Sąvoka „naujos gyvybės gimimas“, kaip taisyklė, apsiriboja tik asociacijomis apie vaiko sampratą dėl aistringo kiaušinėlio ir spermos susitikimo. Be to, daugumos nuomone, pastoja, vaisius vystosi, o būsimai mamai užauga didelis pilvas. Ko čia būti išmintingesniu, viskas labai paprasta... Tiesą sakant, prenatalinis žmogaus vystymasis yra labai svarbus ir subtilus procesas, reikalaujantis gilių studijų. Pabandykime suprasti vieno iš jo etapų – zigotos sutraiškymo – subtilybes.

Zigota yra spermatozoidų apvaisintas kiaušinis. Būtent nuo apvaisinimo, kuris gali įvykti per 3 dienas po lytinių santykių, prasideda intrauterinis žmogaus vystymasis. Dėl spermatozoidų įsiskverbimo į kiaušialąstę jų branduoliai susilieja su 23 tėvo ir 23 motinos chromosomų rinkiniais ir susidaro branduolys su 46 chromosomų rinkiniu, būdingu visoms kūno ląstelėms, išskyrus lytinių ląstelių. Po to vyksta zigotos skilimas.

Žmogaus zigotos skilimas yra 3-4 dienų procesas, kai embrionas dalijasi į mažas dalis-ląsteles, atkuriant jų struktūrą, panašią į motininės ląstelės struktūrą (mitozės arba klonavimo tipo dalijimasis), išlaikant bendrą jos dydį (apie 130 mikronų). ). Blastomerai – ląstelės, susidarančios zigotos trupinimo metu, taip pat dalijasi, ir skirtingu greičiu, kitaip tariant, jų dalijimasis nėra sinchroninis.

Dėl pirmojo zigotos padalijimo atsiranda du diferencijuoti blastomerai. Vienas, didesnis, „tamsus“, yra embriono audinių ir organų vystymosi pagrindas. Didelių blastomerų rinkinys, gautas vėlesnio dalijimosi metu, vadinamas embrioblastu. Antrasis, mažas ir „lengvas“ blastomerų tipas, kurio dalijimasis vyksta greičiau, sudaro savo rūšies kolekciją – trofoblastą. Su jo pagalba atsiranda į pirštus panašūs gaureliai, kurie būtini vėlesniam zigotos pritvirtinimui prie gimdos ertmės. Blastomerai, nesąveikaujant vienas su kitu, yra laikomi naudojant tik puikų kiaušinio lukštą. Dėl jo plyšimo gali išsivystyti genetiškai identiški embrionai, pavyzdžiui, identiški dvyniai.

Daugialąsčio embriono išvaizda

Dėl zigotos sutraiškymo susidaro daugialąstelinis embrionas, susidedantis iš embrioblasto (viduje) ir trofoblasto (išilgai periferijos) ląstelių sluoksnių. Tai yra morulos stadija embriono vystymasis, kuriame embrione yra iki šimtų ląstelių, traiškantis ir kurios formavimas atliekamas embrionui judant išilgai kiaušintakio į gimdos ertmę. Atsižvelgiant į tai, kad trūksta savarankiško mobilumo, kiaušinėlio judėjimas vyksta veikiant hormonams progesteronui ir estrogenui dėl kiaušidės raumenų peristaltikos, jo epitelio blakstienų judėjimo, taip pat kai sekrecija. liaukų juda kiaušintakyje. Kažkur 6 dieną po apvaisinimo morulės patekimas į gimdą sukelia blastuliacijos proceso pradžią - susidaro blastocista, kuri yra tuščiavidurė pūslelė, užpildyta skysčiu iš gerai išsivysčiusių trofoblastų ir embrioblastų sluoksnių.

Maždaug 9-10 dieną embrionas įauga (implantacija) į gimdos sienelę, kuri jau yra visiškai apsupta savo ląstelių. Nuo šio momento moters mėnesinių ciklas sustoja, galima nustatyti nėštumo pradžią.

Embriono vystymosi laikotarpis yra sudėtingiausias aukštesniems gyvūnams ir susideda iš kelių etapų.

Laikotarpis prasideda nuo zigotos sutraiškymas(1 pav.), t.y., nuoseklių apvaisinto kiaušinėlio mitozinių pasiskirstymų serija. Dvi ląstelės, susidariusios dėl dalijimosi (ir visos vėlesnės jų kartos), šiame etape vadinamos blastomerai. Vienas dalijimasis seka kitą, o susidarę blastomerai neauga, o su kiekvienu dalijimusi ląstelės tampa vis mažesnės ir mažesnės. Ši ląstelių dalijimosi savybė lėmė vaizdinio termino „zigotos padalijimas“ atsiradimą.

Ryžiai. vienas.Lanceleto kiaušinio skilimas ir gastruliacija (vaizdas iš šono)

Paveikslėlyje parodyta: a- subrendęs kiaušinis su poliariniu kūnu; b- 2 ląstelių stadija; in- 4 ląstelių stadija; G- 8 ląstelių stadija; d- 16 ląstelių stadija; e- 32 ląstelių stadija (skiltyje, kurioje rodomas blastokoelis); g - blastula; h - blastulės pjūvis; ir - ankstyvoji gastrula (vegetaciniame ašigalyje - rodyklė - prasideda invaginacija); j - vėlyvoji gastrula (invaginacija pasibaigė ir susidarė blastoporos; 1 - polinis kūnas; 2 - blastocoelis; 3 - ektoderma; 4 - endoderma; 5 - pirminės žarnos ertmė; 6 - blastopora).

Dėl smulkinimo (kai blastomerų skaičius pasiekia reikšmingą skaičių) susidaro blastula (žr. 1 pav., g, h). Dažnai tai būna tuščiaviduris rutulys (pavyzdžiui, lancete), kurio sienelę sudaro vienas ląstelių sluoksnis – blastoderma. Blastulos ertmė yra blastokoelis arba pirminė ertmė, užpildyta skysčiu.

Kitame etape atliekamas gastruliacijos procesas - gastrulos formavimas. Daugeliui gyvūnų jis susidaro blastodermai įsiskverbus į vidų viename iš blastulių polių, intensyviai dauginant ląsteles šioje zonoje. Dėl to atsiranda gastrulė (žr. 1 pav., i, j).

Išorinis ląstelių sluoksnis vadinamas ektoderma, o vidinis – endoderma. Vidinė ertmė, kurią riboja endoderma, pirminės žarnos ertmė susisiekia su išorine aplinka per pirminę burną arba blastoporą. Yra ir kitų gastruliacijos tipų, tačiau visiems gyvūnams (išskyrus kempines ir koelenteratus) šis procesas baigiasi susidarant kitam ląstelės sluoksniui – mezodermai. Jis dedamas tarp ento- ir ektodermos.

Gastruliacijos stadijos pabaigoje atsiranda trys ląstelių sluoksniai (ekto-, endo- ir mezoderma) arba trys gemalo sluoksniai.

Tada embrione (embrione) prasideda histogenezės (audinių formavimosi) ir organogenezės (organų formavimosi) procesai. Dėl gemalo sluoksnių ląstelių diferenciacijos susidaro įvairūs besivystančio organizmo audiniai ir organai. Iš ektodermos susidaro odos sluoksniai ir nervų sistema. Dėl endodermos susidaro žarnyno vamzdelis, kepenys, kasa, plaučiai. Mezoderma gamina visas kitas sistemas: raumenų ir kaulų, kraujotakos, šalinimo, seksualinę. Beveik visų gyvūnų trijų gemalo sluoksnių homologijos (panašumo) atradimas buvo svarbus argumentas, palaikantis požiūrį į jų kilmės vienovę. Aukščiau aprašyti modeliai buvo sukurti XIX amžiaus pabaigoje. I. I. Mechnikovas ir A. O. Kovalevskis ir sudarė jų suformuluotos „gemalo sluoksnių doktrinos“ pagrindą.

Embrioniniu laikotarpiu besivystančio embriono augimo ir diferenciacijos greitis pagreitėja. Tik traiškant zigotą, augimas nevyksta, o blastula (savo mase) netgi gali būti žymiai prastesnė už zigotą, tačiau, pradedant nuo gastruliacijos proceso, embriono masė sparčiai didėja.

Heterogeninių ląstelių susidarymas prasideda trupinimo stadijoje ir yra pagrindinės audinių diferenciacijos pagrindas - trijų gemalo sluoksnių atsiradimas. Tolesnį embriono vystymąsi lydi vis intensyvėjantis diferenciacijos ir morfogenezės procesas. Embrioninio laikotarpio pabaigoje embrionas jau turi visus pagrindinius organus ir sistemas, užtikrinančias gyvybingumą išorinėje aplinkoje.

Embrioninis laikotarpis baigiasi naujo individo, galinčio savarankiškai egzistuoti, gimimu.

Tręšimas yra lytinių ląstelių susiliejimo procesas. Dėl apvaisinimo susidariusi diploidinė ląstelė – zigota – yra pradinė naujo organizmo vystymosi stadija. Tręšimo procesas susideda iš trijų nuoseklių etapų:

a) lytinių ląstelių konvergencija(Hamonai (lytinių ląstelių hormonai), viena vertus, aktyvina spermatozoidų judėjimą, o iš kitos – jų klijavimą.) Spermatozoido kontakto su kiaušinėlio lukštu momentu įvyksta akrosominė reakcija, per kurios, veikiant akrosomos proteolitiniams fermentams, ištirpsta kiaušinių lukštai. Be to, kiaušialąstės ir spermatozoidų plazminės membranos susilieja ir per susidariusį abiejų gametų citoplazmos citoplazminį tiltelį sujungiami. Tada spermatozoidų branduolys ir centriolė patenka į kiaušialąstės citoplazmą, o spermatozoidų membrana įterpiama į kiaušialąstės membraną. Daugumos gyvūnų spermatozoidų uodegos dalis taip pat patenka į kiaušialąstę, bet tada atsiskiria ir ištirpsta, neatlikdama jokio vaidmens tolesniame vystymesi;

b) kiaušinėlio aktyvacijaDėl to, kad spermatozoidų membranos dalis yra pralaidi natrio jonams, pastarieji pradeda patekti į kiaušinėlį, keičiant ląstelės membranos potencialą. Tada bangos pavidalu, sklindančia iš lytinių ląstelių sąlyčio taško, padidėja kalcio jonų kiekis, o vėliau kaip banga ištirpsta žievės granulės. Tuo pačiu metu išsiskiriantys specifiniai fermentai prisideda prie trynio membranos atsiskyrimo; jis sukietėja, tai yra apvaisinimo apvalkalas. Visi aprašyti procesai yra vadinamoji žievės reakcija .;

c) lytinių ląstelių susiliejimas arba singamijaKiaušialąstė susitikimo su sperma metu paprastai yra vienoje iš mejozės stadijų, užblokuota tam tikro faktoriaus. Daugumoje stuburinių šis blokas įvyksta II metafazės stadijoje; daugelio bestuburių, taip pat trijų rūšių žinduolių (arklių, šunų ir lapių) blokada atsiranda diakinezės stadijoje. Daugeliu atvejų mejozinis blokas pašalinamas po kiaušinėlio aktyvacijos dėl apvaisinimo. Kol mejozė kiaušinyje baigiasi, į jį prasiskverbęs spermatozoidų branduolys yra modifikuojamas. Jis įgauna tarpfazės, o paskui profazės branduolio formą. Per šį laiką DNR padvigubėja ir vyriškasis probranduolis gauna p2c atitinkantį paveldimos medžiagos kiekį, t.y. yra haploidinis pakartotų chromosomų rinkinys. Kiaušialąstės branduolys, baigęs mejozę, virsta moterišku probranduoliu, taip pat įgydamas n2c. Abu probranduoliai atlieka sudėtingus judesius, tada artėja ir susilieja (sinkarionas), sudarydami bendrą metafazės plokštelę. Tiesą sakant, tai yra galutinio lytinių ląstelių susiliejimo momentas - singamija. Pirmojo mitozinio zigotos dalijimosi metu susidaro dvi embrioninės ląstelės (blastomerai), kurių kiekvienoje yra 2n2c chromosomų rinkinys.

Zigota - diploidinė (turinti pilną dvigubą chromosomų rinkinį) ląstelė, susidariusi apvaisinimo būdu (kiaušinio ir spermatozoidų suliejimas). Zigota yra totipotentinė (tai yra, galinti gaminti bet kurią kitą) ląstelė.

