กรดนิวคลีอิกเป็นสารโมเลกุลใหญ่ที่ประกอบด้วยโมโนนิวคลีโอไทด์ซึ่งเชื่อมต่อกันเป็นสายโซ่พอลิเมอร์โดยใช้พันธะฟอสโฟไดเอสเทอร์ขนาด 3",5" และอัดแน่นอยู่ในเซลล์ด้วยวิธีใดวิธีหนึ่ง

กรดนิวคลีอิกเป็นพอลิเมอร์ชีวภาพสองชนิด: กรดไรโบนิวคลีอิก (RNA)และกรดดีออกซีไรโบนิวคลีอิก (DNA) พอลิเมอร์ชีวภาพแต่ละชนิดประกอบด้วยนิวคลีโอไทด์ที่แตกต่างกันในกากคาร์โบไฮเดรต (ไรโบส, ดีออกซีไรโบส) และหนึ่งในเบสไนโตรเจน (ยูราซิล, ไทมีน) ดังนั้นกรดนิวคลีอิกจึงได้ชื่อมา

โครงสร้างของกรดดีออกซีไรโบนิวคลีอิก

กรดนิวคลีอิกมีโครงสร้างหลัก ทุติยภูมิ และตติยภูมิ

โครงสร้างหลักของ DNA

โครงสร้างหลักของ DNA เป็นสายพอลินิวคลีโอไทด์เชิงเส้นที่โมโนนิวคลีโอไทด์เชื่อมต่อกันด้วยพันธะฟอสโฟไดเอสเทอร์ขนาด 3", 5" วัสดุตั้งต้นสำหรับการประกอบสายโซ่กรดนิวคลีอิกในเซลล์คือนิวคลีโอไซด์ 5'-ไตรฟอสเฟต ซึ่งเป็นผลมาจากการกำจัดกรดฟอสฟอริกที่ตกค้าง β และ γ ทำให้สามารถยึดอะตอมคาร์บอน 3' ของนิวคลีโอไซด์อื่นได้ . ดังนั้น อะตอมของคาร์บอนขนาด 3" ของดีออกซีไรโบสหนึ่งตัวจับโควาเลนต์กับอะตอมของคาร์บอนขนาด 5" ของดีออกซีไรโบสอีกตัวหนึ่งผ่านทางกากกรดฟอสฟอริกหนึ่งตัว และสร้างสายพอลินิวคลีโอไทด์เชิงเส้นของกรดนิวคลีอิก ดังนั้นชื่อ: พันธะ 3", 5" -phosphodiester ฐานไนโตรเจนไม่ได้มีส่วนร่วมในการเชื่อมต่อของนิวคลีโอไทด์ของสายโซ่เดียว (รูปที่ 1.)

การเชื่อมต่อดังกล่าวระหว่างโมเลกุลของกรดฟอสฟอริกของนิวคลีโอไทด์หนึ่งกับคาร์โบไฮเดรตของอีกอันหนึ่ง นำไปสู่การก่อตัวของแกนหลักเพนโทส-ฟอสเฟตของโมเลกุลโพลีนิวคลีโอไทด์ ซึ่งฐานไนโตรเจนจะถูกเติมทีละอันจากด้านข้าง ลำดับของพวกมันในสายโซ่ของโมเลกุลของกรดนิวคลีอิกมีความเฉพาะเจาะจงอย่างเคร่งครัดสำหรับเซลล์ สิ่งมีชีวิตที่แตกต่างกัน, เช่น. มีลักษณะเฉพาะ (กฎของชาร์กาฟฟ์)

สายดีเอ็นเอเชิงเส้นซึ่งมีความยาวขึ้นอยู่กับจำนวนนิวคลีโอไทด์ที่รวมอยู่ในสายโซ่ มีปลายสองด้าน ปลายหนึ่งเรียกว่าปลาย 3" และมีไฮดรอกซิลอิสระ และอีกปลาย 5" ประกอบด้วยกรดฟอสฟอริก สารตกค้าง วงจรเป็นแบบขั้วและสามารถเป็น 5"->3" และ 3"->5" ข้อยกเว้นคือ DNA แบบวงกลม

"ข้อความ" ทางพันธุกรรมของ DNA ประกอบด้วยรหัส "คำ" - นิวคลีโอไทด์สามตัวเรียกว่าโคดอน ส่วน DNA ที่มีข้อมูลเกี่ยวกับโครงสร้างหลักของ RNA ทุกประเภทเรียกว่ายีนโครงสร้าง

สายโพลีนิวคลีโอไทด์ของ DNA ไปถึง ขนาดยักษ์ดังนั้นพวกเขาจึงถูกบรรจุในกรงด้วยวิธีใดวิธีหนึ่ง

การศึกษาองค์ประกอบของ DNA, Chargaff (1949) ได้กำหนดกฎเกณฑ์ที่สำคัญเกี่ยวกับเนื้อหาของฐาน DNA แต่ละตัว พวกเขาช่วยเปิดเผยโครงสร้างรองของ DNA รูปแบบเหล่านี้เรียกว่ากฎของชาร์กาฟฟ์ กฎของชาร์กัฟ ผลรวมของนิวคลีโอไทด์ purine เท่ากับผลรวมของนิวคลีโอไทด์ pyrimidine เช่น A + G / C + T \u003d 1 เนื้อหาของอะดีนีนเท่ากับเนื้อหาของไทมีน (A = T หรือ A / T = 1); เนื้อหาของกัวนีนเท่ากับเนื้อหาของไซโตซีน (G = C หรือ G/C = 1); จำนวนกลุ่มอะมิโน 6 กลุ่มเท่ากับจำนวนกลุ่มเบส 6-keto ที่มีอยู่ใน DNA: G + T = A + C; เฉพาะผลรวมของ A + T และ G + C เท่านั้นที่เป็นตัวแปร ถ้า A + T > G-C แสดงว่านี่คือ DNA ของ AT; ถ้า G + C > A + T แสดงว่าเป็น DNA ประเภท GC กฎเหล่านี้กล่าวว่าเมื่อสร้าง DNA จะต้องสังเกตการติดต่อ (การจับคู่) ที่ค่อนข้างเข้มงวด ไม่ใช่สำหรับเบส purine และ pyrimidine โดยทั่วไป แต่โดยเฉพาะอย่างยิ่งสำหรับ thymine กับ adenine และ cytosine กับ guanine ตามกฎเหล่านี้ เหนือสิ่งอื่นใด ในปี 1953 วัตสันและคริกได้เสนอแบบจำลองของโครงสร้างทุติยภูมิของดีเอ็นเอ ซึ่งเรียกว่าเกลียวคู่ (รูปที่)

โครงสร้างทุติยภูมิของดีเอ็นเอ

โครงสร้างทุติยภูมิของ DNA คือเกลียวคู่ ซึ่งเป็นแบบจำลองที่เสนอโดย D. Watson และ F. Crick ในปี 1953

ข้อกำหนดเบื้องต้นสำหรับการสร้างแบบจำลองดีเอ็นเอ

จากผลการวิเคราะห์เบื้องต้น แนวคิดคือ DNA ของแหล่งกำเนิดใด ๆ ประกอบด้วยนิวคลีโอไทด์ทั้งสี่ในปริมาณโมลาร์ที่เท่ากัน อย่างไรก็ตามในปี 1940 E. Chargaff และเพื่อนร่วมงานของเขาจากการวิเคราะห์ DNA ที่แยกได้จากสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ แสดงให้เห็นอย่างชัดเจนว่ามีฐานไนโตรเจนอยู่ในอัตราส่วนเชิงปริมาณต่างๆ Chargaff พบว่าแม้ว่าอัตราส่วนเหล่านี้จะเหมือนกันสำหรับ DNA จากทุกเซลล์ของสปีชีส์เดียวกัน แต่ DNA จาก ประเภทต่างๆอาจแตกต่างกันอย่างชัดเจนในเนื้อหาของนิวคลีโอไทด์บางชนิด สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าความแตกต่างของอัตราส่วนของไนโตรเจนเบสอาจเกี่ยวข้องกับรหัสทางชีววิทยาบางอย่าง แม้ว่าอัตราส่วนของเบสพิวรีนและไพริมิดีนแต่ละตัวในตัวอย่างดีเอ็นเอที่แตกต่างกันจะไม่เท่ากัน แต่เมื่อเปรียบเทียบผลการวิเคราะห์ รูปแบบบางอย่างก็ถูกเปิดเผย: ในตัวอย่างทั้งหมด ปริมาณรวมของพิวรีนเท่ากับจำนวนไพริมิดีนทั้งหมด (A + G = T + C) ปริมาณอะดีนีนเท่ากับปริมาณไทมีน (A = T) และปริมาณกัวนีน - ปริมาณไซโตซีน (G = C) โดยทั่วไปแล้ว DNA ที่แยกได้จากเซลล์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจะมีอะดีนีนและไทมีนมากกว่า และค่อนข้างแย่กว่าในกัวนีนและไซโตซีน ในขณะที่ DNA จากแบคทีเรียมีมากในกัวนีนและไซโตซีน และค่อนข้างแย่กว่าในอะดีนีนและไทมีน ข้อมูลเหล่านี้ก่อตัวขึ้นเป็นส่วนสำคัญของข้อเท็จจริง บนพื้นฐานของแบบจำลองโครงสร้าง DNA ของวัตสัน-คริกที่ถูกสร้างขึ้นในภายหลัง

ข้อบ่งชี้ทางอ้อมที่สำคัญอีกอย่างหนึ่งเกี่ยวกับโครงสร้างที่เป็นไปได้ของ DNA คือข้อมูลของ L. Pauling เกี่ยวกับโครงสร้างของโมเลกุลโปรตีน Pauling แสดงให้เห็นว่าโครงร่างที่เสถียรที่แตกต่างกันหลายอย่างของสายโซ่กรดอะมิโนนั้นเป็นไปได้ในโมเลกุลโปรตีน หนึ่งในการกำหนดค่าทั่วไปของสายโซ่เปปไทด์ - α-helix - เป็นโครงสร้างแบบเกลียวปกติ ด้วยโครงสร้างดังกล่าว สามารถสร้างพันธะไฮโดรเจนระหว่างกรดอะมิโนที่อยู่บนวงเลี้ยวที่อยู่ติดกันของสายโซ่ได้ Pauling อธิบายโครงแบบ α-helical ของสายพอลิเปปไทด์ในปี 1950 และเสนอว่าโมเลกุล DNA อาจมีโครงสร้างแบบขดลวดที่ตรึงด้วยพันธะไฮโดรเจน

อย่างไรก็ตาม ข้อมูลที่มีค่าที่สุดเกี่ยวกับโครงสร้างของโมเลกุล DNA ได้มาจากผลการวิเคราะห์การเลี้ยวเบนของรังสีเอกซ์ รังสีเอกซ์ที่ผ่านผลึก DNA เกิดการเลี้ยวเบน นั่นคือ พวกมันถูกเบี่ยงเบนไปในทิศทางที่แน่นอน ระดับและลักษณะของการเบี่ยงเบนของรังสีขึ้นอยู่กับโครงสร้างของโมเลกุลเอง รูปแบบการเลี้ยวเบนของรังสีเอกซ์ (รูปที่ 3) ทำให้ผู้มีประสบการณ์มีข้อบ่งชี้ทางอ้อมจำนวนหนึ่งเกี่ยวกับโครงสร้างของโมเลกุลของสารที่กำลังศึกษาอยู่ การวิเคราะห์รูปแบบการเลี้ยวเบนของรังสีเอกซ์ของ DNA นำไปสู่ข้อสรุปว่าฐานไนโตรเจน (มีรูปร่างแบน) ซ้อนกันเหมือนจานซ้อนกัน รูปแบบรังสีเอกซ์ทำให้สามารถระบุช่วงเวลาหลักสามช่วงในโครงสร้างของผลึก DNA ได้: 0.34, 2 และ 3.4 นาโนเมตร

แบบจำลองดีเอ็นเอของวัตสัน-คริก

เริ่มต้นจากข้อมูลการวิเคราะห์ของ Chargaff, รังสีเอกซ์ของ Wilkins และนักเคมีที่ให้ข้อมูลเกี่ยวกับระยะห่างที่แน่นอนระหว่างอะตอมในโมเลกุล มุมระหว่างพันธะของอะตอมที่กำหนด และขนาดของอะตอม วัตสันและคริกเริ่ม สร้างแบบจำลองทางกายภาพของส่วนประกอบแต่ละส่วนของโมเลกุล DNA ในระดับหนึ่ง และ "ปรับ" พวกมันให้เข้ากันในลักษณะที่ระบบผลลัพธ์สอดคล้องกับข้อมูลการทดลองต่างๆ [แสดง] .

แม้กระทั่งก่อนหน้านี้ เป็นที่ทราบกันว่านิวคลีโอไทด์ที่อยู่ติดกันในสายโซ่ DNA เชื่อมต่อกันด้วยสะพานฟอสโฟไดเอสเทอร์ที่เชื่อมโยงอะตอมคาร์บอน 5' ของดีออกซีไรโบสของนิวคลีโอไทด์หนึ่งกับอะตอมคาร์บอน 3' ของดีออกซีไรโบสของนิวคลีโอไทด์ถัดไป วัตสันและคริกไม่ต้องสงสัยเลยว่าระยะเวลา 0.34 นาโนเมตรนั้นสอดคล้องกับระยะห่างระหว่างนิวคลีโอไทด์ที่ต่อเนื่องกันในสายดีเอ็นเอ นอกจากนี้ยังสันนิษฐานได้ว่าระยะเวลา 2 นาโนเมตรสอดคล้องกับความหนาของโซ่ และเพื่ออธิบายว่าโครงสร้างจริงใดที่สอดคล้องกับระยะเวลา 3.4 นาโนเมตร วัตสันและคริก รวมถึงพอลลิงก่อนหน้านี้ สันนิษฐานว่าโซ่บิดเป็นเกลียว (หรือให้แม่นยำกว่านั้นคือก่อตัวเป็นเกลียว เนื่องจาก เกลียวในความหมายที่เข้มงวดของคำนี้ได้เมื่อการหมุนเป็นรูปกรวยแทนที่จะเป็นพื้นผิวทรงกระบอกในอวกาศ) จากนั้นระยะเวลา 3.4 นาโนเมตรจะสอดคล้องกับระยะห่างระหว่างการหมุนต่อเนื่องของเกลียวนี้ เกลียวดังกล่าวอาจมีความหนาแน่นมากหรือค่อนข้างยืดได้ เช่น วงเลี้ยวของมันสามารถแบนหรือสูงชันได้ เนื่องจากช่วงเวลา 3.4 นาโนเมตรนั้นเท่ากับ 10 เท่าของระยะห่างระหว่างนิวคลีโอไทด์ที่ต่อเนื่องกัน (0.34 นาโนเมตร) จึงเป็นที่ชัดเจนว่าแต่ละรอบของเกลียวที่สมบูรณ์มีนิวคลีโอไทด์ 10 ตัว จากข้อมูลเหล่านี้ วัตสันและคริกสามารถคำนวณความหนาแน่นของสายพอลินิวคลีโอไทด์ที่บิดเป็นเกลียวที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 2 นาโนเมตร โดยมีระยะห่างระหว่างรอบเท่ากับ 3.4 นาโนเมตร ปรากฎว่าเส้นใยดังกล่าวจะมีความหนาแน่นครึ่งหนึ่งของความหนาแน่นที่แท้จริงของ DNA ซึ่งทราบกันดีอยู่แล้ว ฉันต้องสันนิษฐานว่าโมเลกุล DNA ประกอบด้วยสองสาย - นั่นคือเกลียวคู่ของนิวคลีโอไทด์

แน่นอนว่างานต่อไปคือการอธิบายความสัมพันธ์เชิงพื้นที่ระหว่างเส้นทั้งสองที่ก่อตัวเป็นเกลียวคู่ หลังจากลองใช้รูปแบบต่างๆ มากมายในการจัดเรียงสายโซ่บนแบบจำลองทางกายภาพของพวกเขา วัตสันและคริกพบว่ารูปแบบที่เหมาะสมที่สุดสำหรับข้อมูลที่มีอยู่ทั้งหมดคือรูปแบบที่เอนริเกของโพลีนิวคลีโอไทด์สองตัวไปในทิศทางตรงกันข้าม ในกรณีนี้ สายโซ่ที่ประกอบด้วยน้ำตาลและฟอสเฟตตกค้างก่อตัวเป็นเกลียวคู่ และมีพิวรีนและไพริมิดีนอยู่ภายใน ฐานที่อยู่ตรงข้ามกันซึ่งเป็นของสองโซ่เชื่อมต่อกันเป็นคู่ด้วยพันธะไฮโดรเจน มันคือพันธะไฮโดรเจนเหล่านี้ที่ยึดโซ่ไว้ด้วยกัน ดังนั้นจึงกำหนดโครงร่างโดยรวมของโมเลกุล

