės yra aiškiai suskirstyti į segmentus, erkių visos kūno dalys yra sujungtos. Cefalotoraksas susidarė susiliejus 7 segmentams (galvos ir krūtinės ląstos), o septintasis segmentas daugumoje rūšių yra beveik visiškai sumažintas. Galvakrūtinė turi šešias poras vienašakių galūnių: vieną porą žandikaulių (chelicerae), vieną porą apatinių žandikaulių (pedipalps) ir keturias poras vaikštančių kojų. Skorpionų ir netikrų skorpionų atstovuose pedipalpai paversti galingais žnyplėmis, solpuguose jie atrodo kaip vaikščiojančios kojos. Pilvo srities segmentuose galūnių nėra arba jos yra modifikuotos (vorų karpos, plaučių maišeliai).

Voragyvių odą vaizduoja hipoderma, kuri išskiria chitininę odelę. Odelė neleidžia kūnui išgaruoti vandens, todėl voragyviai galėjo apgyvendinti sausringiausius pasaulio regionus. Hipodermio dariniai yra nuodingos vorinių chelicerae liaukos ir nuodingos skorpionų adatos, vorų vorų liaukos, netikri skorpionai ir kai kurios erkės.

Virškinimo sistema, kaip ir visų nariuotakojų, yra padalinta į tris dalis: priekinę, vidurinę ir užpakalinę. burnos aparatai skiriasi, priklausomai nuo maisto rūšies. Virškinimo liaukos, kepenų, latakai atsiveria į vidurinę žarną.

Vienų rūšių kvėpavimo organai yra plaučių maišeliai, kitų – trachėjos, kitų – plaučių maišeliai ir trachėja kartu. Kai kurių mažų voragyvių, įskaitant kai kurias erkes, dujų mainai vyksta per kūno odą. Plaučių maišeliai laikomi senesniais nei trachėja.

Kraujotakos sistema yra atvira, susidedanti iš širdies ir iš jos besitęsiančių kraujagyslių. Kai kurie mažos rūšys erkių širdis sumažėja.

Išskyrimo sistemą atstovauja endoderminės kilmės Malpighian kraujagyslės, kurios atsiveria į žarnyno spindį tarp vidurinės ir užpakalinės žarnos dalių. Malpighian indų išskyrimo produktas yra guanino grūdai. Be malpiginių kraujagyslių, kai kurie voragyviai turi žandikaulių liaukas – porines į maišelį panašias darines, glūdinčias galvos krūtinės ląstoje. Iš jų išeina vingiuoti kanalai, kurie baigiasi šlapimo pūslės ir šalinimo latakai, kurie atsidaro galūnių apačioje su šalinimo poromis.

Nervų sistemą sudaro smegenys ir ventralinis nervas, voruose susilieja galvos ir krūtinės ląstos nervų ganglijos. Erkėms nėra aiškaus skirtumo tarp smegenų ir galvos krūtinės ląstos ganglijos; nervų sistema sudaro ištisinį žiedą aplink stemplę.

Regėjimo organai yra silpnai išvystyti, juos vaizduoja paprastos akys, akių skaičius skirtingas, vorams dažniausiai 8. Dauguma voragyvių yra plėšrūnai, todėl lytėjimo, seisminio jutimo (trichobothria) ir kvapo organai yra jiems ypač svarbu.

Voragyviai yra dvinamiai gyvūnai. Vietoj išorinio apvaisinimo jie vystosi vidinis apvaisinimas kai kuriais atvejais spermatoforo perkėlimas iš patino į patelę arba kitais atvejais – kopuliacija. Spermatoforas – vyriško išskiriamo sėklinio skysčio „paketas“.

Dauguma voragyvių deda kiaušinėlius, tačiau kai kurie skorpionai, netikri skorpionai ir erkės gimdo gyvus. Daugumos voragyvių vystymasis yra tiesioginis, erkių - su metamorfoze: iš kiaušinėlio atsiranda lerva su trimis poromis kojų.

Voragyvių atsiradimas įvyko Kambro laikotarpiu Paleozojaus era iš vienos iš trilobitų grupių, kurios vedė pakrantės gyvenimo būdą. Voragyviai yra seniausi iš sausumos nariuotakojų. Kol kas įrodymų nėra vienos kilmės voragyvių ordinai. Manoma, kad ši klasė jungia kelias nepriklausomas evoliucines antžeminių chelicerų vystymosi linijas.