Žmonėms pirmasis mitozinis zigotos dalijimasis įvyksta praėjus maždaug 30 valandų po apvaisinimo, o tai yra dėl sudėtingų pasiruošimo pirmajam sutraiškymui procesų. Ląstelės, susidariusios susmulkinus zigotą, vadinamos

blastomerai. Pirmieji zigotos pasiskirstymai vadinami „smulkinimu“, nes ląstelė susmulkinama: po kiekvieno dalijimosi dukterinės ląstelės tampa vis mažesnės, tarp dalijimųsi nebūna ląstelių augimo stadijos.

Išsiskyrimas - tai eilė zigotos ir tolesnių blastomerų mitozinių dalijimų, kurie baigiasi daugialąsčio embriono susidarymu. blastula. Tarp nuoseklaus dalijimosi ląstelių augimas nevyksta, tačiau būtinai susintetinama DNR. Oogenezės metu kaupiasi visi DNR pirmtakai ir reikalingi fermentai. Pirma, blastomerai yra greta vienas kito, sudarydami ląstelių sankaupą, vadinamą morula. Tada tarp ląstelių susidaro ertmė - blastocoel, užpildytas skysčiu. Ląstelės išstumiamos į periferiją, suformuodamos blastulės sienelę - blastoderma. Bendras embriono dydis skilimo pabaigoje blastulės stadijoje neviršija zigotos dydžio. Pagrindinis gniuždymo laikotarpio rezultatas yra zigotos transformacija į daugialąstelinis vienasluoksnis embrionas.

Smulkinimo morfologija.Paprastai blastomerai yra išdėstyti griežta tvarka vienas kito ir kiaušinio poliarinės ašies atžvilgiu. Smulkinimo tvarka arba būdas priklauso nuo trynio kiekio, tankio ir pasiskirstymo kiaušinyje. Pagal Sachs-Hertwig taisykles, ląstelės branduolys paprastai yra citoplazmos centre, kuriame nėra trynio, o ląstelių dalijimosi velenas - didžiausios šios zonos kryptimi.

Oligo- ir mezolecitalyje Kiaušiniuose skilimas yra visiškas arba holoblastinis. Šio tipo traiškymas aptinkamas žiobriuose, kai kuriose žuvyse, visuose varliagyviuose, taip pat marsupialiuose ir placentos žinduoliai. Visiškai susmulkinus, pirmojo padalijimo plokštuma atitinka dvišalės simetrijos plokštumą. Antrojo padalijimo plokštuma eina statmenai pirmojo padalijimo plokštumai. Abi pirmųjų dviejų skyrių vagos yra dienovidinės, t.y. prasideda nuo gyvūnų poliaus ir plinta iki vegetatyvinio poliaus. Kiaušialąstė yra padalinta į keturias daugiau ar mažiau vienodo dydžio blastomerus. Trečiojo padalijimo plokštuma eina statmenai pirmiesiems dviem platumos kryptimi. Po to mezocitaliniuose kiaušiniuose aštuonių blastomerų stadijoje pasireiškia netolygus gniuždymas. Ant gyvūnų poliaus yra keturi mažesni blastomerai - mikromerai, ant vegetatyvinio - keturi didesni - makromerai. Tada padalijimas vėl vyksta dienovidinio plokštumose, o paskui vėl platumos.

Polilecitale kiaušiniai kaulinė žuvis, ropliai, paukščiai, taip pat monotreme žinduoliai, fragmentacija yra dalinė, arba meroblastinė, t.y. apima tik citoplazmą, kurioje nėra trynio. Jis yra plono disko pavidalu prie gyvulio ašigalio, todėl toks smulkinimas vadinamas diskoidiniu. Apibūdinant smulkinimo tipą, taip pat atsižvelgiama į santykinę blastomerų padėtį ir pasiskirstymo greitį. Jei blastomerai yra išdėstyti eilėmis viena virš kitos išilgai spindulių, gniuždymas vadinamas radialiniu. Tai būdinga chordatams ir dygiaodžiams. Gamtoje yra ir kitų blastomerų erdvinio išsidėstymo smulkinimo metu variantų, kurie lemia tokius jo tipus kaip spiralė moliuskų, dvišalė ascaris, anarchinė medūzose.

Pastebėtas ryšys tarp trynio pasiskirstymo ir gyvūnų bei augalinių blastomerų pasiskirstymo sinchroniškumo laipsnio. Oligolecitaliniuose dygiaodžių kiaušiniuose skilimas vyksta beveik sinchroniškai, mezocitalinėse kiaušinėlių ląstelėse sinchronija sutrinka po trečiojo dalijimosi, nes vegetatyviniai blastomerai dėl didelis skaičius tryniai dalijasi lėčiau. Dalinio skilimo formose dalijimasis nuo pat pradžių yra asinchroniškas, o centrinę padėtį užimančios blastomeros dalijasi greičiau.

Iki smulkinimo pabaigos susidaro blastula. Blastulos tipas priklauso nuo smulkinimo, taigi ir nuo kiaušinio tipo.

Molekulinių-genetinių ir biocheminių procesų ypatumai smulkinimo metu.Kaip minėta aukščiau, mitoziniai ciklai skilimo laikotarpiu labai sutrumpėja, ypač pačioje pradžioje.

Pavyzdžiui, visas skilimo ciklas jūros ežių kiaušiniuose trunka 30–40 minučių, o S fazės trukmė – tik 15 minučių. GI ir G2 periodų praktiškai nėra, nes kiaušinio ląstelės citoplazmoje buvo sukurtas būtinas visų medžiagų tiekimas, ir kuo jis didesnis, tuo didesnis. Prieš kiekvieną dalijimąsi vyksta DNR ir histonų sintezė.

Greitis, kuriuo replikacijos šakutė juda išilgai DNR skilimo metu, yra normalus. Tuo pačiu metu blastomerų DNR yra daugiau pradžios taškų nei somatinėse ląstelėse. DNR sintezė vyksta visuose replikonuose vienu metu, sinchroniškai. Todėl DNR replikacijos laikas branduolyje sutampa su vieno, be to, sutrumpinto replikono padvigubėjimo laiku. Buvo parodyta, kad iš zigotos pašalinus branduolį, įvyksta skilimas ir embrionas savo vystymosi stadijoje pasiekia beveik blastulės stadiją. Tolesnė plėtra sustoja.

Skilimo pradžioje kitų branduolinio aktyvumo rūšių, pavyzdžiui, transkripcijos, praktiškai nėra. Įvairių tipų kiaušiniuose genų transkripcija ir RNR sintezė prasideda skirtinguose etapuose. Tais atvejais, kai citoplazmoje yra daug įvairių medžiagų, kaip, pavyzdžiui, varliagyvių, transkripcija aktyvuojama ne iš karto. RNR sintezė juose prasideda ankstyvosios blastulės stadijoje. Priešingai, žinduoliuose RNR sintezė prasideda jau dviejų blastomerų stadijoje.

Skilimo laikotarpiu susidaro RNR ir baltymai, panašūs į susintetintus oogenezės metu. Tai daugiausia histonai, ląstelių membranų baltymai ir fermentai, reikalingi ląstelių dalijimuisi. Šie baltymai naudojami nedelsiant kartu su baltymais, kurie anksčiau buvo laikomi oocitų citoplazmoje. Kartu susmulkinimo metu galima baltymų sintezė, kurios anksčiau nebuvo. Tai patvirtina duomenys apie regioninius RNR ir baltymų sintezės skirtumus tarp blastomerų. Kartais šios RNR ir baltymai pradeda veikti vėliau.

Svarbų vaidmenį smulkinant atlieka citoplazmos dalijimasis – citotomija. Jis turi ypatingą morfogenetinę reikšmę, nes lemia smulkinimo tipą. Citotomijos procese pirmiausia susitraukia susitraukimas susitraukiančio mikrofilamentų žiedo pagalba. Šio žiedo surinkimas vyksta tiesiogiai veikiant mitozinio veleno poliams. Po citotomijos oligolecitalinių kiaušinėlių blastomerai lieka sujungti vienas su kitu tik plonais tilteliais. Būtent šiuo metu juos lengviausia atskirti. Taip yra todėl, kad citotomija sumažina kontaktinę zoną tarp ląstelių dėl riboto membranų paviršiaus ploto, iš karto po citotomijos prasideda naujų ląstelės paviršiaus atkarpų sintezė, padidėja kontaktinė zona, pradeda formuotis blastomerai. tvirtai liesti. Skilimo vagos eina palei ribas tarp atskirų ovoplazmos skyrių, atspindinčių ovoplazminės segregacijos reiškinį. Todėl skirtingų blastomerų citoplazma skiriasi chemine sudėtimi.

Pagrindinių embriono vystymosi etapų: gastruliacijos, histo- ir organogenezės charakteristikos ir reikšmė. 2 ir 3 sluoksnių embrionų susidarymas. Mezodermos formavimo būdai. Gemalų sluoksnių dariniai. Šių procesų reguliavimo mechanizmai genų ir ląstelių lygiu.

Histogenezė- (iš graik. histos - audinys it ... genezė), filogenezėje susiformavusių procesų visuma, užtikrinanti audinių su jiems būdingomis organams būdingomis savybėmis formavimąsi, egzistavimą ir atkūrimą daugialąsčių organizmų ontogenezėje. funkcijos. Kūne audiniai vystosi iš tam tikrų embrioniniai užuomazgos (dariniai gemalo sluoksniai), susidarę dėl embrioninių ląstelių proliferacijos, judėjimo (morfogenetinių judesių) ir sukibimo ankstyvosiose jo vystymosi stadijose organogenezės procese. Būtybės, G. faktorius – determinuotų ląstelių diferenciacija, lemianti įvairių morfolių atsiradimą. ir fiziol. ląstelių rūšys, kurios reguliariai pasiskirsto organizme. Kartais po G. susidaro tarpląstelinė medžiaga. Svarbus vaidmuo nustatant G. kryptį tenka tarpląstelinei kontaktinei sąveikai ir hormonų įtakoms. Ląstelių rinkinys, kuris atlieka tam tikrą G., yra suskirstyta į keletą grupių: protėvių (kamieninės) ląstelės, galinčios diferencijuotis ir papildyti savo rūšies praradimą dalijantis; progenitorinės ląstelės (vadinamosios pusiau kamieninės ląstelės) – diferencijuojasi, tačiau išlaiko gebėjimą dalytis; subrendęs dif. ląstelės. Reparatyvinis G. pogimdyminiu laikotarpiu yra pažeistų ar iš dalies prarastų audinių atstatymo pagrindas. Savybės, G. pokyčiai gali sukelti naviko atsiradimą ir augimą.

Organogenezė(iš graikų organon – organas, genesis – vystymasis, ugdymas) – organų vystymosi arba formavimosi procesas žmonių ir gyvūnų embrione. Organogenezė seka ankstesniais embrionų vystymosi laikotarpiais (žr. Embrionas) – kiaušinėlių traiškymą, gastruliaciją ir atsiranda po to, kai išskiriami pagrindiniai organų ir audinių užuomazgos (anlagai). Organogenezė vyksta lygiagrečiai su histogeneze (žr.) arba audinių vystymusi. Skirtingai nuo audinių, kurių kiekvieno šaltinis yra vienas iš embrioninių užuomazgų, organai, kaip taisyklė, atsiranda dalyvaujant keliems (nuo dviejų iki keturių) skirtingų užuomazgų (žr. Gemalų sluoksnius), todėl susidaro skirtingi embriono komponentai. organas. Pavyzdžiui, kaip žarnyno sienelės dalis, organo ertmę ir liaukas dengiantis epitelis išsivysto iš vidinio gemalo sluoksnio – endodermos (žr.), jungiamojo audinio su kraujagyslėmis ir lygiųjų raumenų audinio – iš mezenchimo (žr.), mezotelis, dengiantis žarnyno serozinę membraną, - iš splanchnotomos visceralinio lapo, t.y., vidurinio gemalo sluoksnio - mezodermos, o organo nervus ir ganglijas - iš nervinio rudimento. Oda formuojasi dalyvaujant išoriniam gemalo sluoksniui – ektodermai (žr.), iš kurios vystosi epidermis ir jo dariniai (plaukai, riebalinės ir prakaito liaukos, nagai ir kt.), ir dermatomai, iš kurių atsiranda mezenchimas, diferencijuojantis į odos jungiamojo audinio pagrindas (derma). Nervai ir nervų galūnės odoje, kaip ir kitur, yra nervinio gemalo dariniai. Kai kurie organai susidaro iš vieno gemalo, pavyzdžiui, kaulas, kraujagyslės, limfmazgiai – iš mezenchimo; tačiau ir čia į anlagą įauga nervų sistemos užuomazgos dariniai – nervinės skaidulos, susidaro nervų galūnės.