DNA double helix สามารถคิดได้ว่าเป็นบันไดเกลียวที่มีขั้นบันไดเหลืออยู่ในแนวนอน จากนั้นเชือกตามยาวสองเส้นจะสอดคล้องกับโซ่ของน้ำตาลและฟอสเฟตที่ตกค้าง และคานขวางจะสอดคล้องกับคู่ของฐานไนโตรเจนที่เชื่อมต่อกันด้วยพันธะไฮโดรเจน

จากการศึกษาเพิ่มเติมเกี่ยวกับแบบจำลองที่เป็นไปได้ วัตสันและคริกได้ข้อสรุปว่า "คานขวาง" แต่ละอันควรประกอบด้วยพิวรีนหนึ่งอันและไพริมิดีนหนึ่งอัน ที่ช่วงเวลา 2 นาโนเมตร (ซึ่งสอดคล้องกับเส้นผ่านศูนย์กลางของเกลียวคู่) จะมีพื้นที่ไม่เพียงพอสำหรับพิวรีนสองตัว และไพรมิดีนทั้งสองไม่สามารถอยู่ใกล้กันมากพอที่จะสร้างพันธะไฮโดรเจนที่เหมาะสม การศึกษาเชิงลึกของแบบจำลองโดยละเอียดแสดงให้เห็นว่าอะดีนีนและไซโตซีนซึ่งประกอบกันในขนาดที่เหมาะสม ยังไม่สามารถจัดเรียงในลักษณะที่พันธะไฮโดรเจนก่อตัวขึ้นระหว่างพวกมันได้ รายงานที่คล้ายคลึงกันยังบังคับให้มีการรวม guanine-thymine เข้าด้วยกัน ในขณะที่การผสม adenine-thymine และ guanine-cytosine เป็นที่ยอมรับกันค่อนข้างมาก ธรรมชาติของพันธะไฮโดรเจนคืออะดีนีนจับคู่กับไทมีน และกัวนีนจับคู่กับไซโตซีน แนวคิดของการจับคู่เบสเฉพาะนี้ทำให้สามารถอธิบาย "กฎชาร์กาฟ" ซึ่งในโมเลกุลดีเอ็นเอใดๆ ปริมาณของอะดีนีนจะเท่ากับปริมาณของไทมีนเสมอ และปริมาณของกัวนีนจะเท่ากับปริมาณของไซโตซีนเสมอ . พันธะไฮโดรเจนสองพันธะก่อตัวขึ้นระหว่างอะดีนีนกับไทมีน และสามพันธะระหว่างกัวนีนกับไซโตซีน เนื่องจากความจำเพาะนี้ในการสร้างพันธะไฮโดรเจนกับอะดีนีนแต่ละตัวในสายโซ่หนึ่ง ไทมีนจึงอยู่ในอีกสายหนึ่ง ในทำนองเดียวกัน มีเพียงไซโตซีนเท่านั้นที่สามารถวางเทียบกับกัวนีนแต่ละตัวได้ ดังนั้น สายโซ่จึงเสริมซึ่งกันและกัน นั่นคือลำดับของนิวคลีโอไทด์ในสายหนึ่งกำหนดลำดับของนิวคลีโอไทด์ในสายอื่นโดยเฉพาะ โซ่ทั้งสองวิ่งในทิศทางตรงกันข้ามและกลุ่มปลายฟอสเฟตอยู่ที่ปลายตรงข้ามของเกลียวคู่

จากผลการวิจัยของพวกเขา ในปี 1953 Watson และ Crick ได้เสนอแบบจำลองสำหรับโครงสร้างของโมเลกุล DNA (รูปที่ 3) ซึ่งยังคงเกี่ยวข้องกับปัจจุบัน ตามแบบจำลอง โมเลกุล DNA ประกอบด้วยสายโพลีนิวคลีโอไทด์เสริมสองสาย DNA แต่ละสายเป็นพอลินิวคลีโอไทด์ที่ประกอบด้วยนิวคลีโอไทด์หลายหมื่นนิวคลีโอไทด์ ในนั้น นิวคลีโอไทด์ที่อยู่ใกล้เคียงก่อตัวเป็นแกนหลักของเพนโทส-ฟอสเฟตเนื่องจากการรวมกันของกรดฟอสฟอริกที่ตกค้างและดีออกซีไรโบสด้วยพันธะโควาเลนต์ที่แข็งแรง เบสไนโตรเจนของสายพอลินิวคลีโอไทด์สายหนึ่งถูกจัดเรียงตามลำดับที่กำหนดโดยเคร่งครัดกับเบสไนโตรเจนของอีกสายหนึ่ง การสลับเบสของไนโตรเจนในสายพอลินิวคลีโอไทด์นั้นไม่สม่ำเสมอ

การจัดเรียงของฐานไนโตรเจนในสายโซ่ DNA เป็นส่วนเสริม (จาก "ส่วนเสริม" ของกรีก - การเพิ่ม) เช่น ต่อต้านอะดีนีน (A) เสมอไทมีน (T) และต่อต้านกัวนีน (G) - ไซโตซีนเท่านั้น (C) สิ่งนี้อธิบายได้จากความจริงที่ว่า A และ T รวมถึง G และ C นั้นสอดคล้องกันอย่างเคร่งครัดเช่น เติมเต็มซึ่งกันและกัน ความสอดคล้องนี้กำหนดโดยโครงสร้างทางเคมีของเบส ซึ่งทำให้เกิดพันธะไฮโดรเจนในคู่ของพิวรีนและไพริมิดีน ระหว่าง A และ T มีสองพันธะระหว่าง G และ C - สาม พันธะเหล่านี้ให้ความเสถียรบางส่วนของโมเลกุล DNA ในอวกาศ ความเสถียรของเกลียวคู่นั้นแปรผันโดยตรงกับจำนวนพันธะ G≡C ซึ่งเสถียรกว่าพันธะ A=T

ลำดับนิวคลีโอไทด์ที่ทราบในสายหนึ่งของ DNA ทำให้เป็นไปได้ตามหลักการของการเติมเต็มเพื่อสร้างนิวคลีโอไทด์ของอีกสายหนึ่ง

นอกจากนี้ยังมีการพิสูจน์ว่าฐานไนโตรเจนที่มีโครงสร้างอะโรมาติกนั้นอยู่เหนือสิ่งอื่นในสารละลายที่เป็นน้ำซึ่งก่อตัวเป็นกองเหรียญ กระบวนการสร้างกองโมเลกุลอินทรีย์นี้เรียกว่าการเรียงซ้อน สายโซ่โพลีนิวคลีโอไทด์ของโมเลกุล DNA ของแบบจำลองวัตสัน-คริกที่พิจารณามีสถานะทางเคมีกายภาพที่คล้ายกัน ฐานไนโตรเจนของพวกมันถูกจัดเรียงในรูปแบบของกองเหรียญระหว่างระนาบที่เกิดอันตรกิริยาของแวนเดอร์วาลส์

พันธะไฮโดรเจนระหว่างเบสคู่ประกอบ (แนวนอน) และการทำงานร่วมกันระหว่างระนาบฐานในสายพอลินิวคลีโอไทด์เนื่องจากแรงแวนเดอร์วาลส์ (แนวตั้ง) ทำให้โมเลกุล DNA มีความเสถียรเพิ่มเติมในอวกาศ

แกนน้ำตาล-ฟอสเฟตของโซ่ทั้งสองหันออกด้านนอก และฐานหันเข้าด้านในเข้าหากัน ทิศทางของสายใน DNA นั้นตรงกันข้าม (สายหนึ่งมีทิศทาง 5"->3" อีกสายหนึ่ง - 3"->5" นั่นคือปลาย 3" ของสายหนึ่งอยู่ตรงข้ามกับปลายสาย 5" ของคนอื่น.). โซ่สร้างเกลียวขวาที่มีแกนร่วมกัน หนึ่งรอบของเกลียวคือ 10 นิวคลีโอไทด์ ขนาดของเทิร์นคือ 3.4 นาโนเมตร ความสูงของนิวคลีโอไทด์แต่ละอันคือ 0.34 นาโนเมตร เส้นผ่านศูนย์กลางของเกลียวคือ 2.0 นาโนเมตร ผลจากการหมุนของเกลียวหนึ่งรอบอีกเส้นหนึ่ง ร่องหลัก (เส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 20 Å) และร่องรอง (ประมาณ 12 Å) ก่อตัวขึ้นในเกลียวคู่ของ DNA เกลียวคู่ของวัตสัน-คริกรูปแบบนี้ต่อมาเรียกว่ารูปแบบบี ในเซลล์ DNA มักมีอยู่ในรูปแบบ B ซึ่งเสถียรที่สุด

หน้าที่ของดีเอ็นเอ

แบบจำลองที่นำเสนออธิบายคุณสมบัติทางชีววิทยาหลายประการของกรดดีออกซีไรโบนิวคลีอิก รวมถึงการจัดเก็บข้อมูลทางพันธุกรรมและความหลากหลายของยีน ซึ่งเกิดจากการผสมกันของนิวคลีโอไทด์ 4 ชนิดติดต่อกันและข้อเท็จจริงของการมีอยู่ของรหัสพันธุกรรม ความสามารถในการ ทำซ้ำและส่งข้อมูลทางพันธุกรรมด้วยตนเองซึ่งจัดทำโดยกระบวนการจำลองแบบและการใช้ข้อมูลทางพันธุกรรมในรูปของโปรตีนตลอดจนสารประกอบอื่น ๆ ที่เกิดขึ้นจากความช่วยเหลือของเอนไซม์โปรตีน

หน้าที่พื้นฐานของดีเอ็นเอ

1. DNA เป็นพาหะของข้อมูลทางพันธุกรรมซึ่งรับประกันได้จากข้อเท็จจริงของการมีอยู่ของรหัสพันธุกรรม
2. การสืบพันธุ์และการถ่ายทอดข้อมูลทางพันธุกรรมในรุ่นของเซลล์และสิ่งมีชีวิต ฟังก์ชันนี้มีให้โดยกระบวนการจำลองแบบ
3. การนำข้อมูลทางพันธุกรรมไปใช้ในรูปของโปรตีน ตลอดจนสารประกอบอื่นๆ ที่เกิดขึ้นจากความช่วยเหลือของเอนไซม์โปรตีน ฟังก์ชันนี้มีให้โดยกระบวนการถอดความและการแปล

รูปแบบของการจัดระเบียบของ DNA ที่มีเกลียวสองเส้น

DNA สามารถสร้างเกลียวคู่ได้หลายประเภท (รูปที่ 4) ปัจจุบัน รู้จักรูปแบบหกรูปแบบแล้ว (จาก A ถึง E และ Z-form)

รูปแบบโครงสร้างของ DNA ที่คิดค้นโดยโรซาลินด์ แฟรงคลิน ขึ้นอยู่กับความอิ่มตัวของโมเลกุลกรดนิวคลีอิกกับน้ำ ในการศึกษาเส้นใยดีเอ็นเอโดยใช้การวิเคราะห์การเลี้ยวเบนของรังสีเอกซ์ แสดงให้เห็นว่ารูปแบบรังสีเอกซ์ขึ้นอยู่กับ ความชื้นสัมพัทธ์ระดับความอิ่มตัวของเส้นใยนี้กับน้ำที่ทำการทดลอง หากเส้นใยอิ่มตัวด้วยน้ำเพียงพอจะได้ภาพรังสีหนึ่งภาพ เมื่อแห้ง รูปแบบรังสีเอกซ์ที่แตกต่างกันอย่างสิ้นเชิงปรากฏขึ้น แตกต่างจากรูปแบบรังสีเอกซ์ของเส้นใยอย่างมาก ความชื้นสูง.

โมเลกุลของ DNA ที่มีความชื้นสูงเรียกว่า B-shape. ภายใต้สภาวะทางสรีรวิทยา (ความเข้มข้นของเกลือต่ำ ระดับความชุ่มชื้นสูง) ประเภทโครงสร้างที่โดดเด่นของ DNA คือรูปแบบ B (รูปแบบหลักของ DNA แบบเกลียวคู่คือรูปแบบ Watson-Crick) ระยะเกลียวของโมเลกุลดังกล่าวคือ 3.4 นาโนเมตร มีคู่เสริม 10 คู่ต่อเทิร์นในรูปแบบของ "เหรียญ" ที่บิดเป็นเกลียว - ฐานไนโตรเจน สแต็คถูกยึดเข้าด้วยกันด้วยพันธะไฮโดรเจนระหว่าง "เหรียญ" สองอันที่อยู่ตรงข้ามกันของสแต็ค และถูก "ขด" ด้วยริบบิ้นสองอันของแกนฟอสโฟไดเอสเทอร์ที่บิดเป็นเกลียวทางขวามือ ระนาบของฐานไนโตรเจนนั้นตั้งฉากกับแกนของเกลียว คู่ประกอบที่อยู่ติดกันจะหมุนสัมพันธ์กัน 36° เส้นผ่านศูนย์กลางของเกลียวคือ 20Å โดยที่นิวคลีโอไทด์ของพิวรีนอยู่ที่ 12Å และนิวคลีโอไทด์ของไพริมิดีนอยู่ที่ 8Å

โมเลกุล DNA ที่มีความชื้นต่ำกว่าเรียกว่า A-form. รูปร่างเกิดขึ้นภายใต้สภาวะที่มีความชื้นสูงน้อยกว่าและมีปริมาณไอออน Na + หรือ K + สูงกว่า โครงสร้างมือขวาที่กว้างขึ้นนี้มี 11 คู่เบสต่อเทิร์น ระนาบของฐานไนโตรเจนมีความเอียงมากขึ้นกับแกนของเกลียว โดยเบี่ยงเบนจากปกติไปยังแกนของเกลียว 20° นี่แสดงถึงการมีช่องว่างภายในที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 5 Å ระยะห่างระหว่างนิวคลีโอไทด์ที่อยู่ติดกันคือ 0.23 นาโนเมตร ความยาวของขดลวดคือ 2.5 นาโนเมตร และเส้นผ่านศูนย์กลางของเกลียวคือ 2.3 นาโนเมตร

ในขั้นต้น DNA รูปแบบ A นั้นมีความสำคัญน้อยกว่า อย่างไรก็ตามต่อมาปรากฎว่ารูปแบบ A ของ DNA และรูปแบบ B มีความสำคัญทางชีวภาพอย่างยิ่ง RNA-DNA helix ใน template-seed complex มีรูปแบบ A เช่นเดียวกับ RNA-RNA helix และ RNA hairpin โครงสร้าง (กลุ่ม 2'-hydroxyl ของไรโบสไม่อนุญาตให้โมเลกุล RNA สร้างรูปแบบ B) . DNA รูปแบบ A พบได้ในสปอร์ เป็นที่ยอมรับว่า DNA รูปแบบ A สามารถทนต่อรังสี UV ได้ดีกว่ารูปแบบ B ถึง 10 เท่า

รูปแบบ A และรูปแบบ B เรียกว่ารูปแบบมาตรฐานของ DNA

แบบฟอร์ม C-Eเช่นเดียวกับมือขวา การก่อตัวของพวกมันสามารถสังเกตได้ในการทดลองพิเศษเท่านั้น และเห็นได้ชัดว่าพวกมันไม่มีอยู่ในร่างกาย DNA รูปแบบ C มีโครงสร้างคล้ายกับ B-DNA จำนวนคู่ฐานต่อเทิร์นคือ 9.33 และความยาวของเกลียวคือ 3.1 นาโนเมตร คู่เบสจะเอียงทำมุม 8 องศากับตำแหน่งที่ตั้งฉากกับแกน ร่องมีขนาดใกล้เคียงกับร่องของ B-DNA ในกรณีนี้ ร่องหลักจะค่อนข้างเล็กกว่า และร่องรองจะลึกกว่า โพลีนิวคลีโอไทด์ DNA ธรรมชาติและสังเคราะห์สามารถผ่านเข้าสู่รูปแบบ C

ตารางที่ 1 ลักษณะของโครงสร้าง DNA บางประเภท
ชนิดเกลียว	ก	ข	Z
สนามเกลียว	0.32 นาโนเมตร	3.38 นาโนเมตร	4.46 นาโนเมตร
เกลียว	ถูกต้อง	ถูกต้อง	ซ้าย
จำนวนคู่ฐานต่อเทิร์น	11	10	12
ระยะห่างระหว่างระนาบฐาน	0.256 นาโนเมตร	0.338 นาโนเมตร	0.371 นาโนเมตร
โครงสร้างพันธะไกลโคซิดิก	ต่อต้าน	ต่อต้าน	แอนตี้ซี ซิน-จี
โครงสร้างวงแหวนฟูราโนส	C3 "-endo	C2 "-endo	C3 "-endo-G C2 "-endo-C
ความกว้างของร่อง เล็ก/ใหญ่	1.11/0.22 นาโนเมตร	0.57/1.17 นาโนเมตร	0.2/0.88 นาโนเมตร
ความลึกของร่อง เล็ก/ใหญ่	0.26/1.30 นาโนเมตร	0.82/0.85 นาโนเมตร	1.38/0.37 นาโนเมตร
เส้นผ่านศูนย์กลางเกลียว	2.3 นาโนเมตร	2.0 นาโนเมตร	1.8 นาโนเมตร

องค์ประกอบโครงสร้างของ DNA
(โครงสร้างดีเอ็นเอที่ไม่เป็นที่ยอมรับ)

องค์ประกอบโครงสร้างของ DNA รวมถึงโครงสร้างที่ผิดปกติซึ่งจำกัดโดยลำดับพิเศษบางอย่าง:

รูปแบบ Z ของ DNA - เกิดขึ้นแทนที่ของรูปแบบ B ของ DNA โดยที่พิวรีนสลับกับ pyrimidines หรือเกิดซ้ำที่มี methylated cytosine พาลินโดรมเป็นลำดับพลิกกลับ ลำดับฐานซ้ำกลับกัน มีสมมาตรลำดับที่สองที่เกี่ยวกับสายดีเอ็นเอสองเส้นและก่อตัวเป็น "กิ๊บติดผม" และ "กากบาท" รูปแบบ H ของ DNA และเกลียวสามตัวของ DNA นั้นก่อตัวขึ้นโดยมีไซต์ที่มีพิวรีนเพียงเส้นเดียวในสายหนึ่งของ Watson-Crick duplex ปกติ และในสายที่สองตามลำดับ pyrimidines ประกอบกัน G-quadruplex (G-4) คือ DNA helix ที่มี 4 สาย ซึ่ง 4 ฐานของกัวนีนจากสายต่างๆ

รูปแบบ Z ของ DNAถูกค้นพบในปี 1979 ขณะศึกษาเฮกซานิวคลีโอไทด์ d(CG)3 - . ศาสตราจารย์ Alexander Rich และเจ้าหน้าที่ของ MIT เป็นผู้เปิด รูปแบบ Z กลายเป็นหนึ่งในองค์ประกอบโครงสร้างที่สำคัญที่สุดของ DNA เนื่องจากข้อเท็จจริงที่ว่าการก่อตัวของมันถูกสังเกตในบริเวณ DNA ที่พิวรีนสลับกับไพริมิดีน (เช่น 5'-HCHCHC-3') หรือซ้ำกัน 5' -CHCHCH-3' ที่มีเมทิลเลตไซโตซีน สภาวะที่จำเป็นสำหรับการก่อตัวและการทำให้เสถียรของ Z-DNA คือการมีนิวคลีโอไทด์ของพิวรีนในโครงสร้างที่ทำงานร่วมกัน สลับกับเบสไพริมิดีนในการต่อต้านโครงสร้าง

โมเลกุล DNA ธรรมชาติส่วนใหญ่อยู่ในรูปแบบ B ที่ถูกต้อง เว้นแต่จะมีลำดับเช่น (CG)n อย่างไรก็ตาม หากลำดับดังกล่าวเป็นส่วนหนึ่งของ DNA บริเวณเหล่านี้ เมื่อความแรงของไอออนของสารละลายหรือไอออนบวกที่ทำให้ประจุลบบนแกนฟอสโฟไดเอสเทอร์เป็นกลาง สามารถเปลี่ยนเป็นรูป Z ในขณะที่บริเวณ DNA อื่นๆ ในสายโซ่ยังคงอยู่ ฟอร์ม B คลาสสิก ความเป็นไปได้ของการเปลี่ยนแปลงดังกล่าวบ่งชี้ว่าสองเกลียวใน DNA double helix นั้นอยู่ในสถานะไดนามิกและสามารถคลายสัมพันธ์กันได้โดยผ่านจากรูปแบบที่ถูกต้องไปยังด้านซ้ายและในทางกลับกัน ผลที่ตามมาทางชีววิทยาของความสามารถนี้ ซึ่งทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงเชิงโครงสร้างของโครงสร้าง DNA ยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้ เชื่อกันว่าบริเวณ Z-DNA มีบทบาทในการควบคุมการแสดงออกของยีนบางชนิด และมีส่วนร่วมในการรวมตัวกันอีกครั้งของยีน

รูปแบบ Z ของ DNA เป็นเกลียวคู่ทางซ้ายมือ ซึ่งแกนของฟอสโฟไดเอสเทอร์จะซิกแซกไปตามแกนของโมเลกุล ดังนั้นชื่อของโมเลกุล (ซิกแซก)-DNA Z-DNA นั้นบิดเบี้ยวน้อยที่สุด (12 คู่เบสต่อเทิร์น) และบางที่สุดที่รู้จักในธรรมชาติ ระยะห่างระหว่างนิวคลีโอไทด์ที่อยู่ติดกันคือ 0.38 นาโนเมตร ความยาวขดลวดคือ 4.56 นาโนเมตร และเส้นผ่านศูนย์กลาง Z-DNA คือ 1.8 นาโนเมตร นอกจากนี้, รูปร่างโมเลกุลดีเอ็นเอนี้มีความโดดเด่นด้วยการมีร่องเดียว

พบรูปแบบ Z ของ DNA ในเซลล์โปรคาริโอตและยูคาริโอต ปัจจุบัน ได้รับแอนติบอดีที่สามารถแยกความแตกต่างระหว่างรูปแบบ Z และรูปแบบ B ของ DNA แอนติบอดีเหล่านี้จับกับบริเวณเฉพาะของโครโมโซมขนาดยักษ์ของเซลล์ต่อมน้ำลายของดรอสโซฟิลา (Dr. melanogaster) ปฏิกิริยาการจับกันนั้นง่ายต่อการติดตามเนื่องจากโครงสร้างที่ผิดปกติของโครโมโซมเหล่านี้ ซึ่งบริเวณที่หนาแน่นกว่า (ดิสก์) ตรงกันข้ามกับบริเวณที่มีความหนาแน่นน้อยกว่า (อินเตอร์ดิสก์) พื้นที่ Z-DNA ตั้งอยู่ใน interdiscs จากนี้ไปจะมีรูปแบบ Z อยู่จริง ร่างกายแม้ว่าจะยังไม่ทราบขนาดของแต่ละส่วนของรูปตัว Z

(shifters) - ลำดับเบสที่มีชื่อเสียงและเกิดขึ้นบ่อยที่สุดใน DNA palindrome เป็นคำหรือวลีที่อ่านจากซ้ายไปขวาและกลับกันในลักษณะเดียวกัน ตัวอย่างของคำหรือวลีดังกล่าว ได้แก่ HUT, COSSACK, FLOOD, AND A ROSE FALLED ON AZOR'S PAWS นำไปใช้กับส่วนของ DNA คำนี้(palindrome) หมายถึงการสลับกันของนิวคลีโอไทด์ตามสายโซ่จากขวาไปซ้ายและจากซ้ายไปขวา (เช่น ตัวอักษรในคำว่า "hut" เป็นต้น)

พาลินโดรมมีลักษณะเฉพาะด้วยการมีอยู่ของลำดับฐานซ้ำกลับซึ่งมีสมมาตรลำดับที่สองเทียบกับสายดีเอ็นเอสองเส้น ลำดับดังกล่าวด้วยเหตุผลที่ชัดเจนว่าเป็นการเสริมในตัวเองและมีแนวโน้มที่จะก่อตัวเป็นโครงสร้างรูปกิ๊บหรือรูปไม้กางเขน (รูปที่) กิ๊บติดผมช่วยให้โปรตีนควบคุมจดจำตำแหน่งที่คัดลอกข้อความพันธุกรรมของดีเอ็นเอของโครโมโซม

ในกรณีที่มีการทำซ้ำแบบย้อนกลับในสายดีเอ็นเอเดียวกัน ลำดับดังกล่าวเรียกว่าการทำซ้ำแบบมิเรอร์ การทำซ้ำของกระจกไม่มีคุณสมบัติเสริมในตัวเอง ดังนั้นจึงไม่สามารถสร้างโครงสร้างกิ๊บหรือไม้กางเขนได้ ลำดับของประเภทนี้พบได้ในโมเลกุลดีเอ็นเอขนาดใหญ่เกือบทั้งหมด และอาจมีตั้งแต่คู่เบสเพียงไม่กี่คู่ไปจนถึงหลายพันคู่เบส

การปรากฏตัวของพาลินโดรมในรูปแบบของโครงสร้างไม้กางเขนในเซลล์ยูคาริโอตยังไม่ได้รับการพิสูจน์ แม้ว่าจะพบโครงสร้างไม้กางเขนจำนวนหนึ่งในร่างกายในเซลล์ E. coli การปรากฏตัวของลำดับการเสริมตัวเองใน RNA หรือ DNA สายเดี่ยวเป็นสาเหตุหลักสำหรับการพับของสายโซ่นิวคลีอิกในสารละลายเป็นโครงสร้างเชิงพื้นที่ที่มีลักษณะเฉพาะคือการก่อตัวของ "กิ๊บติดผม" จำนวนมาก

รูปแบบ H ของ DNA- นี่คือเกลียวที่เกิดจาก DNA สามเส้น - เกลียวสามของ DNA มันเป็นคอมเพล็กซ์ของเกลียวคู่ของวัตสัน-คริกที่มีสายดีเอ็นเอเส้นเดี่ยวเส้นที่สามซึ่งประกอบเข้ากับร่องขนาดใหญ่ของมันด้วยการก่อตัวของคู่ฮูกสตีน

การก่อตัวของ triplex ดังกล่าวเกิดขึ้นจากการเพิ่ม DNA double helix ในลักษณะที่ครึ่งหนึ่งของส่วนยังคงอยู่ในรูปของเกลียวคู่และครึ่งหลังถูกตัดการเชื่อมต่อ ในกรณีนี้ หนึ่งในเกลียวที่ขาดการเชื่อมต่อจะสร้างโครงสร้างใหม่โดยมีครึ่งแรกของเกลียวคู่ - เกลียวสามตัว และเกลียวที่สองกลายเป็นโครงสร้างที่ไม่มีโครงสร้างในรูปแบบของส่วนเส้นใยเดี่ยว คุณลักษณะของการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างนี้คือการพึ่งพาค่า pH ของตัวกลางอย่างรวดเร็ว ซึ่งเป็นโปรตอนที่ทำให้โครงสร้างใหม่มีเสถียรภาพ เนื่องจากคุณลักษณะนี้ โครงสร้างใหม่ได้รับชื่อรูปแบบ H ของ DNA ซึ่งพบได้ในพลาสมิด supercoiled ที่มีส่วน homopurine-homopyrimidine ซึ่งเป็นการทำซ้ำของกระจก

ในการศึกษาเพิ่มเติม ความเป็นไปได้ของการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของพอลินิวคลีโอไทด์แบบเกลียวคู่โฮโมพิวรีน-โฮโมปีริมิดีนบางตัวถูกสร้างขึ้นด้วยการก่อตัวของโครงสร้างแบบสามเกลียวที่ประกอบด้วย:

• โฮโมพิวรีนหนึ่งเส้นและโฮโมไพริมิดีนสองเส้น ( Py-Pu-Py สามเท่า) [ปฏิสัมพันธ์ของ Hoogsteen].

  บล็อกที่เป็นส่วนประกอบของ Py-Pu-Py triplex คือ Canonical isomorphic CGC+ และ TAT triads การทำให้เสถียรของ triplex นั้นต้องการโปรตอนของ CGC+ triad ดังนั้น triplex เหล่านี้จึงขึ้นอยู่กับค่า pH ของสารละลาย

• โฮโมไพริมิดีนหนึ่งเส้นและโฮโมพิวรีนสองเส้น ( Py-Pu-Pu สามเท่า) [ปฏิสัมพันธ์ Hoogsteen ผกผัน].

  บล็อกที่เป็นส่วนประกอบของ Py-Pu-Pu triplex คือ CGG isomorphic ที่เป็นที่ยอมรับและ TAA triads คุณสมบัติที่สำคัญของทริปเพล็กซ์ Py-Pu-Pu คือการพึ่งพาความเสถียรของไอออนที่มีประจุสองเท่า และไอออนที่แตกต่างกันจำเป็นต่อการทำให้ทริปเพล็กซ์ในลำดับต่างๆ กันเสถียร เนื่องจากการก่อตัวของทริปเพล็กซ์ Py-Pu-Pu ไม่ต้องการโปรตอนของนิวคลีโอไทด์ที่เป็นส่วนประกอบของพวกมัน ทริปเพล็กซ์ดังกล่าวจึงสามารถมีอยู่ที่ pH เป็นกลาง

  หมายเหตุ: การโต้ตอบโดยตรงและย้อนกลับของ Hoogsteen นั้นอธิบายได้จากความสมมาตรของ 1-methylthymine: การหมุน 180 °นำไปสู่ความจริงที่ว่าตำแหน่งของอะตอม O4 ถูกครอบครองโดยอะตอม O2 ในขณะที่ระบบของพันธะไฮโดรเจนยังคงอยู่

เกลียวสามตัวมีสองประเภท:

1. เกลียวสามคู่ขนานกันซึ่งขั้วของเกลียวที่สามเหมือนกันกับขั้วของโฮโมพิวรีนของดูเพล็กซ์วัตสัน-คริก
2. เกลียวสามตัวที่ขนานกันซึ่งขั้วของโซ่ที่สามและโฮโมพิวรีนอยู่ตรงข้ามกัน

สายโซ่ที่เหมือนกันทางเคมีทั้งใน Py-Pu-Pu และ Py-Pu-Py triplexes นั้นอยู่ในทิศทางที่ขนานกัน สิ่งนี้ได้รับการยืนยันเพิ่มเติมจากข้อมูล NMR สเปกโทรสโกปี

G-ควอดูเพล็กซ์- DNA 4 สาย โครงสร้างดังกล่าวจะเกิดขึ้นหากมี guanines สี่ตัวซึ่งเรียกว่า G-ควอดูเพล็กซ์- การเต้นรำรอบของกัวนีสี่ตัว

คำแนะนำแรกของความเป็นไปได้ในการก่อตัวของโครงสร้างดังกล่าวได้รับมาเป็นเวลานานก่อนที่วัตสันและคริกจะประสบความสำเร็จในปี 2453 จากนั้นนักเคมีชาวเยอรมัน Ivar Bang ค้นพบว่าส่วนประกอบหนึ่งของ DNA - กรด guanosic - ก่อตัวเป็นเจลที่ความเข้มข้นสูง ในขณะที่ส่วนประกอบอื่น ๆ ของ DNA ไม่มีคุณสมบัตินี้

ในปี พ.ศ. 2505 โดยใช้วิธีการเลี้ยวเบนของรังสีเอกซ์ ทำให้สามารถสร้างโครงสร้างเซลล์ของเจลนี้ได้ ปรากฎว่าประกอบด้วยกากกัวนีสี่ตัวซึ่งเชื่อมโยงกันเป็นวงกลมและสร้างสี่เหลี่ยมที่มีลักษณะเฉพาะ ตรงกลาง ไอออนโลหะรองรับพันธะ (Na, K, Mg) โครงสร้างเดียวกันนี้สามารถสร้างขึ้นใน DNA ได้หากมีกัวนีนจำนวนมาก สี่เหลี่ยมแบนๆ (G-quartets) เหล่านี้ซ้อนกันเพื่อสร้างโครงสร้างที่ค่อนข้างมั่นคงและหนาแน่น (G-quadruplexes)