Jei histogenezę daugiausia sudaro ląstelių dauginimasis ir specializacija, taip pat tarpląstelinių medžiagų ir kitų neląstelinių struktūrų susidarymas, tai pagrindiniai organogenezės procesai yra raukšlių, išsikišimų, išsikišimų, sustorėjimų, nelygių gemalo sluoksnių susidarymas. augimas, susiliejimas ar dalijimasis (atskyrimas), taip pat įvairių žymių tarpusavio dygimas. Žmonėms organogenezė prasideda 3-osios savaitės pabaigoje ir paprastai baigiasi iki 4-ojo intrauterinio vystymosi mėnesio. Tačiau kai kurių laikinųjų (laikinųjų) embriono organų – choriono, amniono, trynio maišelio – vystymasis prasideda jau 1-osios savaitės pabaigoje, o kai kurie galutiniai (galutiniai) organai susiformuoja vėliau nei kiti (pavyzdžiui, limfa). mazgai – pradedant nuo pastaraisiais mėnesiais intrauterinis vystymasis ir prieš brendimą).

Gastruliacija -vienasluoksnis embrionas – blastula – virsta daugiasluoksniu – dviejų ar trijų sluoksnių, vadinamu gastrula (iš graikų gaster – skrandis mažybine prasme).

Primityviuose chordatuose, pavyzdžiui, lancelete, vienalytė vieno sluoksnio blastoderma gastruliacijos metu virsta išoriniu gemalo sluoksniu – ektoderma – ir vidiniu gemalo sluoksniu – endoderma. Endoderma sudaro pirminį žarnyną, kurio viduje yra ertmė - gastrokolis. Anga, vedanti į gastrokolą, vadinama blastopora arba pirmine burna. Du gemalo sluoksniai yra lemiami morfologiniai požymiai gastruliacija. Jų egzistavimas tam tikrame vystymosi etape visuose daugialąsčiuose gyvūnuose, nuo koelenteratų iki aukštesniųjų stuburinių, leidžia galvoti apie gemalo sluoksnių homologiją ir visų šių gyvūnų kilmės vienovę. Stuburiniams gyvūnams, be dviejų minėtųjų, gastruliacijos metu susidaro trečiasis gemalo sluoksnis – mezoderma, kuri užima vietą tarp ekto- ir endodermos. Vidurinio gemalo sluoksnio, kuris yra chordomesodermas, vystymasis yra stuburinių gyvūnų gastruliacijos fazės evoliucinė komplikacija ir yra susijusi su jų vystymosi pagreitėjimu ankstyvosiose embriogenezės stadijose. Primityvesnėse chordatuose, pavyzdžiui, lancelete, chordomesoderma dažniausiai susidaro kitos fazės po gastruliacijos – organogenezės – pradžioje. Kai kurių palikuonių organų vystymosi laiko pasikeitimas, palyginti su protėvių grupėmis, yra heterochronijos pasireiškimas. Neretai evoliucijos eigoje pasikeičia svarbiausių organų formavimosi laikas.

Gastruliacijos procesui būdingos svarbios ląstelės transformacijos, tokios kaip kryptingas grupių ir atskirų ląstelių judėjimas, selektyvus ląstelių dauginimasis ir rūšiavimas, citodiferenciacijos ir indukcinės sąveikos pradžia.

Gastruliacijos metodaiskirtinga. Išskiriami keturi erdviškai nukreiptų ląstelių judėjimo tipai, lemiantys embriono transformaciją iš vieno sluoksnio į daugiasluoksnį.

Invaginacija- vienos iš blastodermos dalių invaginacija į vidų kaip visas sluoksnis. Lancelete invaginuoja vegetatyvinio poliaus ląstelės, varliagyviams invaginacija atsiranda ant ribos tarp gyvūninio ir augalinio polių pilkojo pusmėnulio srityje. Invaginacijos procesas įmanomas tik kiaušiniuose, kuriuose yra nedidelis arba vidutinis trynio kiekis.

epibolija- užsiteršimas mažomis stambesnių, dalijimosi greičiu atsiliekančiomis ir mažiau judriomis vegetatyvinio poliaus ląstelėmis. Šis procesas yra aiškiai išreikštas varliagyviuose.

Denominacija- blastodermos ląstelių stratifikacija į du sluoksnius, esančius vienas virš kito. Delaminacija gali būti stebima embrionų diskoblastulose su daliniu sutraiškymu, pavyzdžiui, roplių, paukščių ir kiaušialąsčių žinduolių. Delaminacija pasireiškia placentos žinduolių embrioblastuose, todėl susidaro hipoblastai ir epiblastai.

Imigracija- grupių ar atskirų ląstelių, kurios nėra sujungtos į vieną sluoksnį, judėjimas. Imigracija vyksta visuose embrionuose, bet labiausiai būdinga aukštesniųjų stuburinių gyvūnų antrajai virškinimo fazei. Kiekvienu konkrečiu embriogenezės atveju, kaip taisyklė, derinami keli gastruliacijos metodai.

Gastruliacijos morfologija.Blastulos srityje, iš kurios ląstelinės medžiagos gastruliacijos ir ankstyvosios organogenezės (neruliacijos) metu dažniausiai susidaro visiškai apibrėžti gemalo sluoksniai ir organai. Invaginacija prasideda vegetatyviniame poliuje. Dėl greitesnio dalijimosi gyvūninio poliaus ląstelės auga ir stumia vegetatyvinio poliaus ląsteles į blastulę. Tai palengvina citoplazmos būklės pasikeitimas ląstelėse, kurios sudaro blastoporo lūpas ir šalia jų. Dėl invaginacijos mažėja blastokoelis, didėja gastrocoelis. Kartu su blastokoelio išnykimu ektoderma ir endoderma glaudžiai susiliečia. Lancelete, kaip ir visose deuterostomose (įskaitant dygiaodžių tipą, chordatinį tipą ir kai kuriuos kitus smulkius gyvūnų tipus), blastoporų sritis virsta organizmo uodegos dalimi, priešingai nei protostomuose, kuriuose atitinka blastoporą. į galvos dalį. Burnos anga deuterostomose susidaro embriono gale priešais blastoporą. Varliagyvių gastruliacija turi daug bendro su lanceleto gastruliacija, tačiau kadangi jų kiaušiniuose esantis trynys yra daug didesnis ir daugiausia yra vegetatyviniame poliuje, stambūs amfiblastulų blastomerai negali išsipūsti į vidų.Invaginacija vyksta kiek kitaip. Ant ribos tarp gyvūninio ir augalinio polių pilkojo pjautuvo srityje ląstelės pirmiausia stipriai įtraukiamos į vidų, įgaudamos „kolbos formos“ formą, o paskui traukia paviršinio blastulės sluoksnio ląsteles. juos. Atsiranda pusmėnulio griovelis ir nugarinė blastoporinė lūpa. Tuo pat metu mažesnės gyvulinio poliaus ląstelės, besidalijančios greičiau, pradeda judėti link vegetatyvinio poliaus. Nugarinės lūpos srityje jie pasisuka ir įsiskverbia, o šonuose ir pusėje, priešingoje pjautuvo formos grioveliui, auga didesnės ląstelės. Tada procesasepibolija veda prie šoninių ir ventralinių blastoporų lūpų susidarymo. Blastoporas užsidaro į žiedą, kurio viduje kurį laiką matomos didelės vegetatyvinio poliaus šviesos ląstelės vadinamojo trynio kamščio pavidalu. Vėliau jie visiškai panardinami į vidų, o blastopora susiaurėja. Taikant varliagyvių ženklinimo gyvybiškai svarbiais (gyvybiniais) dažais metodą, buvo detaliai ištirtas blastulių ląstelių judėjimas gastruliacijos metu.po to pačiuose organuose. Yra žinoma, kad beuodegių varliagyvių numanomo notochordo ir mezodermos medžiaga blastulės stadijoje yra ne jos paviršiuje, o vidiniuose amfiblastulų sienelės sluoksniuose, tačiau maždaug tame pačiame lygyje, kaip parodyta paveikslėlyje. Ankstyvųjų varliagyvių vystymosi stadijų analizė leidžia daryti išvadą, kad ovoplazminė segregacija, kuri aiškiai pasireiškia kiaušinyje ir zigotoje, turi didelę reikšmę nustatant ląstelių, paveldėjusių tam tikrą citoplazmos atkarpą, likimą. Gastruliacija embrionuose, kurių skilimas ir vystymasis yra meroblastinis, turi savo ypatybes. Paukščiams jis prasideda po sutraiškymo ir blastulės susidarymo embrionui praeinant per kiaušintakį. Kiaušinio padėjimo metu embrionas jau susideda iš kelių sluoksnių: viršutinis sluoksnis vadinamas epiblastu, apatinis – pirminiu hipoblastu. Tarp jų yra siauras tarpas - blastokoelis. Tada susidaro antrinis hipoblastas, kurio susidarymo būdas nėra iki galo aiškus. Yra įrodymų, kad pirminės lytinės ląstelės yra kilę iš pirminio paukščių hipoblasto, o antrinės sudaro ekstraembrioninę endodermą. Pirminio ir antrinio hipoblastų susidarymas laikomas reiškiniu prieš gastruliaciją. Pagrindiniai gastruliacijos įvykiai ir galutinis trijų gemalo sluoksnių susidarymas prasideda po kiaušialąsčių, prasidėjus inkubacijai. Dėl netolygaus ląstelių dalijimosi greičio ir jų judėjimo iš šoninių epiblasto dalių į centrą, viena kitos link, užpakalinėje epiblasto dalyje kaupiasi ląstelės. Susidaro vadinamoji pirminė juostelė, kuri tęsiasi link galvos galo. Pirminės juostelės centre susidaro pirminis griovelis, o išilgai kraštų – pirminės briaunos. Pirminės juostelės galvos gale atsiranda sustorėjimas - Henseno mazgas, o jame - pirminė duobė. Kai epiblastų ląstelės patenka į pirminį griovelį, jų forma pasikeičia. Jie primena varliagyvių gastrulės „kolbos formos“ ląstelių formą. Tada šios ląstelės tampa žvaigždinės ir nugrimzta po epiblastu, sudarydamos mezodermą. Endoderma susidaro pirminio ir antrinio hipoblasto pagrindu, pridedant naujos kartos endoderminių ląstelių, migruojančių iš viršutinių sluoksnių – blastodermos. Kelių endoderminių ląstelių kartų buvimas rodo, kad virškinimo laikotarpis pailgėja. Dalis ląstelių, migruojančių iš epiblasto per Henseno mazgą, sudaro būsimą notochordą. Kartu su stygos ištempimu ir pailgėjimu Henseno mazgas ir pirminė juostelė palaipsniui išnyksta kryptimi nuo galvos iki uodegos galo. Tai atitinka blastoporos susiaurėjimą ir uždarymą. Susitraukdamas pirminis ruoželis palieka susiformavusias embriono ašinių organų dalis kryptimi nuo galvos iki uodegos dalių. Atrodo pagrįsta viščiuko embriono ląstelių judėjimą laikyti homologiška epibole, o pirminį ruožą ir Henseno mazgą – homologiškais varliagyvių gastrulos nugarinėje lūpoje esančiai blastoporai. Įdomu pastebėti, kad žinduolių embrionų ląstelės, nepaisant to, kad šių gyvūnų kiaušiniuose yra nedidelis trynio kiekis, o suskaidymas yra visiškas, gastruliacijos fazėje jos išlaiko roplių ir paukščių embrionams būdingus judesius. Tai patvirtina mintį apie žinduolių kilmę iš protėvių grupės, kurios kiaušiniuose buvo daug trynio.