DNA สี่สายที่แยกจากกันสามารถถักทอเป็นคอมเพล็กซ์สี่สายได้ แต่นี่เป็นข้อยกเว้น บ่อยครั้งที่กรดนิวคลีอิกเพียงเส้นเดียวถูกผูกเป็นปม ทำให้เกิดลักษณะพิเศษหนาขึ้น (เช่น ที่ส่วนปลายของโครโมโซม) หรือ DNA ที่มีเกลียวสองเส้นก่อให้เกิดควอดูเพล็กซ์เฉพาะที่ในบริเวณที่มีกวานีนมาก

การศึกษามากที่สุดคือการมีอยู่ของควอดรูเพล็กซ์ที่ปลายโครโมโซม - บนเทโลเมียร์และในโคโปรโมเตอร์ อย่างไรก็ตามยังไม่ทราบความเข้าใจที่สมบูรณ์เกี่ยวกับการแปล DNA ดังกล่าวในโครโมโซมของมนุษย์

โครงสร้างที่ผิดปกติทั้งหมดของ DNA ในรูปแบบเชิงเส้นนั้นไม่เสถียรเมื่อเทียบกับ DNA รูปแบบ B อย่างไรก็ตาม DNA มักมีอยู่ในรูปแบบวงแหวนของความตึงเครียดเชิงทอพอโลยี เมื่อมีสิ่งที่เรียกว่า supercoiling ภายใต้เงื่อนไขเหล่านี้ โครงสร้าง DNA ที่ไม่เป็นที่ยอมรับจะเกิดขึ้นได้ง่าย: รูปแบบ Z, "กากบาท" และ "กิ๊บติดผม", รูปแบบ H, กัวนีนควอดรูเพล็กซ์ และ i-motif

• รูปแบบ Supercoiled - สังเกตได้เมื่อปล่อยออกจากนิวเคลียสของเซลล์โดยไม่ทำลายแกนหลักเพนโทส-ฟอสเฟต มันมีรูปแบบของวงแหวนปิดที่บิดเบี้ยว ในสถานะ supertwisted DNA double helix จะ "บิดตัวเอง" อย่างน้อยหนึ่งครั้งนั่นคือ มันมี supercoil อย่างน้อยหนึ่งอัน (ใช้รูปร่างของเลขแปด)
• สภาวะผ่อนคลายของ DNA - สังเกตได้ด้วยการแตกเพียงครั้งเดียว (การแตกของหนึ่งเส้น) ในกรณีนี้ supercoils จะหายไปและ DNA จะอยู่ในรูปของวงแหวนปิด
• รูปแบบเชิงเส้นของ DNA นั้นสังเกตได้เมื่อเกลียวคู่สองเส้นแตกออก

DNA ทั้งสามรูปแบบในรายการแยกจากกันได้ง่ายด้วย gel elecrophoresis

โครงสร้างตติยภูมิของดีเอ็นเอ

โครงสร้างตติยภูมิของดีเอ็นเอเกิดขึ้นจากการบิดเพิ่มเติมในอวกาศของโมเลกุลที่มีเกลียวสองเส้น - การม้วนตัวของมัน Supercoiling ของโมเลกุล DNA ในเซลล์ยูคาริโอตซึ่งตรงกันข้ามกับโปรคาริโอตนั้นดำเนินการในรูปของสารเชิงซ้อนกับโปรตีน

DNA ของยูคาริโอตเกือบทั้งหมดอยู่ในโครโมโซมของนิวเคลียส แต่ไม่ใช่ จำนวนมากพบในไมโทคอนเดรีย และในพืช และในพลาสมิด สารหลักของโครโมโซมของเซลล์ยูคารีโอต (รวมถึงโครโมโซมของมนุษย์) คือโครมาติน ประกอบด้วยดีเอ็นเอสายคู่ ฮิสโตน และโปรตีนที่ไม่ใช่ฮิสโตน

โปรตีนฮิสโตนของโครมาติน

ฮีสโตนเป็นโปรตีนธรรมดาที่ประกอบด้วยโครมาตินมากถึง 50% ในเซลล์สัตว์และพืชที่ศึกษาทั้งหมด พบฮิสโตนหลัก 5 คลาส: H1, H2A, H2B, H3, H4 ขนาดต่างกัน องค์ประกอบของกรดอะมิโน และประจุ (เป็นบวกเสมอ)

ฮิสโตนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม H1 ประกอบด้วยสายโพลีเปปไทด์สายเดียวที่มีกรดอะมิโนประมาณ 215 ตัว; ขนาดของฮิสโตนอื่น ๆ แตกต่างกันไปตั้งแต่ 100 ถึง 135 กรดอะมิโน ทั้งหมดถูกทำให้เป็นเกลียวและบิดเป็นลูกกลมที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 2.5 นาโนเมตร มีกรดอะมิโนไลซีนและอาร์จินีนที่มีประจุบวกจำนวนมากผิดปกติ ฮิสโตนสามารถถูกอะซิติเลต, เมทิลเลต, ฟอสโฟรีเลต, โพลี(ADP)-ไรโบซิเลต และฮิสโตน H2A และ H2B สามารถเชื่อมโยงอย่างโควาเลนต์กับยูบิควิติน อะไรคือบทบาทของการดัดแปลงดังกล่าวในการก่อตัวของโครงสร้างและการทำงานของฟังก์ชันโดยฮิสโตนยังไม่ได้รับการอธิบายอย่างครบถ้วน สันนิษฐานว่านี่คือความสามารถในการโต้ตอบกับ DNA และเป็นหนึ่งในกลไกในการควบคุมการทำงานของยีน

ฮีสโตนทำปฏิกิริยากับ DNA ส่วนใหญ่ผ่านพันธะไอออนิก (สะพานเกลือ) ที่เกิดขึ้นระหว่างกลุ่มฟอสเฟตที่มีประจุลบของ DNA และไลซีนและอาร์จินีนที่มีประจุบวกตกค้างของฮิสโตน

โปรตีนที่ไม่ใช่ฮิสโตนของโครมาติน

โปรตีนที่ไม่ใช่ฮิสโตนนั้นมีความหลากหลายมากซึ่งแตกต่างจากฮิสโตน แยกโปรตีน nonhistone ที่จับกับ DNA ได้มากถึง 590 เศษส่วนที่แตกต่างกัน พวกเขาเรียกอีกอย่างว่าโปรตีนที่เป็นกรดเนื่องจากกรดอะมิโนที่เป็นกรดมีอิทธิพลเหนือกว่าในโครงสร้างของมัน (พวกมันคือโพลีแอนไอออน) การควบคุมเฉพาะของกิจกรรมของโครมาตินนั้นสัมพันธ์กับโปรตีนที่ไม่ใช่ฮิสโตนหลายชนิด ตัวอย่างเช่น เอนไซม์ที่จำเป็นสำหรับการจำลองแบบและการแสดงออกของ DNA สามารถจับกับโครมาตินได้ชั่วคราว โปรตีนอื่น ๆ ที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการควบคุมต่าง ๆ จับกับ DNA เฉพาะในเนื้อเยื่อเฉพาะหรือในบางขั้นตอนของการแยกความแตกต่าง โปรตีนแต่ละชนิดเสริมกับลำดับเฉพาะของนิวคลีโอไทด์ดีเอ็นเอ (DNA site) กลุ่มนี้รวมถึง:

• ตระกูลของซิงค์ฟิงเกอร์โปรตีนเฉพาะตำแหน่ง "นิ้วสังกะสี" แต่ละอันจะจดจำตำแหน่งเฉพาะที่ประกอบด้วยนิวคลีโอไทด์ 5 คู่
• ตระกูลของโปรตีนเฉพาะไซต์ - โฮโมไดเมอร์ ชิ้นส่วนของโปรตีนดังกล่าวที่สัมผัสกับ DNA มีโครงสร้างแบบ
• โปรตีนที่มีความคล่องตัวสูง (โปรตีน HMG - จากภาษาอังกฤษ, โปรตีนเจลที่มีความคล่องตัวสูง) เป็นกลุ่มของโปรตีนโครงสร้างและกฎระเบียบที่เกี่ยวข้องกับโครมาตินอย่างต่อเนื่อง พวกมันมีน้ำหนักโมเลกุลน้อยกว่า 30 kD และมีลักษณะเป็นกรดอะมิโนที่มีประจุสูง เนื่องจากน้ำหนักโมเลกุลต่ำ โปรตีน HMG จึงเคลื่อนที่ได้สูงระหว่างโพลีอะคริลาไมด์เจลอิเล็กโตรโฟรีซิส
• เอนไซม์ของการจำลองแบบ การถอดความ และการซ่อมแซม

ด้วยการมีส่วนร่วมของโครงสร้าง โปรตีนควบคุม และเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ DNA และ RNA ทำให้นิวคลีโอโซมเธรดถูกแปลงเป็นโปรตีนและ DNA ที่ควบแน่นสูง โครงสร้างที่ได้นั้นสั้นกว่าโมเลกุล DNA ดั้งเดิมถึง 10,000 เท่า

โครมาติน

โครมาตินเป็นโปรตีนเชิงซ้อนที่มีดีเอ็นเอนิวเคลียร์และสารอนินทรีย์ โครมาตินส่วนใหญ่ไม่ทำงาน ประกอบด้วยดีเอ็นเอที่อัดแน่นและควบแน่น นี่คือเฮเทอโรโครมาติน มีโครมาตินที่เป็นส่วนประกอบและไม่ใช้งานทางพันธุกรรม (DNA ของดาวเทียม) ซึ่งประกอบด้วยบริเวณที่ไม่แสดงออก และลักษณะเฉพาะ - ไม่ได้ใช้งานในหลายชั่วอายุคน แต่ภายใต้สถานการณ์บางอย่างสามารถแสดงออกได้

Active chromatin (euchromatin) ไม่มีการควบแน่น เช่น บรรจุแน่นน้อยลง ในเซลล์ต่างๆ เนื้อหามีตั้งแต่ 2 ถึง 11% ในเซลล์ของสมองมีมากที่สุด - 10-11% ในเซลล์ของตับ - 3-4 และไต - 2-3% มีการถอดความของ euchromatin ที่ใช้งานอยู่ ในขณะเดียวกัน การจัดโครงสร้างของมันทำให้สามารถใช้ข้อมูลพันธุกรรมเดียวกันของ DNA ที่มีอยู่ในตัวได้ สายพันธุ์นี้สิ่งมีชีวิตที่แตกต่างกันในเซลล์เฉพาะ

ในกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน ภาพของโครมาตินคล้ายกับเม็ดบีด: หนาขึ้นเป็นทรงกลมขนาดประมาณ 10 นาโนเมตร คั่นด้วยใยสะพาน ความหนาของทรงกลมเหล่านี้เรียกว่านิวคลีโอโซม นิวคลีโอโซมเป็นหน่วยโครงสร้างของโครมาติน นิวคลีโอโซมแต่ละนิวคลีโอโซมประกอบด้วยส่วนดีเอ็นเอซูเปอร์คอยล์ยาว 146 bp ซึ่งพันกันเป็น 1.75 เทิร์นซ้ายต่อแกนนิวคลีโอโซม แกนนิวคลีโอโซมเป็นฮิสโตนออคทาเมอร์ซึ่งประกอบด้วยฮิสโตน H2A, H2B, H3 และ H4 สองโมเลกุลในแต่ละประเภท (รูปที่ 9) ซึ่งดูเหมือนดิสก์ที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 11 นาโนเมตรและความหนา 5.7 นาโนเมตร ฮิสโตนตัวที่ 5 คือ H1 ไม่ได้เป็นส่วนหนึ่งของแกนนิวคลีโอโซมและไม่เกี่ยวข้องกับกระบวนการของ DNA ที่พันรอบฮิสโตนออคทาเมอร์ มันติดต่อกับ DNA ณ จุดที่เกลียวคู่เข้าและออกจากแกนนิวคลีโอโซม เหล่านี้คือส่วนระหว่างแกน (ตัวเชื่อมโยง) ของ DNA ซึ่งมีความยาวแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับชนิดของเซลล์ตั้งแต่ 40 ถึง 50 คู่นิวคลีโอไทด์ เป็นผลให้ความยาวของชิ้นส่วนดีเอ็นเอที่เป็นส่วนหนึ่งของนิวคลีโอโซมยังแตกต่างกันไป (จาก 186 ถึง 196 คู่นิวคลีโอไทด์)

นิวคลีโอโซมมีประมาณ 90% ของ DNA ส่วนที่เหลือเป็นตัวเชื่อมโยง เชื่อกันว่านิวคลีโอโซมเป็นชิ้นส่วนของโครมาติน "เงียบ" ในขณะที่ตัวเชื่อมโยงทำงาน อย่างไรก็ตาม นิวคลีโอโซมสามารถคลี่และกลายเป็นเส้นตรงได้ นิวคลีโอโซมที่กางออกเป็นโครมาตินที่ใช้งานอยู่แล้ว สิ่งนี้แสดงให้เห็นอย่างชัดเจนถึงการพึ่งพาของฟังก์ชันในโครงสร้าง สันนิษฐานได้ว่ายิ่งมีโครมาตินในองค์ประกอบของนิวคลีโอโซมทรงกลมมากเท่าใด ก็ยิ่งมีการใช้งานน้อยลงเท่านั้น เห็นได้ชัดว่าในเซลล์ต่างๆ สัดส่วนที่ไม่เท่ากันของโครมาตินที่อยู่นิ่งมีความสัมพันธ์กับจำนวนนิวคลีโอโซมดังกล่าว

ในภาพถ่ายด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนขึ้นอยู่กับเงื่อนไขของการแยกและระดับของการยืด โครมาตินสามารถมองได้ไม่เพียง แต่เป็นเกลียวยาวที่มีความหนา - "ลูกปัด" ของนิวคลีโอโซม แต่ยังเป็นไฟบริล (ไฟเบอร์) ที่สั้นและหนาแน่นกว่าด้วยเส้นผ่านศูนย์กลาง 30 นาโนเมตร การก่อตัวของซึ่งสังเกตได้ระหว่างอันตรกิริยาระหว่างฮิสโตน H1 ที่เกี่ยวข้องกับบริเวณตัวเชื่อมโยงของ DNA และฮิสโตน H3 ซึ่งนำไปสู่การบิดเพิ่มเติมของเกลียวของนิวคลีโอโซมหกตัวต่อการหมุนด้วยการก่อตัวของโซลินอยด์ที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 30 นาโนเมตร . ในกรณีนี้ โปรตีนฮิสโตนสามารถรบกวนการถอดรหัสของยีนจำนวนหนึ่ง และด้วยเหตุนี้จึงควบคุมกิจกรรมของพวกมัน

อันเป็นผลมาจากปฏิสัมพันธ์ของ DNA กับฮิสโตนที่อธิบายไว้ข้างต้น ส่วนหนึ่งของ DNA double helix ของ 186 คู่เบสที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางเฉลี่ย 2 นาโนเมตรและความยาว 57 นาโนเมตรกลายเป็นเกลียวที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 10 นาโนเมตรและความยาว 5 นาโนเมตร ด้วยการบีบอัดเกลียวนี้ต่อไปยังเส้นใยที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 30 นาโนเมตร ระดับการควบแน่นจะเพิ่มขึ้นอีกหกเท่า

ในท้ายที่สุด การบรรจุ DNA duplex ที่มีฮิสโตน 5 ฮิสโตนจะทำให้เกิดการควบแน่นของ DNA 50 เท่า อย่างไรก็ตาม ถึงอย่างนั้น ระดับสูงการควบแน่นไม่สามารถอธิบายการอัดแน่นของดีเอ็นเอเกือบ 50,000 ถึง 100,000 เท่าในโครโมโซมระยะเมตาเฟสได้ น่าเสียดายที่รายละเอียดของบรรจุภัณฑ์เพิ่มเติมของโครมาตินจนถึงเมตาเฟสโครโมโซมยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด ดังนั้นเราจึงสามารถพิจารณาได้เท่านั้น คุณสมบัติทั่วไปกระบวนการนี้