Gastruliacijos stadijos ypatumai.Gastruliacijai būdingi įvairūs ląstelių procesai. Mitozinis ląstelių dauginimasis tęsiasi ir skirtingose ​​embriono dalyse yra skirtingo intensyvumo. Tačiau būdingiausias gastruliacijos požymis yra ląstelių masių judėjimas. Tai veda prie embriono struktūros pasikeitimo ir jo transformacijos iš blastulės į gastrulę. Ląstelės rūšiuojamos pagal priklausomybę skirtingiems gemalo sluoksniams, kurių viduje „atpažįsta“ viena kitą. Gastruliacijos fazė žymi citodiferenciacijos pradžią, o tai reiškia perėjimą prie aktyvaus savo genomo biologinės informacijos panaudojimo. Vienas iš genetinės veiklos reguliatorių yra įvairus cheminė sudėtis embrioninių ląstelių citoplazma, nustatyta dėl ovoplazminės segregacijos. Taigi, varliagyvių ektoderminės ląstelės turi tamsi spalva dėl pigmento, patekusio į juos iš gyvulinio kiaušinėlio poliaus, o endodermos ląstelės yra lengvos, nes ateina iš kiaušinėlio vegetatyvinio poliaus. Gastruliacijos metu embriono indukcijos vaidmuo yra labai didelis. Įrodyta, kad pirminio ruožo atsiradimas paukščiams yra indukcinės sąveikos tarp hipoblasto ir epiblasto rezultatas. Hipoblastas turi poliškumą. Hipoblasto padėties pasikeitimas epiblasto atžvilgiu sukelia primityvaus ruožo orientacijos pasikeitimą. Visi šie procesai yra išsamiai aprašyti skyriuje. Pažymėtina, kad tokie embriono vientisumo pasireiškimai kaip determinacija, embriono reguliavimas ir integracija jam būdingi gastruliacijos metu taip pat, kaip ir skilimo metu.

Mezodermos susidarymas – Visiems gyvūnams, išskyrus žarnyno ertmes, gastruliacijos metu (lygiagrečiai su juo arba kitame etape dėl gastruliacijos) taip pat atsiranda trečiasis gemalo sluoksnis – mezoderma. Tai ląstelių elementų rinkinys, esantis tarp ektodermos ir endodermos, ty blastocelėje. Kaip šitas. Taigi embrionas tampa ne dvisluoksnis, o trisluoksnis. Aukštesniųjų stuburinių gyvūnų trijų sluoksnių embrionų struktūra atsiranda jau gastruliacijos procese, o apatiniuose chordatuose ir visuose kituose tipuose dėl paties gastruliacijos susidaro dviejų sluoksnių embrionas.

Galima nustatyti du iš esmės skirtingus mezodermos atsiradimo būdus:teloblastinė, būdinga protostomijai, ir enterokoelinė, būdinga Deute-rosiomijai. protostomuose gastruliacijos metu, ant ektodermos ir endodermos ribos, blastoporos šonuose jau yra dvi didelės ląstelės, kurios nuo savęs atskiria mažas ląsteles (dėl dalijimosi). Taip susidaro vidurinis sluoksnis – mezoderma. Teloblastai, suteikiantys vis naujas mezodermos ląstelių kartas, lieka užpakaliniame embriono gale. Dėl šios priežasties šis mezodermos formavimo būdas vadinamas teloblastiniu (iš graikų kalbos telos – galas).

Taikant enterokoelio metodą, atsirandančios mezodermos ląstelių visuma atsiranda kišeninių pirminės žarnos išsikišimų pavidalu (jo sienelių išsikišimas į blastokoelį). Šios iškyšos, į kurias patenka pirminės žarnyno ertmės dalys, yra izoliuotos nuo žarnyno ir atskirtos nuo jos maišelių pavidalu. Maišelių ertmė virsta visuma, t.y. antrine kūno ertme, celominiai maišeliai gali būti suskirstyti į vidurinio gemalo sluoksnio segmentus neatspindi visos variacijų ir nukrypimų įvairovės, kuri yra griežtai natūralu atskiroms gyvūnų grupėms. . Panašus į teloblastinį, bet tik išoriškai, mezodermos formavimo būdas yra ne dalijantis teloblastus, o blastoporos pakraščiuose atsiradus nesuporuotam tankiam primordiumui (ląstelių grupei), kuris vėliau dalijasi į dvi simetriškas ląstelių juosteles. Taikant enterocelės metodą, mezodermos pirmtakas gali būti suporuotas arba nesuporuotas; vienais atvejais susidaro du simetriški celominiai maišeliai, o kitais – iš pradžių vienas bendras celominis maišas, kuris vėliau dalijasi į dvi simetriškas puses.

Gemalų sluoksnių dariniai.Tolesnis trijų gemalo sluoksnių likimas yra skirtingas.

Iš ektodermos išsivysto: visi nerviniai audiniai; išoriniai odos sluoksniai ir jos dariniai (plaukai, nagai, dantų emalis) ir iš dalies gleivinės burnos ertmė, nosies ertmės ir išangė.

Iš endodermos susidaro viso virškinamojo trakto – nuo ​​burnos ertmės iki išangės – gleivinė ir visi jo dariniai, t.y. užkrūčio liauka, skydliaukė, prieskydinės liaukos, trachėja, plaučiai, kepenys ir kasa.

Iš mezodermos susidaro: visų tipų jungiamasis audinys, kaulinis ir kremzlės audinys, kraujas ir kraujagyslių sistema; visų tipų raumenų audiniai; šalinimo ir reprodukcinės sistemos, derminis odos sluoksnis.

Suaugusio gyvūno endoderminės kilmės organų, kuriuose nėra iš ektodermos gautų nervinių ląstelių, yra labai nedaug. Kiekviename svarbiame organe taip pat yra mezodermos darinių – kraujagyslių, kraujo, dažnai ir raumenų, todėl gemalo sluoksnių struktūrinė izoliacija išsaugoma tik jų formavimosi stadijoje. Jau pačioje vystymosi pradžioje visi organai įgauna sudėtingą struktūrą ir apima visų gemalo sluoksnių darinius.

Embriogenezė (gr. embrion – embrionas, genesis – vystymasis) – ankstyvas individualaus organizmo vystymosi laikotarpis nuo apvaisinimo (apvaisinimo) iki gimimo, yra pradinė ontogenezės stadija (gr. ontos – būtis, genezė – vystymasis), individualaus kūno vystymosi procesas nuo pastojimo iki mirties.
Bet kurio organizmo vystymasis prasideda susiliejus dviem lytinėms ląstelėms (lytinėms ląstelėms), vyrų ir moterų. Visas organizmo ląsteles, nepaisant sandaros ir funkcijų skirtumų, vienija vienas dalykas – viena genetinė informacija, saugoma kiekvienos ląstelės branduolyje, vienas dvigubas chromosomų rinkinys (išskyrus labai specializuotas kraujo ląsteles – eritrocitus, kurių turėti branduolį). Tai reiškia, kad visos somatinės (soma - kūno) ląstelės yra diploidinės ir turi dvigubą chromosomų rinkinį - 2 n, o tik lytinėse ląstelėse (gametose), kurios susidaro specializuotose lytinėse liaukose (sėklidėse ir kiaušidėse), yra vienas chromosomų rinkinys - 1 n.

Lytinėms ląstelėms susiliejus, susidaro ląstelė – zigota, kurioje atstatomas dvigubas chromosomų rinkinys. Prisiminkite, kad žmogaus ląstelės branduolyje yra atitinkamai 46 chromosomos, lytinės ląstelės turi 23 chromosomas.

Vaiko lytis nustatoma pagal chromosomų santykį apvaisinimo metu. Jei kiaušialąstę apvaisina spermatozoidas su X lytine chromosoma, tai zigotoje (moters kūne) susidaro dvi x-chromosomos. Kai apvaisinamas spermatozoidas su y chromosoma, zigotoje susidaro XY (vyriško kūno) derinys. Kadangi mejozės metu susidaro tiek pat spermatozoidų su X ir Y chromosomomis, teoriškai naujagimių berniukų ir mergaičių skaičius turėtų būti toks pat, tačiau realiai 100 berniukų gimsta 103 mergaitės. Taip yra dėl didesnio vyriškos lyties vaisių jautrumo įvairiems nepalankiems ir žalingiems veiksniams.

Embriogenezės tipai

Embriogenezės tipas yra ypatybių rinkinys, užtikrinantis besivystančiam organizmui ryšį su aplinka.

ne lervos tipo Dideli kiaušiniai, daug trynių. Embrionus ilgą laiką apsaugo kiaušialąstės membranos, panaudojant kiaušinyje nusėdusias maistinių medžiagų atsargas. Rykliai, rajos, apvaliosios kirmėlės ir plokščiosios kirmėlės, daug vabzdžių ir roplių, paukščių ir kiaušialąsčių žinduolių.

Antrinis lervos tipas- kiaušinėliai yra maži, iš kiaušinėlių atsiranda mobilūs embrionai, galintys maitintis. Vystymasis vyksta saugant specialius darinius (kapsules), gyvo gimimo atveju – motinos kūne. Gyvas gimimas būdingas placentos, atogrąžų skorpionams, marsupialiniams žinduoliams ir kai kurioms žuvims bei vabzdžiams.

Ontogenezės periodizacija: zigota, skilimas, gastruliacija, histogenezė ir organogenezė

Zigota

Zigota, susidaranti susiliejus moteriškoms ir vyriškoms lytinėms ląstelėms, yra vienaląstė daugialąsčio organizmo vystymosi stadija.

Zigotoje galima atsekti reikšmingus citoplazmos judesius, dėl kurių nustatomos sritys, iš kurių ateityje vystosi tam tikri organai ir audiniai.

Jame nustatomi atskiri citoplazmos skyriai, sintetinama DNR ir baltymai. Zigota turi bisimetrišką struktūrą. Palaipsniui pažeidžiamas branduolio ir citoplazmos santykis, todėl skatinamas dalijimosi procesas - trupinimas

Skilimas + blastula

Smulkinimas atlieka šias funkcijas:

• susidaro pakankamas kiekis ląstelių, reikalingų audiniams ir organams formuotis.
• trynio ir citoplazmos persiskirstymas tarp dukterinių ląstelių. 1 ir 2 padalijimo vagos eina palei dienovidinį, o 3 - išilgai pusiaujo. Arčiau gyvūnų stulpo.
• nustatomas embriono planas - nugaros-pilvo ašis, priekinė-užpakalinė ašis.
• branduolio ir citoplazmos santykiai normalizuojasi. Šerdies skaičius auga, tūris ir masė išlieka tokie patys.

Smulkinimo savybės:

• tarpfazės trumpos
• blastomerai neauga
• protoplazma dalijasi skilimo vagomis

Išsiskyrimas – tai eilė zigotos ir tolesnių blastomerų mitozinių pasiskirstymų, kurie baigiasi daugialąsčio embriono susidarymu. blastula .

Pirmasis skilimo dalijimasis prasideda susijungus probranduolių paveldimajai medžiagai ir susidarius bendrai metafazinei plokštelei. Skilimo metu susidariusios ląstelės vadinamos blastomerais. Mitozinio trupinimo dalijimosi ypatybė yra ta, kad su kiekvienu dalijimusi ląstelės tampa vis mažesnės, kol pasiekia somatinėms ląstelėms įprastą branduolio ir citoplazmos tūrių santykį. Pavyzdžiui, jūros ežiukui tam reikia šešių dalijimosi, o embrioną sudaro 64 ląstelės. Tarp nuoseklaus dalijimosi ląstelių augimas nevyksta, tačiau būtinai susintetinama DNR.

Oogenezės metu kaupiasi visi DNR pirmtakai ir reikalingi fermentai. Dėl to mitoziniai ciklai sutrumpėja ir dalijimasis seka vienas kitą daug greičiau nei paprastose somatinėse ląstelėse. Pirma, blastomerai yra greta vienas kito, sudarydami ląstelių sankaupą, vadinamą morula. Tada tarp ląstelių susidaro ertmė – blastokoelis, užpildytas skysčiu. Ląstelės nustumiamos į periferiją, suformuojant blastulės sienelę – blastodermą. Bendras embriono dydis skilimo pabaigoje blastulės stadijoje neviršija zigotos dydžio.

Pagrindinis gniuždymo laikotarpio rezultatas – zigotos pavertimas daugialąsčiu vienos pamainos embrionu.

Smulkinimo morfologija

Paprastai blastomerai yra išdėstyti griežta tvarka vienas kito ir kiaušinio poliarinės ašies atžvilgiu. Smulkinimo tvarka arba būdas priklauso nuo trynio kiekio, tankio ir pasiskirstymo kiaušinyje. Pagal Sachs-Hertwig taisykles, ląstelės branduolys paprastai yra citoplazmos centre, kuriame nėra trynio, o ląstelių dalijimosi velenas linkęs būti didžiausios šios zonos kryptimi.