ระดับการอัดแน่นของ DNA ในโครโมโซม

แต่ละโมเลกุลของ DNA บรรจุอยู่ในโครโมโซมที่แยกจากกัน เซลล์มนุษย์แบบดิพลอยด์ประกอบด้วยโครโมโซม 46 แท่ง ซึ่งอยู่ในนิวเคลียสของเซลล์ ความยาวรวมของ DNA ของโครโมโซมทั้งหมดของเซลล์คือ 1.74 ม. แต่เส้นผ่านศูนย์กลางของนิวเคลียสที่บรรจุโครโมโซมนั้นเล็กกว่าหลายล้านเท่า การอัดแน่นของ DNA ในโครโมโซมและโครโมโซมในนิวเคลียสของเซลล์มีให้โดยโปรตีนฮิสโตนและโปรตีนที่ไม่ใช่ฮิสโตนหลายชนิดซึ่งมีปฏิสัมพันธ์ในลำดับที่แน่นอนกับ DNA (ดูด้านบน) การอัดแน่นของ DNA ในโครโมโซมทำให้สามารถลดขนาดเชิงเส้นลงได้ประมาณ 10,000 เท่า โดยมีเงื่อนไขตั้งแต่ 5 ซม. ถึง 5 ไมครอน การกระชับมีหลายระดับ (รูปที่ 10)

• DNA double helix เป็นโมเลกุลที่มีประจุลบซึ่งมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 2 นาโนเมตรและมีความยาวหลายซม.
• ระดับนิวคลีโอโซม- โครมาตินดูในกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนว่าเป็นสายโซ่ของ "บีด" - นิวคลีโอโซม - "บนเส้นด้าย" นิวคลีโอโซมเป็นหน่วยโครงสร้างสากลที่พบทั้งในยูโครมาตินและเฮเทอโรโครมาตินในนิวเคลียสระหว่างเฟสและโครโมโซมเมทาเฟส

  ระดับการบดอัดของนิวคลีโอโซมมีให้โดยโปรตีนพิเศษ - ฮิสโตน โดเมนฮิสโตนที่มีประจุบวกแปดโดเมนก่อตัวเป็นแกนกลาง (แกนกลาง) ของนิวคลีโอโซมซึ่งล้อมรอบโมเลกุลดีเอ็นเอที่มีประจุลบอยู่ สิ่งนี้ทำให้สั้นลง 7 เท่าในขณะที่เส้นผ่านศูนย์กลางเพิ่มขึ้นจาก 2 เป็น 11 นาโนเมตร

• ระดับโซลินอยด์

  ระดับโซลินอยด์ของการจัดระเบียบโครโมโซมนั้นมีลักษณะเฉพาะโดยการบิดของเส้นใยนิวคลีโอโซมและการก่อตัวของเส้นใยที่หนาขึ้นซึ่งมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 20-35 นาโนเมตรจากนั้น - โซลินอยด์หรือ superbids ระยะห่างของโซลินอยด์อยู่ที่ 11 นาโนเมตร และมีนิวคลีโอโซมประมาณ 6-10 ตัวต่อเทิร์น การบรรจุแบบโซลินอยด์ถือว่ามีความเป็นไปได้มากกว่าการบรรจุแบบ superbid เนื่องจากโครมาตินไฟบริลที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 20–35 นาโนเมตรเป็นสายโซ่ของแกรนูลหรือ superbids ซึ่งแต่ละอันประกอบด้วยนิวคลีโอโซมแปดตัว ที่ระดับโซลินอยด์ ขนาดเชิงเส้นของ DNA จะลดลง 6-10 เท่า เส้นผ่านศูนย์กลางจะเพิ่มเป็น 30 นาโนเมตร

• ระดับลูป

  ระดับลูปถูกจัดเตรียมโดยโปรตีนที่จับ DNA เฉพาะตำแหน่งที่ไม่ใช่ฮิสโตน ซึ่งจดจำและจับกับลำดับ DNA ที่จำเพาะ ก่อตัวเป็นลูปขนาดประมาณ 30-300 กิโลไบต์ ลูปช่วยให้มั่นใจถึงการแสดงออกของยีน เช่น ลูปไม่ได้เป็นเพียงโครงสร้างเท่านั้น แต่ยังเป็นรูปแบบการทำงานด้วย การทำให้สั้นลงในระดับนี้เกิดขึ้น 20-30 ครั้ง เส้นผ่านศูนย์กลางเพิ่มขึ้นเป็น 300 นาโนเมตร โครงสร้าง "พู่กัน" ที่มีลักษณะเป็นวงในโอโอไซต์ของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกสามารถมองเห็นได้ในการเตรียมทางเซลล์วิทยา ลูปเหล่านี้ดูเหมือนจะถูกขดเป็นวงกว้างและเป็นตัวแทนของโดเมน DNA ซึ่งอาจสอดคล้องกับหน่วยของการถอดความและการจำลองแบบของโครมาติน โปรตีนเฉพาะจะยึดฐานของลูปและอาจรวมถึงบริเวณภายในบางส่วน การจัดระเบียบโดเมนแบบวนซ้ำอำนวยความสะดวกในการพับโครมาตินในโครโมโซมเมตาเฟสให้เป็นโครงสร้างแบบขดลวดของลำดับที่สูงขึ้น

• ระดับโดเมน

  ระดับโดเมนขององค์กรโครโมโซมยังไม่ได้รับการศึกษาเพียงพอ ในระดับนี้ การก่อตัวของโดเมนลูปจะถูกบันทึกไว้ - โครงสร้างของเส้นใย (ไฟบริล) หนา 25-30 นาโนเมตรซึ่งประกอบด้วยโปรตีน 60%, 35% DNA และ 5% RNA ซึ่งแทบจะมองไม่เห็นในทุกช่วงของวัฏจักรเซลล์ด้วย ยกเว้นแบบไมโทซีสและค่อนข้างกระจายแบบสุ่มทั่วนิวเคลียสของเซลล์ โครงสร้าง "พู่กัน" ที่มีลักษณะเป็นวงในโอโอไซต์ของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกสามารถมองเห็นได้ในการเตรียมทางเซลล์วิทยา

  โดเมนของลูปถูกแนบกับฐานของพวกมันกับเมทริกซ์โปรตีนภายในนิวเคลียสในสิ่งที่เรียกว่าไซต์สิ่งที่แนบมาในตัว ซึ่งมักเรียกว่าลำดับ MAR / SAR (MAR จากภูมิภาคที่เกี่ยวข้องกับเมทริกซ์ภาษาอังกฤษ SAR จากภูมิภาคสิ่งที่แนบมากับโครงร่างภาษาอังกฤษ) - ชิ้นส่วน DNA แยกชิ้นส่วนของคู่เบสยาวหลายร้อยคู่ซึ่งมีลักษณะเป็นคู่เบส A/T ในปริมาณสูง (>65%) แต่ละโดเมนดูเหมือนจะมีต้นกำเนิดเดียวของการจำลองแบบและทำหน้าที่เป็นหน่วย supercoiled ที่เป็นอิสระ โดเมนลูปใด ๆ มีหน่วยการถอดความหลายหน่วย ซึ่งการทำงานของหน่วยนี้น่าจะประสานกัน - โดเมนทั้งหมดอยู่ในสถานะใช้งานหรือไม่ใช้งาน

  ในระดับโดเมน อันเป็นผลมาจากการบรรจุโครมาตินตามลำดับ ขนาดเชิงเส้นของ DNA จะลดลงประมาณ 200 เท่า (700 นาโนเมตร)

• ระดับโครโมโซม

  ที่ระดับโครโมโซม โพรเฟสโครโมโซมจะควบแน่นเป็นเมทาเฟสหนึ่งด้วยการบดอัดของโดเมนวนรอบๆ กรอบแนวแกนของโปรตีนที่ไม่ใช่ฮิสโตน supercoiling นี้มาพร้อมกับฟอสโฟรีเลชั่นของโมเลกุล H1 ทั้งหมดในเซลล์ เป็นผลให้โครโมโซมของเมตาเฟสสามารถแสดงเป็นวงโซลินอยด์ที่อัดแน่นหนาแน่นขดเป็นเกลียวแน่น โครโมโซมของมนุษย์ทั่วไปสามารถมีได้ถึง 2,600 ลูป ความหนาของโครงสร้างดังกล่าวถึง 1,400 นาโนเมตร (สองโครมาทิด) ในขณะที่โมเลกุลดีเอ็นเอสั้นลง 104 เท่า เช่น จาก DNA ที่ยืดออก 5 ซม. เป็น 5 µm

หน้าที่ของโครโมโซม

ในการทำงานร่วมกันกับกลไกนอกโครโมโซม โครโมโซมจะให้

1. การจัดเก็บข้อมูลทางพันธุกรรม
2. ใช้ข้อมูลนี้เพื่อสร้างและดูแลการจัดระเบียบเซลลูลาร์
3. ระเบียบการอ่านข้อมูลทางพันธุกรรม
4. การทำซ้ำตัวเองของสารพันธุกรรม
5. การถ่ายทอดสารพันธุกรรมจากเซลล์แม่สู่เซลล์ลูก

มีหลักฐานว่าเมื่อมีการกระตุ้นบริเวณโครมาติน กล่าวคือ ในระหว่างการถอดความ ฮิสโตน H1 จะถูกลบกลับออกจากฮิสโตนก่อน แล้วจึงออกเตตฮิสโตน สิ่งนี้ทำให้เกิดการแยกตัวของโครมาติน การเปลี่ยนแปลงอย่างต่อเนื่องของไฟบริลโครมาตินขนาด 30 นาโนเมตรเป็นเส้นใยขนาด 10 นาโนเมตร และขยายต่อไปในบริเวณ DNA อิสระ เช่น การสูญเสียโครงสร้างนิวคลีโอโซม

เราทุกคนรู้ว่ารูปร่างหน้าตาของบุคคลนิสัยบางอย่างและแม้กระทั่งโรคภัยไข้เจ็บนั้นสืบทอดมา ข้อมูลทั้งหมดนี้เกี่ยวกับสิ่งมีชีวิตถูกเข้ารหัสในยีน ยีนที่มีชื่อเสียงเหล่านี้มีลักษณะอย่างไร ทำงานอย่างไร และอยู่ที่ไหน

ดังนั้นพาหะของยีนทั้งหมดของบุคคลหรือสัตว์ใดๆ ก็คือ DNA สารประกอบนี้ถูกค้นพบในปี 1869 โดย Johann Friedrich Miescher ทางเคมี ดีเอ็นเอคือกรดดีออกซีไรโบนิวคลีอิก สิ่งนี้หมายความว่า? กรดนี้มีรหัสพันธุกรรมของทุกชีวิตบนโลกของเราอย่างไร?

เรามาเริ่มกันที่ตำแหน่งที่ตั้งของ DNA เซลล์ของมนุษย์มีออร์แกเนลล์มากมายที่ทำหน้าที่ต่างๆ DNA ตั้งอยู่ในนิวเคลียส นิวเคลียสเป็นออร์แกเนลล์ขนาดเล็กที่ล้อมรอบด้วยเมมเบรนพิเศษที่เก็บสารพันธุกรรมทั้งหมด - ดีเอ็นเอ

โครงสร้างของโมเลกุล DNA คืออะไร?

ก่อนอื่นมาดูกันว่า DNA คืออะไร DNA เป็นโมเลกุลที่ยาวมากประกอบด้วยองค์ประกอบโครงสร้าง - นิวคลีโอไทด์ นิวคลีโอไทด์มี 4 ประเภท ได้แก่ อะดีนีน (A), ไทมีน (T), กัวนีน (G) และไซโตซีน (C) สายโซ่ของนิวคลีโอไทด์มีแผนผังดังนี้: GGAATTSTAAG.... ลำดับของนิวคลีโอไทด์นี้คือสายโซ่ดีเอ็นเอ

โครงสร้างของ DNA ถูกถอดรหัสครั้งแรกในปี 1953 โดย James Watson และ Francis Crick

ในหนึ่งโมเลกุลของ DNA มีนิวคลีโอไทด์สองสายที่บิดเป็นเกลียวรอบกันและกัน สายนิวคลีโอไทด์เหล่านี้ติดกันและบิดเป็นเกลียวได้อย่างไร ปรากฏการณ์นี้เกิดจากคุณสมบัติของส่วนเติมเต็ม Complementarity หมายความว่าเฉพาะนิวคลีโอไทด์บางตัว (ส่วนเสริม) เท่านั้นที่สามารถอยู่ตรงข้ามกันในสองสายโซ่ ดังนั้นอะดีนีนที่อยู่ตรงข้ามกันจะเป็นไทมีนเสมอ และกัวนีนที่อยู่ตรงข้ามกันจะเป็นไซโตซีนเท่านั้น ดังนั้น guanine จึงเป็นส่วนเสริมกับ cytosine และ adenine กับ thymine นิวคลีโอไทด์คู่ที่อยู่ตรงข้ามกันในสายโซ่ที่แตกต่างกันเรียกอีกอย่างว่าส่วนเสริม

สามารถแสดงเป็นแผนผังได้ดังนี้

จี - ซี
ที-เอ
ที-เอ
ซี - จี

คู่ประกอบ A - T และ G - C เหล่านี้สร้างพันธะเคมีระหว่างนิวคลีโอไทด์ของคู่ และพันธะระหว่าง G และ C นั้นแข็งแรงกว่าระหว่าง A และ T พันธะจะเกิดขึ้นอย่างเคร่งครัดระหว่างเบสคู่ประกอบ นั่นคือ การก่อตัว ของพันธะระหว่าง G และ A ที่ไม่เสริมนั้นเป็นไปไม่ได้

"บรรจุภัณฑ์" ของ DNA สายของ DNA กลายเป็นโครโมโซมได้อย่างไร?

เหตุใดสายโซ่นิวคลีโอไทด์ของ DNA จึงบิดเบี้ยวซึ่งกันและกัน ทำไมถึงจำเป็น? ความจริงก็คือจำนวนนิวคลีโอไทด์มีจำนวนมาก และคุณต้องการพื้นที่จำนวนมากเพื่อรองรับสายโซ่ยาวดังกล่าว ด้วยเหตุนี้จึงมีการบิดเกลียวของ DNA สองเส้นรอบอีกเส้นหนึ่ง ปรากฏการณ์นี้เรียกว่าการทำให้เป็นเกลียว ผลจากการทำเกลียว ทำให้สาย DNA สั้นลง 5-6 เท่า

ร่างกายใช้โมเลกุล DNA บางตัวอย่างแข็งขันในขณะที่บางตัวไม่ค่อยได้ใช้ โมเลกุลดีเอ็นเอที่ไม่ค่อยได้ใช้ดังกล่าว นอกจากเฮลิคาไลเซชันแล้ว ยังได้รับ "บรรจุภัณฑ์" ที่กะทัดรัดยิ่งขึ้นอีกด้วย แพ็คเกจขนาดกะทัดรัดนี้เรียกว่า supercoiling และทำให้สาย DNA สั้นลง 25-30 เท่า!

DNA helix บรรจุอย่างไร?

ฮิสโตนใช้สำหรับซุปเปอร์คอยล์ กระรอกซึ่งมีลักษณะและโครงสร้างเป็นแท่งหรือหลอดด้าย สายเกลียวของ DNA ที่พันกันเป็นเกลียวบน "ขดลวด" เหล่านี้ - โปรตีนฮิสโตน ด้วยวิธีนี้เส้นใยยาวจะอัดแน่นมากและใช้พื้นที่น้อยมาก

หากจำเป็นต้องใช้โมเลกุล DNA อย่างน้อยหนึ่งโมเลกุล กระบวนการ "คลาย" จะเกิดขึ้น นั่นคือ เธรด DNA จะ "คลาย" จาก "ขดลวด" - โปรตีนฮิสโตน (หากมีบาดแผลอยู่) และคลายออกจาก เกลียวเป็นโซ่คู่ขนานกันสองเส้น และเมื่อโมเลกุลของ DNA อยู่ในสภาพที่ไม่บิดเบี้ยว ข้อมูลทางพันธุกรรมที่จำเป็นก็สามารถอ่านได้จากมัน ยิ่งกว่านั้น การอ่านข้อมูลทางพันธุกรรมจะเกิดขึ้นจากสาย DNA ที่ไม่บิดเกลียวเท่านั้น!