Oligo- (trynių mažai) ir mezolecitalio (vidutinis trynio kiekis) kiaušiniuose smulkinamas pilnas, arba holoblastinis. Šio tipo traiškymas aptinkamas žiobriuose, kai kuriose žuvyse, visuose varliagyviuose, taip pat žvėrių ir placentos žinduoliuose. Visiškai susmulkinus, pirmojo padalijimo plokštuma atitinka dvišalės simetrijos plokštumą. Antrojo padalijimo plokštuma eina statmenai pirmojo padalijimo plokštumai. Abi pirmųjų dviejų skyrių vagos yra dienovidinės, t.y. prasideda nuo gyvūnų poliaus ir plinta iki vegetatyvinio poliaus. Kiaušialąstė yra padalinta į keturias daugiau ar mažiau vienodo dydžio blastomerus. Trečiojo padalijimo plokštuma eina statmenai pirmiesiems dviem platumos kryptimi. Po to mezocitaliniuose kiaušiniuose aštuonių blastomerų stadijoje pasireiškia netolygus gniuždymas. Ant gyvūnų poliaus yra keturi mažesni blastomerai - mikromerai, ant vegetatyvinio - keturi didesni - makromerai. Tada skirstymas vėl vyksta dienovidinio plokštumose, o paskui vėl platumos plokštumose.

Kaulinių žuvų, roplių, paukščių, taip pat monotremių žinduolių polilecitaliniuose (daug trynių) kiaušiniuose suskaidymas yra dalinis arba meroblastinis, t.y. apima tik citoplazmą, kurioje nėra trynio. Jis yra plono disko pavidalu prie gyvulio ašigalio, todėl toks smulkinimas vadinamas diskoidiniu.

Apibūdinant smulkinimo tipą, taip pat atsižvelgiama į santykinę blastomerų padėtį ir pasiskirstymo greitį. Jei blastomerai yra išdėstyti eilėmis viena virš kitos išilgai spindulių, gniuždymas vadinamas radialiniu. Tai būdinga chordatams ir dygiaodžiams. Gamtoje yra ir kitų blastomerų erdvinio išsidėstymo smulkinimo metu variantų, kurie lemia tokius jo tipus kaip spiralė moliuskų, dvišalė ascaris, anarchinė medūzose.

Iki smulkinimo pabaigos, blastula. Blastulos tipas priklauso nuo smulkinimo, taigi ir nuo kiaušinio tipo.

gastruliacija

Gastruliacijos procese galima išskirti 2 etapus:

1. ekto- ir endodermos (dviejų sluoksnių embriono) susidarymas
2. mezodermos susidarymas (3 sluoksnių embrionas)

Gastruliacijos stadijos esmė ta, kad viensluoksnis embrionas – blastula – virsta daugiasluoksniu – dviejų ar trijų sluoksnių, vadinamu gastrule.

Primityviuose chordatuose, pavyzdžiui, lancelete, vienalytė vieno sluoksnio blastoderma gastruliacijos metu virsta išoriniu gemalo sluoksniu – ektoderma – ir vidiniu gemalo sluoksniu – endoderma.

Endoderma sudaro pirminį žarnyną su ertme gastrocoel viduje. Anga, vedanti į gastrokolą, vadinama blastopora arba pirmine burna. Du gemalų sluoksniai yra morfologiniai gastruliacijos požymiai. Jų egzistavimas tam tikrame vystymosi etape visuose daugialąsčiuose gyvūnuose, nuo koelenteratų iki aukštesniųjų stuburinių, leidžia galvoti apie gemalo sluoksnių homologiją ir visų šių gyvūnų kilmės vienovę. Stuburiniams gyvūnams, be dviejų minėtųjų, gastruliacijos metu susidaro trečiasis gemalo sluoksnis – mezoderma, kuri užima vietą tarp ekto- ir endodermos.

Vidurinio gemalo sluoksnio, kuris yra chordomesodermas, vystymasis yra stuburinių gyvūnų gastruliacijos fazės evoliucinė komplikacija ir yra susijusi su jų vystymosi pagreitėjimu ankstyvosiose embriogenezės stadijose. At Primityvesnėse chordatuose, pavyzdžiui, lancelete, chordomesoderma dažniausiai susidaro kitos fazės po gastruliacijos – organogenezės – pradžioje. Kai kurių palikuonių organų vystymosi laiko pasikeitimas, palyginti su protėvių grupėmis, yra heterochronijos pasireiškimas. Keisti evoliucijos procese svarbiausių organų klojimo laikas nėra neįprastas.

Gastruliacijos fazei būdingos svarbios ląstelių transformacijos, tokios kaip kryptingas grupių ir atskirų ląstelių judėjimas, selektyvus ląstelių dauginimasis ir rūšiavimas, citodiferenciacijos ir indukcinės sąveikos pradžia.

Gastruliacijos metodai

Išskiriami keturi erdviškai nukreiptų ląstelių judėjimo tipai, lemiantys embriono transformaciją iš vieno sluoksnio į daugiasluoksnį.

• Invaginacija – vienos iš blastodermos dalių invaginacija į vidų kaip visas sluoksnis. Lancelete invaginuoja vegetatyvinio poliaus ląstelės, varliagyviams invaginacija atsiranda ant ribos tarp gyvūninio ir augalinio polių pilkojo pusmėnulio srityje. Invaginacijos procesas įmanomas tik kiaušiniuose, kuriuose yra nedidelis arba vidutinis trynio kiekis.
• epibolija – užsiteršimas mažomis stambesnių, dalijimosi greičiu atsiliekančiomis ir mažiau judriomis vegetatyvinio poliaus ląstelėmis. Šis procesas yra aiškiai išreikštas varliagyviuose.
• Denominacija – blastodermos ląstelių stratifikacija į du sluoksnius, esančius vienas virš kito. Delaminacija gali būti stebima embrionų diskoblastulose su daliniu sutraiškymu, pavyzdžiui, roplių, paukščių ir kiaušialąsčių žinduolių. Delaminacija pasireiškia placentos žinduolių embrioblastuose, todėl susidaro hipoblastai ir epiblastai.
• Imigracija – grupių ar atskirų ląstelių, kurios nėra sujungtos į vieną sluoksnį, judėjimas. Imigracija vyksta visuose embrionuose, bet labiausiai būdinga aukštesniųjų stuburinių gyvūnų antrajai virškinimo fazei.

Gastruliacijos morfologija

Invaginacija prasideda vegetatyviniame poliuje. Dėl greitesnio dalijimosi gyvūninio poliaus ląstelės auga ir stumia vegetatyvinio poliaus ląsteles į blastulę. Tai palengvina citoplazmos būklės pasikeitimas ląstelėse, kurios sudaro blastoporo lūpas ir šalia jų. Dėl invaginacijos mažėja blastokoelis, didėja gastrocoelis. Kartu su blastokoelio išnykimu ektoderma ir endoderma glaudžiai susiliečia. Lancelete, kaip ir visose deuterostomose (įskaitant dygiaodžių tipą, chordatinį tipą ir kai kuriuos kitus smulkius gyvūnų tipus), blastoporų sritis virsta organizmo uodegos dalimi, priešingai nei protostomuose, kuriuose atitinka blastoporą. į galvos dalį. Burnos anga deuterostomose susidaro embriono gale priešais blastoporą.

Varliagyvių gastruliacija turi daug bendro su lanceleto gastruliacija, tačiau kadangi jų kiaušiniuose esantis trynys yra daug didesnis ir daugiausia yra vegetatyviniame poliuje, stambūs amfiblastulų blastomerai negali išsipūsti į vidų. Invaginacija yra šiek tiek kitokia. Ant ribos tarp gyvūninio ir augalinio polių pilkojo pjautuvo srityje ląstelės pirmiausia stipriai išsitempia į vidų, įgaudamos „kolbos formos“ formą, o paskui kartu su jais traukia paviršinio blastulės sluoksnio ląsteles. Atsiranda pusmėnulio griovelis ir nugarinė blastoporinė lūpa.

Tuo pat metu mažesnės gyvulinio poliaus ląstelės, besidalijančios greičiau, pradeda judėti link vegetatyvinio poliaus. Nugarinės lūpos srityje jie pasisuka ir įsiskverbia, o šonuose ir pusėje, priešingoje pjautuvo formos grioveliui, auga didesnės ląstelės. Tada epibolinis procesas veda prie šoninių ir ventralinių blastoporo lūpų susidarymo. Blastoporas užsidaro į žiedą, kurio viduje kurį laiką matomos didelės vegetatyvinio poliaus šviesos ląstelės vadinamojo trynio kamščio pavidalu. Vėliau jie visiškai panardinami į vidų, o blastopora susiaurėja.

Taikant varliagyvių ženklinimo gyvybiškai svarbiais (gyvybiniais) dažais metodą, detaliai ištirtas blastulių ląstelių judėjimas gastruliacijos metu, nustatyta, kad specifinės blastodermos sritys, vadinamos spėjamomis, normalios raidos metu yra pirmosios. tam tikri organų užuomazgos, o vėliau ir pačių organų sudėtis.

Ankstyvųjų varliagyvių vystymosi stadijų analizė leidžia daryti išvadą, kad ovoplazminė segregacija, kuri aiškiai pasireiškia kiaušinyje ir zigotoje, turi didelę reikšmę nustatant ląstelių, paveldėjusių vieną ar kitą citoplazmos sritį, likimą. Tam tikras panašumas tarp gastruliacijos procesų ir numanomų varliagyvių ir lancetelių organų ploto, t.y. pagrindinių organų, tokių kaip nervinis vamzdelis, notochordas, antrinė žarna, homologija rodo jų filogenetinį ryšį.

Gastroliacija embrionuose su meroblastiniu skilimu (dalinis kiaušinėlio padalijimas) ir vystymasis turi savo ypatybes. Paukščiams jis prasideda po sutraiškymo ir blastulės susidarymo embrionui praeinant per kiaušintakį. Kiaušinio padėjimo metu embrionas jau susideda iš kelių sluoksnių: viršutinis sluoksnis vadinamas epiblastu, apatinis – pirminiu hipoblastu. Tarp jų yra siauras tarpas - blastokoelis. Tada susidaro antrinis hipoblastas, kurio susidarymo būdas nėra iki galo aiškus. Yra įrodymų, kad pirminės lytinės ląstelės yra kilę iš pirminio paukščių hipoblasto, o antrinės sudaro ekstraembrioninę endodermą. Pirminio ir antrinio hipoblastų susidarymas laikomas reiškiniu prieš gastruliaciją.

Pagrindiniai gastruliacijos įvykiai ir galutinis trijų gemalo sluoksnių susidarymas prasideda po kiaušialąsčių, prasidėjus inkubacijai. Dėl netolygaus ląstelių dalijimosi greičio ir jų judėjimo iš šoninių epiblasto dalių į centrą, viena kitos link, užpakalinėje epiblasto dalyje kaupiasi ląstelės. Susidaro vadinamoji pirminė juostelė, kuri tęsiasi link galvos galo. Pirminės juostelės centre suformuotas pirminis griovelis, o išilgai kraštų – pirminiai grioveliai. Pirminės juostelės galvos gale atsiranda sustorėjimas - Henseno mazgas, o jame - pirminė duobė.

Kai epiblastų ląstelės patenka į pirminį griovelį, jų forma pasikeičia. Savo forma jie primena "kolbos formos" varliagyvių gastrulių ląsteles. Tada šios ląstelės tampa žvaigždinės ir nugrimzta po epiblastu, sudarydamos mezodermą. Endoderma susidaro pirminio ir antrinio hipoblasto pagrindu, pridedant naujos kartos endoderminių ląstelių, migruojančių iš viršutinių sluoksnių – blastodermos. Kelių endoderminių ląstelių kartų buvimas rodo, kad virškinimo laikotarpis pailgėja.

Dalis ląstelių, migruojančių iš epiblasto per Henseno mazgą, sudaro būsimą notochordą. Kartu su stygos ištempimu ir pailgėjimu Henseno mazgas ir pirminė juostelė palaipsniui išnyksta kryptimi nuo galvos iki uodegos galo. Tai atitinka blastoporos susiaurėjimą ir uždarymą. Susitraukdamas pirminis ruoželis palieka susiformavusias embriono ašinių organų dalis kryptimi nuo galvos iki uodegos dalių. Atrodo pagrįsta viščiuko embriono ląstelių judėjimą laikyti homologiška epibole, o pirminį ruožą ir Henseno mazgą – homologiškais varliagyvių gastrulos nugarinėje lūpoje esančiai blastoporai.

Gastruliacijos stadijos ypatumai

Gastruliacijai būdingi įvairūs ląstelių procesai. Mitozinis ląstelių dauginimasis tęsiasi ir skirtingose ​​embriono dalyse yra skirtingo intensyvumo. Tačiau būdingiausias gastruliacijos požymis yra ląstelių masių judėjimas. Tai veda prie embriono struktūros pasikeitimo ir jo transformacijos iš blastulės į gastrulę. Ląstelės rūšiuojamos pagal priklausomybę skirtingiems gemalo sluoksniams, kurių viduje „atpažįsta“ viena kitą.

Gastruliacijos fazė žymi citodiferenciacijos pradžią, o tai reiškia perėjimą prie aktyvaus savo genomo biologinės informacijos panaudojimo. Vienas iš genetinio aktyvumo reguliatorių yra skirtinga embrioninių ląstelių citoplazmos cheminė sudėtis, kuri susidaro dėl ovoplazminės segregacijos. Taigi varliagyvių ektoderminės ląstelės yra tamsios spalvos dėl pigmento, kuris į jas pateko iš gyvūninio kiaušinio poliaus, o endodermos ląstelės yra šviesios, nes yra iš kiaušinio vegetatyvinio poliaus.

Gastruliacijos metu embriono indukcijos vaidmuo yra labai didelis. Įrodyta, kad pirminio ruožo atsiradimas paukščiams yra indukcinės sąveikos tarp hipoblasto ir epiblasto rezultatas. Hipoblastas turi poliškumą. Hipoblasto padėties pasikeitimas epiblasto atžvilgiu sukelia primityvaus ruožo orientacijos pasikeitimą.

Visi šie procesai yra išsamiai aprašyti 8.2 skyriuje. Pažymėtina, kad tokie embriono vientisumo pasireiškimai kaip nustatymas, embriono reguliavimas ir integracija jam būdingi gastruliacijos metu taip pat, kaip ir gniuždymo metu.

Histogenezė + organogenezė

Organogenezė, kurią sudaro atskirų organų susidarymas, yra pagrindinis embriono periodo turinys. Jie tęsiasi lervoje ir baigiasi jaunystės laikotarpiu. Organogenezė išsiskiria sudėtingiausiomis ir įvairiausiomis morfogenetinėmis transformacijomis. Būtina perėjimo prie organogenezės sąlyga yra embriono gastrulos stadijos pasiekimas, būtent gemalo sluoksnių susidarymas. Užimdami tam tikrą padėtį vienas kito atžvilgiu, gemalo sluoksniai, kontaktuodami ir sąveikaudami, užtikrina tokius ryšius tarp skirtingų ląstelių grupių, kurie skatina jų vystymąsi tam tikra kryptimi. Ši vadinamoji embrioninė indukcija yra svarbiausia gemalo sluoksnių sąveikos pasekmė.

Organogenezės metu keičiasi ląstelių forma, struktūra, cheminė sudėtis, išskiriamos ląstelių grupės, kurios yra būsimų organų užuomazgos. Palaipsniui vystosi tam tikra organų forma, tarp jų užsimezga erdviniai ir funkciniai ryšiai. Morfogogenezės procesus lydi audinių ir ląstelių diferenciacija, taip pat selektyvus ir netolygus atskirų organų ir kūno dalių augimas. Būtina organogenezės sąlyga, kartu su ląstelių dauginimu, migracija ir rūšiavimu, yra jų selektyvi mirtis.

Pati organogenezės pradžia vadinama neuruliacija. Neuruliacija apima procesus nuo pirmųjų nervinės plokštelės formavimosi požymių atsiradimo iki jos užsidarymo nerviniame vamzdelyje. Lygiagrečiai formuojasi notochordas ir antrinė žarna, o mezoderma, gulinti notochordo šonuose, skyla kaukoline kryptimi į segmentines porines struktūras – somitus.

Stuburinių gyvūnų, įskaitant žmones, nervų sistemai būdingas pagrindinio struktūrinio plano stabilumas per visą potipio evoliucijos istoriją. Formuojantis nerviniam vamzdeliui visi chordatai turi daug bendro. Iš pradžių nespecializuota nugaros ektoderma, reaguodama į indukcinį chordomesodermos veiksmą, virsta nervine plokštele, kurią vaizduoja cilindrinės neuroepitelinės ląstelės.

Nervinė plokštelė ilgai nelieka plokščia. Netrukus jo šoniniai kraštai pakyla, sudarydami nervines raukšles, kurios yra abiejose seklios išilginės nervinės vagos pusėse. Tada nervinių raukšlių kraštai užsidaro, suformuodami uždarą nervinį vamzdelį, kurio viduje yra kanalas – neurocoelis.Visų pirma, nervinių raukšlių užsidarymas įvyksta nugaros smegenų pradžios lygyje, o vėliau plinta galvoje. ir uodegos kryptys. Įrodyta, kad neuroepitelinių ląstelių mikrovamzdeliai ir mikrofilamentai vaidina svarbų vaidmenį nervinio vamzdelio morfogenezėje. Šių ląstelių struktūrų sunaikinimas kolchicinu ir citochalazinu B lemia, kad nervinė plokštelė lieka atvira. Nervinių raukšlių neuždarymas sukelia įgimtus nervinio vamzdelio apsigimimus.

Uždarius nervines raukšles, ląstelės, iš pradžių esančios tarp nervinės plokštelės ir būsimos odos ektodermos, sudaro nervinį keterą. Neuroninės ląstelės išsiskiria gebėjimu plačiai, bet labai reguliuojamai migruoti po visą kūną ir sudaryti du pagrindinius srautus. Vienos iš jų – paviršinės – ląstelės patenka į odos epidermį arba dermą, kur diferencijuojasi į pigmentines ląsteles. Kitas srautas migruoja pilvo kryptimi, formuoja jautrius stuburo ganglijus, simpatinius ganglijus, antinksčių šerdį, parasimpatinius mazgus. Ląstelės iš kaukolės nervo keteros sukuria ir nervines ląsteles, ir daugybę kitų struktūrų, tokių kaip žiaunų kremzlės, kai kurios dengia kaukolės kaulus.

Mezoderma, kuri užima vietą notochordo šonuose ir tęsiasi toliau tarp odos ektodermos ir antrinės žarnos endodermos, yra padalinta į nugarinę ir ventralinę sritis. Nugarinė dalis yra segmentuota ir vaizduojama suporuotais somitais. Somitų klojimas eina nuo galvos iki uodegos galo. Ventrinė mezodermos dalis, kuri atrodo kaip plonas ląstelių sluoksnis, vadinama šonine plokštele. Somitai yra sujungti su šonine plokštele tarpine mezoderma segmentuotų somito kojų pavidalu.

Visos mezodermos sritys palaipsniui diferencijuojasi. Formavimosi pradžioje somitai turi konfigūraciją, būdingą epiteliui, kurio viduje yra ertmė. Veikiant indukcijai, sklindančiam iš notochordo ir nervinio vamzdelio, somitų ventromedialinės dalys – sklerotomos – virsta antriniu mezenchimu, išstumiamos iš somito ir apgaubia notochordą bei ventralinę nervinio vamzdelio dalį. Galų gale iš jų susidaro slanksteliai, šonkauliai ir pečių ašmenys.

Somitų dorsolaterinė dalis viduje formuoja miotomas, iš kurių vystysis kūno ir galūnių skersaruožiai raumenys. Išorinėje dorsolaterinėje somitų dalyje susidaro dermatomos, iš kurių susidaro vidinis odos sluoksnis – derma. Iš somitų kojų srities su nefroto ir gonoto užuomazga susidaro šalinimo organai ir lytinės liaukos.

Dešinė ir kairė nesegmentuotos šoninės plokštės skyla į du lakštus, ribojančius antrinę kūno ertmę – visumą. Vidinis lapas, esantis šalia endodermos, vadinamas visceraliniu. Jis iš visų pusių supa žarnyną ir sudaro žarnyną, dengia plaučių parenchimą ir širdies raumenį. Išorinis šoninės plokštelės lapas yra greta ektodermos ir vadinamas parietaliniu. Ateityje jis suformuos išorinius pilvaplėvės, pleuros ir perikardo lakštus.

Visų embrionų endoderma galiausiai sudaro antrinės žarnos epitelį ir daugelį jo darinių. Pats antrinis žarnynas visada yra po styga.

Taigi, neuruliacijos procese atsiranda ašinių organų kompleksas - nervinis vamzdelis - notochordas - žarnynas, kurie yra būdingiausias visų chordatų kūno organizavimo bruožas. Ta pati ašinių organų kilmė, raida ir tarpusavio išsidėstymas atskleidžia visišką jų homologiją ir evoliucinį tęstinumą.

Išsamus neuruliacijos procesų tyrimas ir palyginimas konkrečiuose chordato tipo atstovuose atskleidžia kai kuriuos skirtumus, kurie daugiausia susiję su ypatybėmis, kurios priklauso nuo kiaušinių struktūros, traiškymo būdo ir gastruliacijos. Atkreipiamas dėmesys į skirtingą embrionų formą ir ašinių organų padėjimo laiko poslinkį vienas kito atžvilgiu, t.y. aukščiau aprašyta heterochronija.

Ektoderma, mezoderma ir endoderma tolesnio vystymosi eigoje, sąveikaudamos tarpusavyje, dalyvauja formuojant tam tikrus organus. Organo užuomazgos atsiradimas yra susijęs su vietiniais pokyčiais tam tikroje atitinkamo gemalo sluoksnio srityje. Taigi iš ektodermos išsivysto odos epidermis ir jo dariniai (plunksnos, plaukai, nagai, oda ir pieno liaukos), regos organų komponentai; klausa, uoslė, burnos ertmės epitelis, dantų emalis. Svarbiausi ektoderminiai dariniai yra nervinis vamzdelis, nervinis ketera ir visos iš jų susidarančios nervinės ląstelės.

Endodermos dariniai yra skrandžio ir žarnyno epitelis, kepenų ląstelės, išskiriančios kasos ląstelės, žarnyno ir skrandžio liaukos. Embrioninės žarnos priekinė dalis sudaro plaučių ir kvėpavimo takų epitelį, taip pat hipofizės, skydliaukės ir prieskydinių liaukų priekinių ir vidurinių skilčių išskiriančias ląsteles.

Mezoderma, be jau aprašytų skeleto struktūrų, formuojasi griaučių raumenys, odos derma, šalinimo ir reprodukcinės sistemos organai. širdies ir kraujagyslių sistema, limfinės sistemos, pleuros, pilvaplėvės ir perikardo. Iš mezenchimo, kuris yra mišrios kilmės dėl trijų gemalo sluoksnių ląstelių, vystosi visų tipų jungiamasis audinys, lygiieji raumenys, kraujas ir limfa.

Tam tikro organo užuomazga iš pradžių susidaro iš konkretaus gemalo sluoksnio, tačiau vėliau organas tampa sudėtingesnis ir dėl to jį formuojant dalyvauja du ar trys gemalo sluoksniai.

Žmogaus embriogenezės periodizavimas

Žmogaus embriogenezėje yra 4 periodai:

1. Pradinė (1 savaitė vystymosi, iki embriono implantacijos į gimdos gleivinę).
2. Embrioninis (2-8 sav.).
3. Prefetalinis (9-12 savaičių) = gyvūnų lervos
4. Vaisius (13 savaičių – gimimas) = ​​metamorfozė

Embrioniniame periode atsiranda gastruliacija, blastuliacija ir neuruliacija. Prefetalyje vyksta intensyvi organogenezė, anatominis organų klojimas. Vaisiaus periodui būdingas vaisiaus sukūrimas, apsaugant membranas.

Ant pradinis laikotarpis prieinama zigota- 1 embriono ląstelė, joje nustatomi atskiri citoplazmos skyriai, vyksta DNR ir baltymų sintezė.

Skilimo stadija yra intensyvaus ląstelių dalijimosi laikotarpis. Embriono dydis nedidėja, o sintetiniai procesai yra aktyvūs. Vyksta intensyvi DNR, RNR, histono ir kitų baltymų sintezė.