เรียกชุดของโครโมโซมซูเปอร์คอยล์ เฮเทอโรโครมาตินและโครโมโซมสำหรับอ่านข้อมูล - ยูโครมาติน.

ยีนคืออะไร เกี่ยวข้องกับ DNA อย่างไร

ทีนี้มาดูกันว่ายีนคืออะไร เป็นที่ทราบกันดีว่ามียีนที่กำหนดกลุ่มเลือด สีของดวงตา เส้นผม ผิวหนัง และคุณสมบัติอื่น ๆ ของร่างกายของเรา ยีนคือส่วนที่กำหนดอย่างเคร่งครัดของ DNA ซึ่งประกอบด้วยนิวคลีโอไทด์จำนวนหนึ่งที่จัดเรียงตามชุดค่าผสมที่กำหนดอย่างเคร่งครัด ตำแหน่งในส่วนที่กำหนดไว้อย่างเข้มงวดของ DNA หมายความว่ายีนหนึ่งๆ มีตำแหน่งของมัน และเป็นไปไม่ได้ที่จะเปลี่ยนตำแหน่งนี้ การเปรียบเทียบดังกล่าวเหมาะสม: คน ๆ หนึ่งอาศัยอยู่บนถนนสายใดสายหนึ่งในบ้านและอพาร์ตเมนต์หลังหนึ่งและบุคคลนั้นไม่สามารถย้ายไปที่บ้านอพาร์ตเมนต์หรือถนนอื่นโดยพลการ จำนวนนิวคลีโอไทด์ในยีนหมายความว่าแต่ละยีนมีนิวคลีโอไทด์ในจำนวนเฉพาะและไม่สามารถเพิ่มหรือลดจำนวนได้ ตัวอย่างเช่น ยีนที่เข้ารหัสการผลิต อินซูลิน, ประกอบด้วย 60 คู่เบส; ยีนที่เข้ารหัสการผลิตฮอร์โมนออกซิโทซินคือ 370 bp

ลำดับนิวคลีโอไทด์ที่เข้มงวดนั้นมีลักษณะเฉพาะสำหรับแต่ละยีนและกำหนดไว้อย่างเคร่งครัด ตัวอย่างเช่น ลำดับ AATTAATA เป็นส่วนของยีนที่รหัสสำหรับการผลิตอินซูลิน ในการรับอินซูลินจะใช้เพียงลำดับดังกล่าว เพื่อให้ได้เช่นอะดรีนาลีนจะใช้นิวคลีโอไทด์ผสมกัน สิ่งสำคัญคือต้องเข้าใจว่าชุดค่าผสมของนิวคลีโอไทด์บางชนิดเท่านั้นที่เข้ารหัส "ผลิตภัณฑ์" บางอย่าง (อะดรีนาลีน อินซูลิน ฯลฯ) การผสมผสานที่ไม่เหมือนใครของนิวคลีโอไทด์จำนวนหนึ่งซึ่งอยู่ใน "สถานที่ของมัน" - นี่คือ ยีน.

นอกจากยีนแล้ว สิ่งที่เรียกว่า "ลำดับที่ไม่เข้ารหัส" ยังอยู่ในห่วงโซ่ดีเอ็นเอ ลำดับนิวคลีโอไทด์ที่ไม่เข้ารหัสดังกล่าวควบคุมการทำงานของยีน ช่วยหมุนวนโครโมโซม และทำเครื่องหมายจุดเริ่มต้นและจุดสิ้นสุดของยีน อย่างไรก็ตาม จนถึงปัจจุบัน บทบาทของลำดับที่ไม่มีการเข้ารหัสส่วนใหญ่ยังคงไม่ชัดเจน

โครโมโซมคืออะไร? โครโมโซมเพศ

จำนวนรวมของยีนของแต่ละคนเรียกว่าจีโนม โดยธรรมชาติแล้ว จีโนมทั้งหมดไม่สามารถบรรจุลงใน DNA เดียวได้ จีโนมแบ่งออกเป็นโมเลกุลดีเอ็นเอ 46 คู่ โมเลกุลดีเอ็นเอหนึ่งคู่เรียกว่าโครโมโซม ดังนั้นโครโมโซมเหล่านี้จึงแม่นยำที่คนมี 46 ชิ้น โครโมโซมแต่ละแท่งมีชุดยีนที่กำหนดไว้อย่างเข้มงวด เช่น โครโมโซมคู่ที่ 18 มียีนที่เข้ารหัสสีตา เป็นต้น โครโมโซมมีความยาวและรูปร่างต่างกัน รูปแบบที่พบมากที่สุดคือรูปแบบ X หรือ Y แต่ก็มีรูปแบบอื่นๆ คนเรามีโครโมโซม 2 แท่งที่มีรูปร่างเหมือนกัน ซึ่งเรียกว่าคู่ (pair) ในการเชื่อมต่อกับความแตกต่างดังกล่าว โครโมโซมที่จับคู่ทั้งหมดจะมีหมายเลข - มี 23 คู่ ซึ่งหมายความว่ามีโครโมโซม #1 คู่ #2 #3 เป็นต้น ยีนแต่ละตัวที่รับผิดชอบลักษณะเฉพาะจะอยู่บนโครโมโซมเดียวกัน ในคู่มือสมัยใหม่สำหรับผู้เชี่ยวชาญอาจระบุการแปลของยีนดังนี้: โครโมโซม 22 แขนยาว

โครโมโซมต่างกันอย่างไร?

โครโมโซมแตกต่างกันอย่างไร? คำว่าแขนยาวหมายถึงอะไร? ลองใช้โครโมโซมรูปตัว X การข้ามของสายดีเอ็นเออาจเกิดขึ้นอย่างเคร่งครัดตรงกลาง (X) หรืออาจเกิดขึ้นจากส่วนกลางไม่ได้ เมื่อจุดตัดกันของสายดีเอ็นเอดังกล่าวไม่เกิดขึ้นตรงกลาง เมื่อเทียบกับจุดตัด ปลายบางส่วนจะยาวกว่า ส่วนปลายอื่นๆ ตามลำดับจะสั้นกว่า ปลายที่ยาวดังกล่าวเรียกโดยทั่วไปว่าแขนยาวของโครโมโซม และปลายที่สั้นตามลำดับเรียกว่าแขนสั้น โครโมโซมรูปตัว Y ส่วนใหญ่ถูกครอบครองโดยแขนยาวและโครโมโซมสั้นมีขนาดเล็กมาก (ไม่ได้ระบุไว้ในแผนผัง)

ขนาดของโครโมโซมมีความผันผวน: โครโมโซมที่ใหญ่ที่สุดคือโครโมโซมคู่ที่ 1 และหมายเลข 3 โครโมโซมที่เล็กที่สุดของคู่ที่ 17 และหมายเลข 19

นอกจากรูปร่างและขนาดแล้ว โครโมโซมยังมีหน้าที่แตกต่างกันอีกด้วย จาก 23 คู่ 22 คู่เป็นร่างกายและ 1 คู่มีเพศสัมพันธ์ มันหมายความว่าอะไร? โซมาติกโครโมโซมกำหนดทุกสิ่ง สัญญาณภายนอกบุคคล, คุณสมบัติของปฏิกิริยาพฤติกรรมของเขา, จิตกรรมพันธุ์, นั่นคือคุณสมบัติและลักษณะทั้งหมดของแต่ละคน โครโมโซมเพศคู่หนึ่งเป็นตัวกำหนดเพศของบุคคล: ชายหรือหญิง โครโมโซมเพศของมนุษย์มีสองประเภท - X (X) และ Y (Y) หากรวมกันเป็น XX (x - x) - นี่คือผู้หญิงและถ้า XY (x - y) - เรามีผู้ชายอยู่ข้างหน้าเรา

โรคทางพันธุกรรมและความเสียหายของโครโมโซม

อย่างไรก็ตามมี "การสลาย" ของจีโนมจากนั้นจึงตรวจพบโรคทางพันธุกรรมในคน ตัวอย่างเช่น เมื่อมีโครโมโซม 3 แท่งในโครโมโซม 21 คู่แทนที่จะเป็น 2 แท่ง คนๆ หนึ่งจะเกิดมาพร้อมกับกลุ่มอาการดาวน์

มี "การสลาย" ที่เล็กกว่าของสารพันธุกรรมที่ไม่นำไปสู่การเกิดโรค แต่ในทางกลับกันให้คุณสมบัติที่ดี "การสลาย" ของสารพันธุกรรมทั้งหมดเรียกว่าการกลายพันธุ์ การกลายพันธุ์ที่นำไปสู่โรคหรือการเสื่อมคุณสมบัติของสิ่งมีชีวิตถือเป็นผลลบ และการกลายพันธุ์ที่นำไปสู่การก่อตัวใหม่ คุณสมบัติที่เป็นประโยชน์ถือว่าเป็นบวก

อย่างไรก็ตาม เกี่ยวกับโรคส่วนใหญ่ที่ผู้คนต้องทนทุกข์ทรมานในปัจจุบัน มันไม่ใช่โรคที่สืบทอดมา แต่เป็นเพียงความโน้มเอียง ตัวอย่างเช่นในพ่อของเด็กน้ำตาลจะถูกดูดซึมอย่างช้าๆ นี้ไม่ได้หมายความว่าเด็กที่จะเกิดมาด้วย โรคเบาหวานแต่เด็กจะมีใจโอนเอียง ซึ่งหมายความว่าหากเด็กใช้ขนมและผลิตภัณฑ์จากแป้งในทางที่ผิด เขาจะเป็นโรคเบาหวาน

วันนี้สิ่งที่เรียกว่า คำกริยายา ในฐานะที่เป็นส่วนหนึ่งของการปฏิบัติทางการแพทย์นี้จะมีการระบุความโน้มเอียงในบุคคล (ขึ้นอยู่กับการระบุยีนที่สอดคล้องกัน) จากนั้นจึงให้คำแนะนำแก่เขา - อาหารที่ควรปฏิบัติตามวิธีเปลี่ยนระบอบการทำงานและพักผ่อนอย่างเหมาะสมเพื่อไม่ให้ ป่วย.

จะอ่านข้อมูลที่เข้ารหัสใน DNA ได้อย่างไร?

แต่คุณจะอ่านข้อมูลที่อยู่ใน DNA ได้อย่างไร? ร่างกายของเธอใช้มันอย่างไร? DNA นั้นเป็นเมทริกซ์ชนิดหนึ่ง แต่ไม่ง่าย แต่ถูกเข้ารหัส หากต้องการอ่านข้อมูลจากเมทริกซ์ DNA ข้อมูลนั้นจะถูกถ่ายโอนไปยังพาหะพิเศษ - RNA ก่อน RNA เป็นกรดไรโบนิวคลีอิกทางเคมี มันแตกต่างจาก DNA ตรงที่สามารถผ่านเยื่อหุ้มนิวเคลียสเข้าไปในเซลล์ได้ ในขณะที่ DNA ไม่มีความสามารถนี้ (สามารถพบได้ในนิวเคลียสเท่านั้น) ข้อมูลที่เข้ารหัสจะใช้ในเซลล์เอง ดังนั้น RNA จึงเป็นพาหะของข้อมูลที่เข้ารหัสจากนิวเคลียสไปยังเซลล์

การสังเคราะห์ RNA เกิดขึ้นได้อย่างไร การสังเคราะห์โปรตีนด้วยความช่วยเหลือของ RNA เป็นอย่างไร

สายดีเอ็นเอซึ่งข้อมูลต้อง "อ่าน" นั้นไม่บิดเกลียว เอ็นไซม์พิเศษ "ตัวสร้าง" จะเข้าใกล้พวกมันและสังเคราะห์สายอาร์เอ็นเอเสริมควบคู่ไปกับสายดีเอ็นเอ โมเลกุล RNA ยังประกอบด้วยนิวคลีโอไทด์ 4 ชนิด ได้แก่ อะดีนีน (A), ยูราซิล (U), กัวนีน (G) และไซโตซีน (C) ในกรณีนี้คู่ต่อไปนี้เป็นส่วนประกอบ: adenine - uracil, guanine - cytosine อย่างที่คุณเห็น ซึ่งแตกต่างจาก DNA คือ RNA ใช้ยูราซิลแทนไทมีน นั่นคือ เอ็นไซม์ "ตัวสร้าง" ทำงานดังนี้: ถ้ามันเห็น A ในสาย DNA ก็จะติด Y กับสาย RNA ถ้า G ก็จะติด C เป็นต้น ดังนั้นเทมเพลตจึงถูกสร้างขึ้นจากแต่ละยีนที่ใช้งานระหว่างการถอดรหัส - สำเนาของ RNA ที่สามารถผ่านเยื่อหุ้มนิวเคลียสได้

การสังเคราะห์โปรตีนถูกเข้ารหัสโดยยีนเฉพาะอย่างไร?

หลังจากออกจากนิวเคลียสแล้ว RNA จะเข้าสู่ไซโตพลาสซึม มีอยู่แล้วในไซโตพลาสซึม RNA สามารถสร้างเป็นเมทริกซ์ในระบบเอนไซม์พิเศษ (ไรโบโซม) ซึ่งสามารถสังเคราะห์ตามข้อมูลของ RNA ซึ่งเป็นลำดับกรดอะมิโนที่สอดคล้องกันของโปรตีน ดังที่คุณทราบ โมเลกุลของโปรตีนประกอบด้วยกรดอะมิโน ไรโบโซมรู้ได้อย่างไรว่ากรดอะมิโนชนิดใดที่จะจับกับห่วงโซ่โปรตีนที่กำลังเติบโต สิ่งนี้ทำโดยใช้รหัสสามเท่า รหัสแฝดหมายความว่าลำดับของนิวคลีโอไทด์สามตัวของสายโซ่ RNA ( แฝดสาม,ตัวอย่างเช่น GGU) รหัสของกรดอะมิโนหนึ่งตัว (ในกรณีนี้คือไกลซีน) กรดอะมิโนแต่ละตัวจะถูกเข้ารหัสโดยทริปเพลตเฉพาะ ดังนั้น ไรโบโซมจึง "อ่าน" ทริปเพลต และกำหนดว่ากรดอะมิโนชนิดใดที่ควรเพิ่มเป็นลำดับถัดไป เมื่อข้อมูลถูกอ่านเข้าไปใน RNA เมื่อสายโซ่ของกรดอะมิโนก่อตัวขึ้น จะเกิดรูปแบบเชิงพื้นที่และกลายเป็นโปรตีนที่ทำหน้าที่เกี่ยวกับเอนไซม์ การสร้างฮอร์โมน และหน้าที่อื่นๆ ที่ได้รับมอบหมาย

โปรตีนสำหรับสิ่งมีชีวิตใด ๆ เป็นผลิตภัณฑ์ของยีน เป็นโปรตีนที่กำหนดคุณสมบัติคุณภาพและการแสดงออกภายนอกของยีน

15 พฤษภาคม 2535 ในทาชเคนต์โดยสาธารณรัฐอาร์เมเนีย, สาธารณรัฐคาซัคสถาน, สาธารณรัฐคีร์กีซ, สหพันธรัฐรัสเซีย, สาธารณรัฐทาจิกิสถาน, สาธารณรัฐอุซเบกิสถานลงนาม สนธิสัญญาความมั่นคงร่วม (ม.ป.ป.). เอกสารภาคยานุวัติสนธิสัญญาลงนามโดยสาธารณรัฐอาเซอร์ไบจานเมื่อวันที่ 24 กันยายน พ.ศ. 2536 จอร์เจียเมื่อวันที่ 9 ธันวาคม พ.ศ. 2536 และสาธารณรัฐเบลารุสเมื่อวันที่ 31 ธันวาคม พ.ศ. 2536

ในสนธิสัญญา รัฐที่เข้าร่วมยืนยันพันธกรณีของตนอีกครั้งในการละเว้นจากการใช้กำลังหรือการคุกคามของกำลังในความสัมพันธ์ระหว่างรัฐ แก้ไขความแตกต่างทั้งหมดระหว่างตนเองกับรัฐอื่นโดยสันติวิธี และละเว้นจากการเข้าร่วมพันธมิตรทางทหารหรือการรวมกลุ่มของ รัฐ