Vystymo laikotarpis, savaitės	Morfogenetiniai procesai
Pradinis laikotarpis (ankstyva embriogenezė)
1-oji	Tręšimas. Zigotos skilimas. Morulės ir blastulės susidarymas. Pirmasis gastruliacijos (delaminacijos) etapas, epiblastų ir hipoblastų susidarymas. Implantacijos pradžia.
Embrioninis laikotarpis (embrioninis)
2-oji	Implantacijos užbaigimas. Gemalinio disko formavimas. Antrasis gastruliacijos (imigracijos) etapas, pirminės juostelės, prechodalinės plokštelės susidarymas. Vaisiaus vandenų ir gemalo pūslelių susidarymas, ekstraembrioninė mezoderma. Trofoblastų diferenciacija į citotrofoblastus ir simpplastotrofoblastus, pirminius chorioninius gaurelius. Pirminio ir antrinio (galutinio) trynio maišelio vystymasis.
3	2-ojo gastruliacijos etapo tęsinys, trijų gemalo sluoksnių, notochordo, priekhordinės plokštelės, nervinio vamzdelio, nervinio keteros susidarymas. Nugarinės mezodermos segmentacijos pradžia (somitai, segmentinės kojos), formuojasi parietaliniai ir visceraliniai splanchnotomų lakštai ir embrioninis koelomas, kuris dar skirstomas į tris kūno ertmes – perikardo, pleuros, pilvaplėvės. Širdies, kraujagyslių klojimas, pronefrosas – pronefrosas. Neembrioninių organų formavimasis – alantoisas, antriniai ir tretiniai choriono gaureliai. Kamieno raukšlės formavimas ir embriono pirminės žarnos atskyrimas nuo antrinio trynio maišelio.
4-oji	Trynio raukšlės gilinimas, trynio stiebo formavimasis ir embriono pakėlimas amniono ertmėje. Nugarinės mezodermos segmentacijos iki 30 somitų tęsimas ir diferenciacija į miotomą, sklerotomą ir dermatomą. Nervinio vamzdelio uždarymas ir priekinės neuroporos (iki 25 dienos) ir užpakalinės neuroporos (iki 27 dienos) susidarymas, nervinių ganglijų susidarymas; plaučių, skrandžio, kepenų, kasos, endokrininių liaukų klojimas (adenohipofizė, skydliaukės ir prieskydinės liaukos). Susiformuoja ausies ir lęšiuko plakatai, pirminis inkstas – mezonefrosas. Placentos formavimosi pradžia. Viršutinių ir apatinių galūnių užuomazgų formavimasis, 4 poros žiaunų lankų.
5-oji	Nervinio vamzdelio priekinio galo išsiplėtimas. Mezodermos segmentacijos pabaiga (susiformuoja 42-44 somitų poros), nesegmentuotos mezodermos (nefrogeninio audinio) susidarymas uodegos srityje. Bronchų ir plaučių skilčių vystymasis. Paskutinio inksto (metanefroso), urogenitalinio sinuso, tiesiosios žarnos klojimas, Šlapimo pūslė. Genitalijų keterų susidarymas.
6-oji	Veido, pirštų formavimas. Išorinės ausies formavimosi pradžia ir akies obuolys. Smegenų užuomazgų – tiltelio, smegenėlių formavimasis. Kepenų, kasos, plaučių susidarymas. Skirtukas pieno liaukos. Lytinių liaukų atsiskyrimas nuo mezonefros, lytinių skirtumų susidarymas lytinėse liaukose.
7-oji	Viršutinių ir apatinių galūnių formavimas. Kloakos membranos plyšimas.
8-oji	Viršutinių ir apatinių galūnių pirštų formavimasis. Žymus galvos padidėjimas (iki 1/2 kūno ilgio). Virkštelės.
vaisingas laikotarpis
9-oji	Placentos formavimosi pabaiga (12-13 sav.). Lygaus ir gaurelio choriono susidarymas. Simplastotrofoblastų augimas ir citotrofoblastų sumažėjimas placentos gaureliuose. Žymus vaisiaus dydžio ir svorio padidėjimas. Audinių ir organų formavimosi procesų tęsinys. Motinos ir vaisiaus sistemos formavimasis. Vaisiaus kraujotaka.

Kritiniai laikotarpiai dy

Kritiniai laikotarpiai- laikotarpiai, kai yra bendrų ir specifinių embriono ir vaisiaus atsako į patogeninį poveikį ypatybių. Jiems būdingas aktyvių ląstelių ir audinių diferenciacijos procesų vyravimas ir reikšmingas medžiagų apykaitos procesų padidėjimas.

• 1 kritinis laikotarpis nuo 0 iki 8 dienų. Jis laikomas nuo kiaušinėlio apvaisinimo momento iki blatocistos patekimo į decidują. Šiuo laikotarpiu tarp embriono ir motinos kūno nėra ryšio. Žalingi veiksniai arba nesukelia vaisiaus mirties, arba miršta embrionas („viskas arba nieko“ principas). būdingas bruožas laikotarpis yra apsigimimų nebuvimas net ir veikiant aplinkos veiksniams, turintiems ryškų teratogeninį poveikį. Embriono mityba yra autotropinė - dėl kiaušinyje esančių medžiagų, o vėliau dėl skystos trofoblasto sekrecijos blastocistos ertmėje.
• 2-asis kritinis laikotarpis nuo 8 dienų iki 8 savaičių. Šiuo laikotarpiu formuojasi organai ir sistemos, dėl kurių būdingi daugybiniai apsigimimai. Jautriausia fazė – pirmos 6 savaitės: galimi centrinės nervų sistemos, klausos, akių defektai. Veikiant žalingiems veiksniams, iš pradžių atsiranda vystymosi slopinimas ir sustojimas, vėliau atsitiktinis kai kurių organų ir audinių užuomazgų proliferacija ir distrofija. Žalos vertė yra ne tiek nėštumo amžius, kiek neigiamo veiksnio poveikio trukmė.
• 3 kritinis periodas – 3-8 vystymosi savaitės. Kartu su organogeneze susidaro placenta ir chorionas. Veikiant žalingam veiksniui, sutrinka alantojo vystymasis, kuris yra labai jautrus pažeidimams: įvyksta kraujagyslių mirtis, dėl to, prasidėjus pirminiam placentos nepakankamumui, sustoja choriono kraujagyslės.
• 4-asis kritinis periodas – 12-14 d. Nurodo vaisiaus vystymąsi. Pavojus yra susijęs su išorinių lytinių organų formavimu moterų vaisiams ir klaidingo vyriškojo hermafroditizmo formavimuisi.
• 5-asis kritinis periodas – 18-22 sav. Per šį laikotarpį baigiamas formuotis nervų sistema, pastebimas smegenų bioelektrinis aktyvumas, kraujodaros pokyčiai, tam tikrų hormonų gamyba.

Naujo organizmo pradžią duoda apvaisintas kiaušinėlis (išskyrus partenogenezės ir vegetatyvinis dauginimas). Apvaisinimas – dviejų lytinių ląstelių (gametų) susiliejimo tarpusavyje procesas, kurio metu atliekamos dvi skirtingos funkcijos: seksualinė (susijungia dviejų tėvų individų genai) ir reprodukcinė (naujo organizmo atsiradimas). Pirmoji iš šių funkcijų apima genų perdavimą iš tėvų palikuonims, antroji – tų reakcijų ir judesių, kurie leidžia vystytis toliau, inicijavimą kiaušialąstės citoplazmoje. Dėl apvaisinimo kiaušinyje atkuriamas dvigubas (2p) chromosomų rinkinys. Centrosoma, kurią įveda spermatozoidai, po padvigubėjimo suformuoja dalijimosi verpstę, o zigota patenka į 1-ąją embriogenezės stadiją – smulkinimo stadiją. Dėl mitozės iš zigotos susidaro 2 dukterinės ląstelės – blastomerai.

Prezigotinis laikotarpis

Prezigotinis vystymosi laikotarpis yra susijęs su lytinių ląstelių susidarymu (gametogenezė). Moterų kiaušialąsčių formavimasis prasideda dar prieš joms gimstant ir baigiasi kiekvienam duotam oocitui tik po jo apvaisinimo. Iki gimimo moters vaisiaus kiaušidėse yra apie du milijonai pirmos eilės oocitų (tai vis dar yra diploidinės ląstelės), ir tik 350 - 450 iš jų pasieks antros eilės oocitų (haploidinių ląstelių) stadiją. į kiaušinius (po vieną per vieną menstruacinį ciklą). Skirtingai nuo moterų, vyrų sėklidėse (sėklidėse) lytinės ląstelės pradeda formuotis tik prasidėjus brendimui. Spermos formavimosi laikotarpis yra maždaug 70 dienų; vienam gramui sėklidžių svorio spermatozoidų skaičius yra apie 100 milijonų per dieną.

Tręšimas

Tręšimas - vyriškos lytinės ląstelės (spermatozoidų) susiliejimas su moterimi (kiaušiniu, kiaušialąste), dėl kurio susidaro zigota – nauja vienaląstis organizmas. Biologinė apvaisinimo prasmė yra vyriškų ir moteriškų lytinių ląstelių branduolinės medžiagos suvienijimas, dėl kurio suvienodinami tėvo ir motinos genai, atkuriamas diploidinis chromosomų rinkinys, taip pat suaktyvinamas kiaušinis, t. jos stimuliavimas embriono vystymuisi. Kiaušialąstės susijungimas su spermatozoidu paprastai vyksta piltuvo formos kiaušintakio dalyje per pirmąsias 12 valandų po ovuliacijos.

Sėkliniame skystyje, patenkančiame į moters makštį lytinio akto metu, paprastai yra nuo 60 iki 150 milijonų spermatozoidų, kurie dėl judesių 2-3 mm per minutę, nuolatinių banguotų gimdos ir vamzdelių susitraukimų bei šarminės aplinkos, jau po 1-2 minučių po lytinio akto jie pasiekia gimdą, o po 2-3 valandų - galines kiaušintakių dalis, kur dažniausiai susilieja su kiaušinėliu. Yra monosperminis (vienas spermatozoidas patenka į kiaušialąstę) ir polisperminis (du ar daugiau spermatozoidų prasiskverbia į kiaušialąstę, tačiau tik vienas spermatozoidų branduolys susilieja su kiaušialąstės branduoliu) apvaisinimas. Išsaugoti spermatozoidų aktyvumą, kai jie praeina moters lytiniuose organuose, palengvina šiek tiek šarminė gimdos kaklelio kanalo aplinka, užpildyta gleiviniu kamščiu. Orgazmo metu lytinio akto metu gleivinis kamštis iš gimdos kaklelio kanalo iš dalies išstumiamas, o vėliau į jį įtraukiamas ir taip prisidedama prie greitesnio spermatozoidų patekimo iš makšties (kurioje sveikos moters aplinka paprastai būna šiek tiek rūgštinga) į daugiau. palanki gimdos kaklelio ir gimdos ertmės aplinka. Spermatozoidams prasiskverbti per gimdos kaklelio kanalo gleivinę kamštį taip pat palengvina staigus gleivių pralaidumo padidėjimas ovuliacijos dienomis. Likusiomis menstruacinio ciklo dienomis gleivinės kamštis yra žymiai mažesnis spermatozoidų pralaidumas.

Daugelis spermatozoidų, esančių moters lytiniuose takuose, gali išlaikyti gebėjimą apvaisinti 48-72 valandas (kartais net iki 4-5 dienų). Ovuliuotas kiaušinis išlieka gyvybingas maždaug 24 valandas. Atsižvelgiant į tai, pats palankiausias laikas apvaisinti yra subrendusio folikulo plyšimo laikotarpis su vėlesniu kiaušinėlio gimimu, taip pat 2–3 diena po ovuliacijos. Moterys, naudojančios fiziologinį kontracepcijos metodą, turėtų žinoti, kad ovuliacijos laikas gali svyruoti, o kiaušinėlio ir spermos gyvybingumas gali būti žymiai ilgesnis. Netrukus po apvaisinimo prasideda zigotos skilimas ir embriono formavimasis.

Zigota

Zigota (graikiškai zigota suporuota) yra diploidinė (turinti pilną dvigubą chromosomų rinkinį) ląstelė, atsirandanti dėl apvaisinimo (kiaušinio ir spermos ląstelės susiliejimo). Zigota yra totipotentinė (tai yra, galinti gaminti bet kurią kitą) ląstelė. Terminą įvedė vokiečių botanikas E. Strasburgeris.