ในฐานะที่เป็นกลไกหลักในการต่อต้านภัยคุกคามที่เกิดขึ้นใหม่ (ความมั่นคง บูรณภาพแห่งดินแดน อำนาจอธิปไตย ภัยคุกคามต่อสันติภาพระหว่างประเทศ) สนธิสัญญาชี้ไปที่ "การปรึกษาหารือร่วมกันเพื่อประสานจุดยืนและดำเนินมาตรการเพื่อขจัดภัยคุกคามที่เกิดขึ้น"

ในกรณีที่มีการรุกรานต่อรัฐที่เข้าร่วม รัฐอื่น ๆ ที่เข้าร่วมทั้งหมดจะให้ความช่วยเหลือที่จำเป็นแก่รัฐนั้น รวมทั้งความช่วยเหลือทางทหาร ตลอดจนการสนับสนุนด้วยวิธีการที่มีอยู่เพื่อใช้สิทธิในการป้องกันร่วมกัน ตามความในมาตรา 51 ของกฎบัตรสหประชาชาติ (มาตรา 4 ของสนธิสัญญา) ข้อ 6 กล่าวว่าการตัดสินใจใช้

ของกองทัพเพื่อขับไล่การรุกรานถูกนำมาใช้โดยประมุขของรัฐที่เข้าร่วม สนธิสัญญายังสร้าง (SKB)

เป็นส่วนหนึ่งของประมุขแห่งรัฐภาคีและผู้บัญชาการทหารสูงสุดแห่งกองกำลังร่วมเครือรัฐเอกราช ได้รับความไว้วางใจให้ประสานงานและประกันกิจกรรมร่วมกันของรัฐที่เข้าร่วมตามสนธิสัญญา ข้อ 11 ระบุว่าสนธิสัญญาได้ข้อสรุปเป็นเวลาห้าปีพร้อมกับการขยายเวลาในภายหลัง มันอยู่ภายใต้การให้สัตยาบันและมีผลบังคับใช้เมื่อมีการมอบสัตยาบันสารโดยรัฐที่ลงนาม

สนธิสัญญามีผลใช้บังคับเมื่อวันที่ 20 เมษายน พ.ศ. 2537 ดังนั้น มีผลบังคับใช้เมื่อวันที่ 20 เมษายน พ.ศ. 2542 ในเรื่องนี้ หลายรัฐได้ลงนามในมอสโกเมื่อวันที่ 2 เมษายน 2542 . พิธีสารว่าด้วยการขยายสนธิสัญญา ในการรักษาความปลอดภัยร่วมกันเมื่อวันที่ 15 พฤษภาคม 1992 ตามพิธีสารนี้ รัฐภาคีของสนธิสัญญา ได้แก่ สาธารณรัฐอาร์เมเนีย สาธารณรัฐเบลารุส สาธารณรัฐคาซัคสถาน สาธารณรัฐคีร์กีซ สหพันธรัฐรัสเซีย

สาธารณรัฐทาจิกิสถาน ในเดือนพฤษภาคม พ.ศ. 2543 ในมินสค์ หัวหน้ารัฐภาคีของสนธิสัญญาได้ลงนาม บันทึกข้อตกลง ในการปรับปรุงประสิทธิผลของสนธิสัญญาความมั่นคงร่วมเมื่อวันที่ 15 พฤษภาคม พ.ศ. 2535 และการปรับให้เข้ากับสถานการณ์ทางภูมิรัฐศาสตร์ในปัจจุบัน บันทึกข้อตกลงนี้ไม่เพียงแสดงความพร้อมที่จะเพิ่มประสิทธิภาพของกิจกรรมของหน่วยงานระหว่างรัฐของระบบความมั่นคงโดยรวมในประเด็นที่เกี่ยวข้องกับการดำเนินการตามสนธิสัญญาและการก่อตัวของระบบความปลอดภัยโดยรวมที่มีประสิทธิภาพ แต่ยังเพิ่มความเข้มข้นของกิจกรรมที่มุ่งเป้าไปที่ความแน่วแน่ ต่อสู้กับการก่อการร้ายระหว่างประเทศ รัฐที่เข้าร่วมเรียกร้องให้ใช้ความเป็นไปได้ของสนธิสัญญาอย่างเต็มที่เพื่อประโยชน์ในการป้องกันและแก้ไขความขัดแย้งในดินแดนของตน และตกลงที่จะพิจารณาการสร้างกลไกการปรึกษาหารือเกี่ยวกับปัญหาการรักษาสันติภาพภายใต้ ก.พ. ในความเห็นของเรา การกล่าวถึง "การรักษาสันติภาพ" ในข้อความของบันทึกอาจมีผลกระทบอย่างมาก ความจริงก็คือ บ่อยครั้งที่ CST ถูกมองว่าเป็นองค์กรอิสระระดับภูมิภาคตามความหมายของ Ch. กฎบัตรสหประชาชาติ ฉบับที่ 8 และเครือรัฐเอกราชเป็นองค์กรระดับภูมิภาคในความหมายเดียวกัน สนธิสัญญาความมั่นคงส่วนรวมมีโครงสร้างองค์กรของตนเอง ตั้งแต่เริ่มแรก สนธิสัญญานี้อยู่นอกกรอบของ CIS ความเป็นไปไม่ได้ในการดำเนินการรักษาสันติภาพภายใน CST โดยไม่ผ่าน CIS ได้สร้างลำดับชั้นของโครงสร้างเหล่านี้ องค์การสนธิสัญญาความมั่นคงร่วมเพื่อสนับสนุนการกำหนดสนธิสัญญาความมั่นคงโดยรวมเป็นองค์กรระดับภูมิภาค ข้อเท็จจริงของการสร้างองค์กรของตนเองก็พูดเช่นกัน สนธิสัญญาได้รับการจัดตั้งขึ้นในที่สุดในปี 2545 เมื่อได้รับการรับรอง กฎบัตรขององค์การสนธิสัญญาความมั่นคงร่วม . บทความ 1 ของเอกสารนี้มีไว้สำหรับการจัดตั้งภูมิภาคระหว่างประเทศ องค์การสนธิสัญญาความมั่นคงส่วนรวม.

ร่างกายของระบบรักษาความปลอดภัยโดยรวมคือ

คณะมนตรีความมั่นคงร่วม(SCB) เป็นหน่วยงานทางการเมืองสูงสุดที่รับรองการประสานงานและกิจกรรมร่วมกันของรัฐที่เข้าร่วมซึ่งมุ่งเป้าไปที่การดำเนินการตามสนธิสัญญาความมั่นคงร่วม คณะมนตรีประกอบด้วยประมุขแห่งรัฐ รัฐมนตรีว่าการกระทรวงการต่างประเทศ รัฐมนตรีว่าการกระทรวงกลาโหมของประเทศสมาชิก เลขาธิการเอสเคบี. คณะรัฐมนตรีต่างประเทศ(CMFA) - คณะที่ปรึกษาสูงสุดของคณะมนตรีความมั่นคงร่วมในประเด็นของการประสานกัน นโยบายต่างประเทศ. กับสภารัฐมนตรีกลาโหม(SMO) - ที่ปรึกษาสูงสุดด้านนโยบายการทหารและการสร้างกองทัพ คณะกรรมการเลขาธิการสภาความมั่นคงแห่งรัฐ- คณะที่ปรึกษาในประเด็นปฏิสัมพันธ์ระหว่างหน่วยงานของรัฐที่ประกันความมั่นคงแห่งชาติของรัฐที่เข้าร่วม เพื่อผลประโยชน์ของการร่วมกันต่อต้านความท้าทายและภัยคุกคามต่อระดับชาติ ระดับภูมิภาค และ ความปลอดภัยระหว่างประเทศ. คณะเสนาธิการทหารของรัฐสมาชิกของสนธิสัญญาความมั่นคงส่วนรวมก่อตั้งขึ้นภายใต้คณะรัฐมนตรีของกระทรวงกลาโหมโดยมีวัตถุประสงค์เพื่อดำเนินงานในการจัดตั้งระบบรักษาความปลอดภัยในขอบเขตทางทหารบนพื้นฐานของสนธิสัญญาความมั่นคงส่วนรวมและควบคุมการป้องกันโดยรวมของสมาชิก รัฐ

เลขาธิการสภาความมั่นคงร่วมซึ่งแต่งตั้งโดยคณะมนตรีความมั่นคงร่วมจากบรรดาพลเรือนของรัฐภาคีสนธิสัญญา เป็นสมาชิกของคณะมนตรีความมั่นคงร่วมและมีหน้าที่รับผิดชอบ

สำนักงานเลขาธิการสภาความมั่นคงร่วม- คณะทำงานถาวรสำหรับการดำเนินการขององค์กรในปัจจุบัน งานวิเคราะห์ข้อมูลและงานที่ปรึกษาเพื่อให้แน่ใจว่ากิจกรรมของคณะมนตรีความมั่นคงร่วม คณะรัฐมนตรีรัฐมนตรีต่างประเทศ คณะรัฐมนตรีกลาโหม คณะกรรมการเลขาธิการสภาความมั่นคงแห่ง รัฐภาคีของสนธิสัญญาเช่นเดียวกับการจัดเก็บเอกสารที่ได้รับการรับรองโดยคณะมนตรีความมั่นคงร่วม บทบาทสำคัญในกิจกรรมของ CSTO เป็นของกลไกความร่วมมือทางเทคนิคทางทหาร ในปี 2000 มีการลงนามในข้อตกลงที่เกี่ยวข้องซึ่งกำหนดการตั้งค่าและการดำเนินการจัดส่งผลิตภัณฑ์ทางทหารระหว่างรัฐสำหรับกองกำลังพันธมิตร (ตามราคาในประเทศ) ต่อมาได้มีการตัดสินใจเสริมความร่วมมือด้านเทคนิคทางทหารด้วยกลไกความร่วมมือทางทหารและเศรษฐกิจ ซึ่งทำให้สามารถดำเนินโครงการ R&D ร่วมกัน การปรับปรุงและซ่อมแซมอาวุธให้ทันสมัยและ อุปกรณ์ทางทหาร. เครื่องมือหลักของการโต้ตอบในพื้นที่นี้คือ คณะกรรมาธิการระหว่างรัฐว่าด้วยความร่วมมือทางทหารและอุตสาหกรรม(MKVPS CSTO).

เครือจักรภพในการต่อสู้กับ การก่อการร้ายระหว่างประเทศและความท้าทายอื่นๆ ในศตวรรษที่ 21เนื่องจากตำแหน่งทางภูมิรัฐศาสตร์ รัฐสมาชิก CIS จึงเป็นแนวหน้าในการต่อสู้ การก่อการร้ายระหว่างประเทศ ลัทธิสุดโต่งและ มาเฟียค้ายา.

การก่อการร้ายและการก่ออาชญากรรม 4 กรกฎาคม 2542 ในมินสค์ลงนาม ข้อตกลงความร่วมมือ ประเทศสมาชิก CIS ในการต่อสู้กับการก่อการร้าย (ผู้เข้าร่วม - สาธารณรัฐอาเซอร์ไบจาน, สาธารณรัฐอาร์เมเนีย, จอร์เจีย, สาธารณรัฐคาซัคสถาน, สาธารณรัฐมอลโดวา, สหพันธรัฐรัสเซีย, สาธารณรัฐทาจิกิสถาน) โดยการตัดสินใจของคมช

21 มิถุนายน 2543 ได้รับการอนุมัติ โปรแกรม ในการต่อสู้กับการก่อการร้ายระหว่างประเทศและการแสดงออกของลัทธิสุดโต่งอื่น ๆ สำหรับช่วงเวลาจนถึงปี 2546 ตามโครงการนี้ ศูนย์ต่อต้านการก่อการร้าย- หน่วยงานพิเศษถาวรที่ออกแบบมาเพื่อประสานงานการโต้ตอบของเจ้าหน้าที่ผู้มีอำนาจของรัฐ CIS ในการต่อสู้กับการก่อการร้ายระหว่างประเทศและการแสดงออกของลัทธิสุดโต่งอื่น ๆ สิ่งสำคัญประการหนึ่งในกิจกรรมของรัฐเครือจักรภพคือการต่อสู้กับกลุ่มอาชญากร การล่มสลายของระบบการบังคับใช้กฎหมายเดียวและเขตข้อมูลกฎหมายเดียวในดินแดนของอดีตสหภาพโซเวียตไม่ได้นำไปสู่การทำลายพื้นที่ทางอาญาเดียว ในทางกลับกัน มันได้รับการพัฒนาเพิ่มเติมซึ่งส่วนใหญ่อำนวยความสะดวกโดย "ความโปร่งใส" ของพรมแดนระหว่างประเทศ CIS

ในขณะเดียวกัน ประสบการณ์ร่วมกันในการตอบโต้ได้แสดงให้เห็นความสัมพันธ์ที่ใกล้ชิดระหว่างการก่อการร้ายกับปัญหาความมั่นคงอื่นๆ โดยหลักแล้วเกี่ยวข้องกับการค้ายาเสพติด ซึ่งรายได้มักจะถูกนำไปสนับสนุนทางการเงินแก่กิจกรรมของผู้ก่อการร้ายและกลุ่มสุดโต่ง อันตรายมากสำหรับแต่ละรัฐที่เป็นสมาชิกของเครือจักรภพ มันแสดงถึงการพัฒนาความสัมพันธ์ระหว่างประเทศระหว่างชุมชนอาชญากรที่จัดตั้งขึ้นในกลุ่มประเทศ CIS หากในตอนแรกการเสริมสร้างความสัมพันธ์เหล่านี้เกิดจากความปรารถนาของสมาชิกกลุ่มอาชญากรที่จัดตั้งขึ้นเพื่อหลีกเลี่ยงความรับผิดชอบต่ออาชญากรรมที่เกิดขึ้นโดยใช้ "ความโปร่งใส" ของพรมแดน ความแตกต่างในบรรทัดฐานของกฎหมายวิธีพิจารณาความอาญาและกฎหมายอาญาในประเทศ CIS ตอนนี้มีการรวมเข้าด้วยกันโดยทั่วไปเพื่อเจาะเข้าสู่อำนาจการฟอกรายได้ที่ได้รับจากอาชญากรและเป้าหมายอื่น ๆ ในขณะเดียวกัน ชุมชนอาชญากรของรัฐเอกราชในปัจจุบันกำลังสร้างความสัมพันธ์ระหว่างรัฐและข้ามชาติอย่างแข็งขัน โดยเฉพาะอย่างยิ่งสำหรับอาชญากรรมประเภทต่างๆ เช่น การค้าอาวุธและสารกัมมันตภาพรังสี การค้ายาเสพติด การปลอมแปลง การปล้นและการโจรกรรม และอาชญากรรมในภาคสินเชื่อและการธนาคาร อาชญากรรมเหล่านี้มักกระทำโดยบุคคลที่เป็นพลเมืองของประเทศต่างๆ ในปี 1993 กระทรวงกิจการภายในของเครือจักรภพได้จัดตั้งสำนักงานขึ้นเพื่อประสานงานการต่อสู้กับกลุ่มอาชญากรและอาชญากรรมอันตรายประเภทอื่นๆ ใน CIS ข้อตกลงระหว่างแผนกเกี่ยวกับความร่วมมือระหว่างหน่วยงานภายในของแต่ละรัฐกำลังประสบความสำเร็จ ความสำคัญอย่างยิ่งมันมี การประชุมมินสค์ 2536 เกี่ยวกับ ความช่วยเหลือทางกฎหมายและนิติสัมพันธ์ในคดีแพ่ง ครอบครัว และคดีอาญา มาตรา 4 ของกฎบัตร CIS กำหนดว่าขอบเขตของกิจกรรมร่วมของรัฐสมาชิก ซึ่งดำเนินการบนพื้นฐานที่เท่าเทียมกันผ่านสถาบันประสานงานร่วมกันตามพันธกรณีที่รับไว้โดยรัฐสมาชิกภายในเครือจักรภพ รวมถึงการต่อสู้กับบทบัญญัติอื่นๆ การก่ออาชญากรรม. ดังนั้นในปี 1995 สำนักเลขาธิการบริหารของ CIS จึงเป็นเจ้าภาพ การประชุมที่ปรึกษาระหว่างแผนกปัญหาการประสานความร่วมมือในการปราบปรามอาชญากรรม ตามคำแนะนำของสาธารณรัฐเบลารุส สภาหัวหน้ารัฐบาล