Žmonėms pirmasis mitozinis zigotos dalijimasis įvyksta praėjus maždaug 30 valandų po apvaisinimo, o tai yra dėl sudėtingų pasiruošimo pirmajam sutraiškymui procesų. Ląstelės, susidariusios susmulkinus zigotą, vadinamos blastomerais. Pirmieji zigotos pasiskirstymai vadinami „smulkinimu“, nes ląstelė susmulkinama: po kiekvieno dalijimosi dukterinės ląstelės tampa vis mažesnės, o tarp dalijimųsi nebūna ląstelių augimo stadijos.

Zigotos vystymasis Zigota arba pradeda vystytis iš karto po apvaisinimo, arba užsideda tankų apvalkalą ir kurį laiką virsta poilsio spora (dažnai vadinama zigospora) – būdinga daugeliui grybų ir dumblių.

Išsiskyrimas

Daugialąsčio gyvūno embrioninio vystymosi laikotarpis prasideda nuo zigotos suskaidymo ir baigiasi gimus naujam individui. Skilimo procesas susideda iš eilės nuoseklių mitozinių zigotos padalijimų. Dvi ląstelės, susidariusios dėl naujo zigotos dalijimosi ir visų vėlesnių ląstelių kartų šiame etape, vadinamos blastomerais. Smulkinimo metu vienas dalijimasis seka kitą, o susidarę blastomerai neauga, todėl kiekvienai naujai blastomerų kartai atstovauja mažesnės ląstelės. Ši ląstelių dalijimosi savybė vystantis apvaisintam kiaušiniui lėmė vaizdinio termino atsiradimą – zigotos sutraiškymas.

At skirtingi tipai Gyvūnų kiaušiniai skiriasi rezervinių maistinių medžiagų (trynio) pasiskirstymo citoplazmoje kiekiu ir pobūdžiu. Tai daugiausia lemia vėlesnio zigotos suskaidymo pobūdį. Esant nedideliam trynio kiekiui ir tolygiai pasiskirstant citoplazmoje, visa zigotos masė dalijasi susidarant identiškiems blastomerams - visiškas vienodas smulkinimas (pavyzdžiui, žinduoliams). Kai trynys daugiausia kaupiasi viename iš zigotos polių, susidaro netolygus suskaidymas - susidaro skirtingo dydžio blastomerai: didesni makromerai ir mikromerai (pavyzdžiui, varliagyviuose). Jei kiaušinyje labai daug trynio, tada jo dalis, kurioje nėra trynio, susmulkinama. Taigi, roplių, paukščių, tik disko formos zigotos dalis viename iš polių, kur yra branduolys, yra suskaidoma - nepilna, diskoidinė. Galiausiai vabzdžiams smulkinimo procese dalyvauja tik paviršinis zigotos citoplazmos sluoksnis – nepilnas, paviršinis smulkinimas.

Dėl smulkinimo (kai besidalijančių blastomerų skaičius pasiekia reikšmingą skaičių) susidaro blastula. Įprastu atveju (pavyzdžiui, lancelete) blastula yra tuščiaviduris rutulys, kurio sienelę sudaro vienas ląstelių sluoksnis (blastoderma). Blastulos ertmė – blastokoelis, kitaip vadinama pirmine kūno ertme, yra pripildyta skysčio. Varliagyviams blastulė turi labai mažą ertmę, o kai kuriems gyvūnams (pvz., nariuotakojams) blastokoelio gali visai nebūti.

gastruliacija

Kitame embrioninio periodo etape vyksta gastrulių formavimosi procesas – gastruliacija. Daugeliui gyvūnų gastrulės formavimasis vyksta invaginacijos būdu, t.y. blastodermos išsikišimai viename iš blastulių polių (su intensyviu šios zonos ląstelių dauginimu). Dėl to susidaro dviejų sluoksnių dubenėlio formos embrionas. Išorinis ląstelių sluoksnis yra ektoderma, o vidinis – endoderma. Vidinė ertmė, atsirandanti išsikišus blastulės sienelei, pirminė žarna, susisiekia su išorine aplinka per angą – pirminę burną (blastoporą). Yra ir kitų gastruliacijos tipų. Pavyzdžiui, kai kuriuose koelenteratuose gastrulės endoderma susidaro imigracijos būdu, t.y. blastodermos ląstelių dalies „išvarymas“ į blastulės ertmę ir vėlesnis jų dauginimasis. Pirminė burna susidaro plyšus gastrulos sienelei. Esant netolygiam trupinimui (kai kuriose kirmėlėse, moliuskuose), gastrulė susidaro dėl makromerų užsiteršimo mikromerais ir dėl pirmojo endodermos susidarymo. Dažnai derinami įvairūs gastruliacijos metodai.

Visiems gyvūnams (išskyrus kempinėles ir koelenteratus – dvisluoksnius gyvūnus) gastruliacijos stadija baigiasi susidarant kitam ląstelių sluoksniui – mezodermai. Šis "ląstelių sluoksnis susidaro tarp ento- ir ektodermos. Yra žinomi du mezodermos klojimo būdai. Pavyzdžiui, aneliduose gastrulos blastoporinėje srityje išskiriamos dvi didelės ląstelės (teloblastai). Dauginantis atsiranda iki dviejų mezoderminių juostelių, iš kurių (iš dalies dėl ląstelių išsiskyrimo, iš dalies dėl dalies ląstelių sunaikinimo mezoderminių juostelių viduje) susidaro celominiai maišeliai – teloblastinis mezodermos klojimo būdas.Enterocelioziniu būdu (dygiaodžiai, lancetai, stuburiniai gyvūnai), dėl pirminės žarnos sienelės išsikišimo susidaro šoninės kišenės, kurios vėliau atsiskiria ir tampa celominės Abiem mezodermos formavimosi atvejais celominiai maišeliai išauga ir užpildo pirminę kūno ertmę. Kūno ertmės viduje išklotas mezoderminis ląstelių sluoksnis formuoja pilvaplėvės epitelį.Tuo būdu pirminį pakeitusi ertmė vadinama antrine kūno ertme arba celomu.Teloblastinio uždarymo metodo atveju Blastoporinė mezoderma išsivysto į suaugusio gyvūno burnos angą. Tokie organizmai vadinami protostomomis. Deuterostomose (su enteroceloziniu mezodermos klojimo būdu) blastopora perauga arba virsta išange, o suaugusio žmogaus burna atsiranda antrą kartą, išsikišus ektodermai.

Trijų gemalo sluoksnių (ekto-, ento- ir mezodermos) susidarymas užbaigia gastruliacijos stadiją, nuo šio momento prasideda histo- ir organogenezės procesai. Dėl trijų gemalo sluoksnių ląstelių diferenciacijos susidaro įvairūs besivystančio organizmo audiniai ir organai. Dar praėjusio amžiaus pabaigoje (daugiausia I. I. Mechnikovo ir A. O. Kovalevskio tyrimų dėka) buvo nustatyta, kad skirtingose ​​gyvūnų rūšyse iš tų pačių gemalo sluoksnių atsiranda tie patys organai ir audiniai. Iš ektodermos susidaro epidermis su visomis išvestinėmis struktūromis ir nervų sistema. Dėl endodermos susidaro virškinimo traktas ir su juo susiję organai (kepenys, kasa, plaučiai ir kt.). Mezoderma sudaro skeletą, kraujagyslių sistemą, šalinimo aparatą, lytines liaukas. Nors šiandien gemalo sluoksniai nėra laikomi griežtai specializuotais, vis dėlto jų homologija daugumoje gyvūnų rūšių yra akivaizdi, o tai rodo gyvūnų karalystės kilmės vienovę.

Embrioniniu laikotarpiu besivystančių organizmų augimo ir diferenciacijos greitis didėja. Jei gniuždymo metu augimas nevyksta, o blastula (savo mase) gali būti žymiai prastesnė už zigotą, tada, pradedant nuo gastruliacijos, embriono masė greitai didėja (dėl intensyvaus ląstelių dauginimosi). Ląstelių diferenciacijos procesai prasideda ankstyviausioje embriogenezės stadijoje – sutrinka ir yra pirminės audinių diferenciacijos pagrindas – trijų gemalo sluoksnių (embrioninių audinių) atsiradimas. Tolesnį embriono vystymąsi lydi vis stiprėjantis audinių ir organų diferenciacijos procesas. Dėl embrioninio vystymosi laikotarpio susidaro organizmas, galintis savarankiškai (daugiau ar mažiau) egzistuoti išorinėje aplinkoje. Naujas individas gimsta arba išsiritęs iš kiaušinio (kiaušialą turintiems gyvūnams), arba išėjus iš motinos kūno (gyvagimių).

Istorija ir organogenezė

Embriono histo ir organogenezė vyksta dėl ląstelių, jų komponentų dauginimosi, migracijos, diferenciacijos, tarpląstelinių kontaktų užmezgimo ir kai kurių ląstelių mirties. Nuo 317 iki 20 dienos tęsiasi presomitinis laikotarpis, nuo 20 dienos prasideda somitinis vystymosi laikotarpis. 20 embriogenezės dieną, susidarius kamieno raukšlėms (galvakaudinėms ir šoninėms), pats embrionas atskiriamas nuo neembrioninių organų, taip pat jo plokščia forma pakeičiama į cilindrinę. Tuo pačiu metu nugarinės embriono mezodermos dalys yra padalintos į atskirus segmentus, esančius abiejose stygos pusėse - somitus. 21 dieną embriono kūne yra 2-3 poros somitų. Iš III poros pradeda formuotis somitai, kiek vėliau atsiranda I ir II poros. Somitų skaičius palaipsniui didėja: 23-ią vystymosi dieną somitų yra 10 porų, 25-ąją - 14 porų, 27-ąją - 25 poros, penktos savaitės pabaigoje somitų skaičius embrione siekia 43. - 44 poros. Remiantis somitų skaičiaus apskaičiavimu, galima apytiksliai nustatyti embriono vystymosi laiką (somitinį amžių).

Iš kiekvieno somito išorinės dalies kyla dermatomas, iš vidinės - sklerotas, iš vidurio - miotas. Dermatomas tampa odos dermos šaltiniu, sklerotas – kremzlės ir kaulinio audinio šaltiniu, o miotomas – embriono nugarinės dalies griaučių raumenų šaltiniu. Mezodermos ventralinės dalys – splanchnotomas – nėra segmentuojamos, o suskirstytos į visceralinius ir parietalinius lakštus, iš kurių vystosi vidaus organų serozinės membranos, širdies raumeninis audinys ir antinksčių žievė. Iš splanchnotomos mezenchimo susidaro embriono kraujagyslės, kraujo ląstelės, jungiamasis ir lygiųjų raumenų audinys. Mezodermos atkarpa, jungianti somitus su splanchnotoma, yra padalinta į segmentuotas kojeles - nefrogonotas, kurios yra inkstų ir lytinių liaukų, taip pat paramezonefrinių latakų vystymosi šaltinis. Iš pastarųjų susidaro gimdos ir kiaušintakio epitelis.

Gimdos ektodermos diferenciacijos procese susidaro nervinis vamzdelis, nerviniai keteros, plakatai, odos ektoderma ir priekhordinė plokštelė. Nervinio vamzdelio formavimosi procesas vadinamas neuruliacija. Jį sudaro į plyšį panašios įdubos susidarymas ektodermos paviršiuje; sustorėję šios įdubos kraštai (nervinės raukšlės) susilieja ir sudaro nervinį vamzdelį. Smegenų pūslelės susidaro iš kaukolės nervinio vamzdelio dalies, kuri yra smegenų užuomazga. Abiejose nervinio vamzdelio pusėse (tarp pastarojo ir odos ektodermos) atskiriamos ląstelių grupės, iš kurių susidaro nerviniai keteros. Nervų keteros ląstelės gali migruoti. Iš ląstelių, migruojančių dermatomo kryptimi, atsiranda pigmentinės ląstelės – melanocitai; Nervų keteros ląstelės, migruojančios į pilvo ertmę, sukelia simpatinius ir parasimpatinius ganglijus – antinksčių šerdį. Iš nervinių keterų ląstelių, kurios nemigravo, susidaro ganglioninės plokštelės, iš kurių išsivysto stuburo ir periferiniai autonominiai nervų ganglijos. Iš plakatų susidaro galvos ganglijos ir klausos bei pusiausvyros organo nervinės ląstelės.