CIS ก่อตัวขึ้น กลุ่มทำงานซึ่งทำงานวิเคราะห์และปฏิบัติที่เป็นประโยชน์และพัฒนาร่าง โปรแกรมระหว่างรัฐ . หลังจากการพิจารณาและจัดทำรายละเอียดของโครงการนี้ในประเทศสมาชิกของเครือจักรภพ เมื่อวันที่ 17 พฤษภาคม พ.ศ. 2539 สภาประมุขแห่งรัฐของเครือจักรภพได้อนุมัติโครงการมาตรการร่วมระหว่างรัฐเพื่อต่อต้านอาชญากรรมที่ก่อตัวเป็นองค์กรและอาชญากรรมอันตรายประเภทอื่น ๆ จนกระทั่ง พ.ศ. 2543 มีกลไกในการควบคุมและดำเนินการ เพื่อใช้ความร่วมมือระหว่างหน่วยงานบังคับใช้กฎหมายในการต่อสู้กับอาชญากรรม ข้อตกลงและการตัดสินใจ 14 ข้อที่เกิดจากโครงการนี้ถูกนำมาใช้ ขอบคุณการดำเนินการตามมาตรการที่จัดทำโดยโครงการระหว่างรัฐและการมีส่วนร่วมอย่างแข็งขันของหน่วยงานบังคับใช้กฎหมายในปี 2539-2540 ร่วมประสานงานขนาดใหญ่และ ปฏิบัติการพิเศษในการต่อสู้กับอาชญากรรม ตัวอย่างเช่น ณ สิ้นปี 2539 อันเป็นผลมาจากกิจกรรมร่วมกันของกระทรวงกิจการภายใน สหพันธรัฐรัสเซียกลุ่มผู้ก่อการร้ายถูกจับพร้อมกับกระทรวงกิจการภายในของคีร์กีซสถานและทาจิกิสถานซึ่งก่อคดีฆาตกรรมหลายครั้งในดินแดนของหลายภูมิภาคบนพื้นฐานของการแบ่งเขตอิทธิพล

แนวคิดของการมีปฏิสัมพันธ์ระหว่างหน่วยงานบังคับใช้กฎหมายในปี 1997 มอสโกเป็นเจ้าภาพ การประชุมร่วมกันอัยการสูงสุด, รัฐมนตรีกระทรวงกิจการภายใน, หัวหน้าหน่วยงานความมั่นคง, กองกำลังชายแดน, บริการศุลกากรและตำรวจภาษีของรัฐเครือจักรภพ ผู้เข้าร่วมการประชุมร่วมกันแสดงความเห็นอย่างเป็นเอกฉันท์ว่าการต่อสู้กับอาชญากรรมข้ามชาติสามารถดำเนินการได้ผ่านความพยายามร่วมกันเท่านั้น ในเรื่องนี้ ร่างแนวคิดสำหรับการโต้ตอบของหน่วยงานบังคับใช้กฎหมายของรัฐสมาชิก CIS ได้รับการพิจารณา แนวคิดของการปฏิสัมพันธ์ระหว่างหน่วยงานบังคับใช้กฎหมาย - รัฐสมาชิกของเครือจักรภพ ของรัฐเอกราชในการต่อสู้กับอาชญากรรมได้ลงนามในเดือนเมษายน พ.ศ. 2542 (ไม่ได้ลงนามโดยเติร์กเมนิสถาน) เป้าหมายคือการขยายและเสริมสร้างความร่วมมือและปฏิสัมพันธ์ระหว่างประเทศสมาชิก CIS ในการต่อสู้กับอาชญากรรม

แนวคิดนี้อ้างอิงถึงรูปแบบการโต้ตอบหลักในการต่อสู้กับปรากฏการณ์นี้:

การดำเนินการร่วมกันสืบสวน ปฏิบัติการค้นหา และกิจกรรมอื่น ๆ ในดินแดนของประเทศสมาชิก CIS;

ความช่วยเหลือแก่พนักงานของหน่วยงานที่มีอำนาจของรัฐหนึ่งโดยพนักงานของอีกรัฐหนึ่งในการปราบปราม การเปิดเผย และการสอบสวนอาชญากรรม การกักขังบุคคลที่สงสัยว่าก่ออาชญากรรม และการค้นหาอาชญากร

การแลกเปลี่ยนข้อมูลและประสบการณ์ของเจ้าหน้าที่ผู้มีอำนาจในการป้องกัน ปราบปราม และตรวจจับอาชญากรรม การจัดสัมมนา การฝึก การรวบรวม การปรึกษาหารือและการประชุมร่วมกัน

การปฏิบัติตามคำขอและคำขอที่ได้รับจากหน่วยงานที่มีอำนาจของประเทศสมาชิก CIS อื่น ๆ

การส่งผู้ร้ายข้ามแดนเพื่อนำมาสู่ความรับผิดชอบทางอาญา การบังคับตามคำพิพากษา และการโอนตัวผู้ต้องโทษเพื่อรับโทษต่อไปในลักษณะที่กำหนดโดยข้อตกลงที่เกี่ยวข้อง

ประกันว่าพลเมืองของรัฐของตนต้องรับผิดทางอาญาจากการก่ออาชญากรรมในดินแดนของรัฐสมาชิก CIS อื่น ๆ

การทำวิจัยทางวิทยาศาสตร์ร่วมกัน

ความร่วมมือของเจ้าหน้าที่ผู้มีอำนาจของรัฐสมาชิก CIS ในองค์กรระหว่างประเทศ

ความร่วมมือในการฝึกอบรมบุคลากรของหน่วยงานที่มีอำนาจ;

การพัฒนารูปแบบการประสานงานและวิธีการในการป้องกันอาชญากรรมและความผิดอื่นๆ

ปัญหาการย้ายถิ่นฐานปัญหาใหม่สำหรับรัฐ CIS กำลังเพิ่มขึ้น กระแสการอพยพซึ่งหากไม่มีกฎที่เหมือนกันสำหรับการเคลื่อนย้ายและการจ้างงานผู้ย้ายถิ่นฐานและหลักการโดยรวมของนโยบายวีซ่า ทำให้เกิดอันตรายเพิ่มเติมอย่างชัดเจน เติมเชื้อเพลิงให้กับกลุ่มอาชญากร และเพิ่มทรัพยากรของการก่อการร้ายระหว่างประเทศ

ประเด็นสำคัญของนโยบายการย้ายถิ่นที่มีอำนาจคือชุดของมาตรการเพื่อป้องกันการเข้าประเทศอย่างผิดกฎหมาย ซึ่งกระทำโดยฝ่าฝืนกฎหมายว่าด้วยการเข้าและผ่านแดนของชาวต่างชาติ ในขณะเดียวกัน เห็นได้ชัดว่าชุมชนสมัยใหม่ไม่สามารถอยู่อย่างโดดเดี่ยวได้อีกต่อไป แต่ความโกลาหลที่เกิดขึ้นจากการอพยพอย่างผิดกฎหมายเป็นหนึ่งในภัยคุกคามที่สำคัญที่สุดต่อเสถียรภาพระหว่างประเทศและความมั่นคงของรัฐ การย้ายถิ่นอย่างผิดกฎหมายจากภูมิภาคที่ล้าหลังทางเศรษฐกิจจะส่งผลต่อความปลอดภัย ณ จุดที่เดินทางมาถึง เนื่องจากลักษณะเฉพาะของตำแหน่งทางภูมิรัฐศาสตร์ ประเทศ CIS จำนวนหนึ่งอยู่ในเส้นทางหลักของการอพยพย้ายถิ่นฐานจากประเทศในเอเชีย อาหรับ และแอฟริกาที่มีสถานการณ์ทางการเมือง เศรษฐกิจ และสิ่งแวดล้อมภายในประเทศที่ไม่เอื้ออำนวย เช่นเดียวกับจากเอเชียกลางและสาธารณรัฐคอเคเชียน ของเครือจักรภพเองไปยังประเทศในยุโรปตะวันตกและสแกนดิเนเวีย ไปยังสหรัฐอเมริกาและแคนาดา องค์กรอาชญากรใช้เสรีภาพทางเทคโนโลยีที่ไม่เคยมีมาก่อนเพื่อดำเนินการทางการเงิน ข้อมูล องค์กร และทรัพยากรอื่น ๆ ที่โลกาภิวัตน์มอบให้ และพัฒนาโลกาภิวัตน์ "คู่ขนาน" ของตนเองผ่านการย้ายถิ่นอย่างผิดกฎหมาย มันได้กลายเป็นธุรกิจอาชญากรที่ทำกำไรได้มากที่สุดแล้ว แม้กระทั่งในระดับโลก 90 .

ในดินแดนของเบลารุสและรัสเซีย กลุ่มอาชญากรที่ปกปิดอย่างดีมีส่วนเกี่ยวข้องกับการถ่ายโอนผู้คนอย่างผิดกฎหมาย ซึ่งรับประกันการพัฒนาเส้นทางการถ่ายโอน การเลือกและการจัดวาง "บุคลากร" การรับรองผู้อพยพผิดกฎหมายและการส่งพวกเขาไปต่างประเทศ ยูเครนมีส่วนร่วมในธุรกิจนี้ด้วย กระแสหลักของการอพยพอย่างผิดกฎหมายจากประเทศไกลโพ้นมาจากชาวแมนจูเรีย (ชายแดนติดกับจีนตะวันออกเฉียงเหนือ), เอเชียกลาง (ชายแดนติดกับจีน, อัฟกานิสถาน, อิหร่าน), ทรานส์คอเคเชียน (ชายแดนติดกับอิหร่าน, ตุรกี) เช่นเดียวกับตะวันตก (ส่วนใหญ่มาจาก ดินแดนของยูเครนและสาธารณรัฐของอดีตยูโกสลาเวีย) จุดหมายปลายทาง ดังนั้น ในเบลารุส ผู้ละเมิดพรมแดนทุกๆ วินาทีมาจากเอเชียหรือแอฟริกา ในอาณาเขตของสหพันธรัฐรัสเซียตามที่ผู้เชี่ยวชาญของกระทรวงกิจการภายในของรัสเซียระบุว่ามีชาวต่างชาติและบุคคลไร้สัญชาติมากถึง 5-7 ล้านคนที่ไม่มีสถานะทางกฎหมายที่แน่นอน ในเวลาเดียวกัน ในกรณีส่วนใหญ่ ผู้อพยพเข้าประเทศด้วยเหตุผลทางกฎหมายอย่างสมบูรณ์ แต่จากนั้นก็อยู่ในอาณาเขตของตนโดยฝ่าฝืนระบอบการปกครอง การเคลื่อนไหวของชาวต่างชาติที่เป็นอิสระและควบคุมไม่ดีได้รับการอำนวยความสะดวกอย่างมาก ในแง่หนึ่ง ข้อตกลงบิชเคก ในการเคลื่อนย้ายพลเมืองของรัฐที่เข้าร่วมโดยไม่ต้องขอวีซ่าผ่านดินแดนของผู้เข้าร่วมในข้อตกลงนี้ของปี 1992 เช่นเดียวกับ ข้อตกลงมอสโก ในการรับรู้ร่วมกันของวีซ่าปี 1992 ซึ่งให้สิทธิ์แก่ชาวต่างชาติที่มีวีซ่าของหนึ่งในรัฐของภาคี CIS ตามข้อตกลงเพื่อเข้าสู่ดินแดนของอีกฝ่ายได้อย่างอิสระ ในทางกลับกัน พรมแดนภายในที่ไม่เรียบร้อยของ CIS ตาม ตามคำสั่งของรัฐบาลสหพันธรัฐรัสเซีย ฉบับที่ 641 ลงวันที่ 30 สิงหาคม พ.ศ. 2543 เมื่อวันที่ 5 ธันวาคม ของปีเดียวกัน รัสเซียถอนตัวจากข้อตกลงบิชเคกว่าด้วยการเคลื่อนไหวปลอดวีซ่าของพลเมืองของรัฐ CIS ผ่านดินแดนของผู้เข้าร่วม ซึ่งเป็นเอกสารพื้นฐานที่ควบคุมความสัมพันธ์ทางกฎหมายของประเทศในเครือจักรภพในพื้นที่นี้ ฝ่ายรัสเซียอธิบายว่าการยอมรับการตัดสินใจอย่างรับผิดชอบดังกล่าวเป็นเพราะความจำเป็นในการเสริมสร้างการต่อสู้กับการอพยพอย่างผิดกฎหมายที่เพิ่มขึ้น การก่อการร้ายระหว่างประเทศ และการลักลอบขนยาเสพติด นี่หมายถึงการอนุรักษ์ ระบอบการปกครองฟรีวีซ่ากับพันธมิตรส่วนใหญ่ใน CIS ในปี 1997 ข้อตกลงทวิภาคีที่เกี่ยวข้องได้ข้อสรุปกับยูเครนและอาเซอร์ไบจาน ระหว่างปี 2000 กับอาร์เมเนีย มอลโดวา อุซเบกิสถาน และยูเครน รวมถึงข้อตกลงพหุภาคีระหว่างรัฐบาลเบลารุส คาซัคสถาน คีร์กีซสถาน รัสเซีย และทาจิกิสถาน ดังนั้น ในวันนี้เป็นเวลา 91 วัน ระบอบการปกครองแบบปลอดวีซ่าจึงดำเนินการกับทุกประเทศในเครือจักรภพ ยกเว้นจอร์เจียและเติร์กเมนิสถาน (ถอนตัวจากข้อตกลง)

ความสัมพันธ์ระหว่างประเทศของเครือจักรภพกำลังพัฒนาอย่างรวดเร็ว ดังนั้น คณะกรรมาธิการเศรษฐกิจแห่งสหประชาชาติประจำยุโรปจึงร่วมมือกับ CIS ในการดำเนินการวิเคราะห์ทางเศรษฐกิจและสถิติ ความช่วยเหลือด้านเทคนิคและความร่วมมือทางเศรษฐกิจดำเนินการผ่าน UNDP ส่วนประกอบของงานในอนาคตนี้คือการฟื้นฟูระบบนิเวศและเศรษฐกิจของพื้นที่ต่างๆ เช่น ทะเลอารัล ความร่วมมือระหว่าง CIS และระบบ UN รวมถึงการดำเนินโครงการที่กว้างขวางโดยความร่วมมือกับสถาบัน Bretton Woods: ธนาคารโลกและกองทุนการเงินระหว่างประเทศ

เหตุการณ์สำคัญในชีวประวัติของ CIS คือการเสนอสถานะผู้สังเกตการณ์ต่อเครือจักรภพโดยสมัชชาใหญ่แห่งสหประชาชาติในเดือนมีนาคม พ.ศ. 2537 สถานะที่คล้ายกันได้รับมอบให้แก่เครือจักรภพและคณะกรรมการการค้าและการพัฒนาของอังค์ถัดในปีเดียวกัน

ในปี 1994 มีการลงนามข้อตกลงความร่วมมือระหว่างสำนักเลขาธิการอังค์ถัดและสำนักเลขาธิการบริหารของ CIS และในปี 1996 ข้อตกลงว่าด้วยความร่วมมือระหว่างสำนักเลขาธิการของคณะกรรมาธิการเศรษฐกิจแห่งสหประชาชาติประจำยุโรปและสำนักเลขาธิการบริหารของ CIS ในปี พ.ศ. 2538 มีการจัดตั้งการติดต่อทางธุรกิจกับองค์การแรงงานระหว่างประเทศ องค์การอนามัยโลก สำนักงานข้าหลวงใหญ่ผู้ลี้ภัยแห่งสหประชาชาติ

เลขาธิการสหประชาชาติ Mr. Boutros Boutros-Ghali (1994) เลขาธิการ UNECE Mr. Yves Bertello เลขาธิการ Conference on Security and Cooperation in Europe Mr. Wilhelm Hoink (1994) เยี่ยมชมสำนักงานใหญ่มินสค์ของ CIS.) ผู้อำนวยการใหญ่องค์การทรัพย์สินทางปัญญาโลก นาย Arpad Bogsch (1994) เลขาธิการ OSCE นาย Giancarlo Aragona (1996) เลขาธิการสภารัฐมนตรีนอร์ดิก นาย Per Steinbeck (1996) ประธาน ฟอรัม Crans-Montana นาย Jean-Paul Carteron (1997)

ในทางกลับกัน ตัวแทนของ CIS Executive Secretariat จะมีส่วนร่วมในงานประชุมและฟอรัมที่สำคัญซึ่งจัดขึ้นภายใต้การอุปถัมภ์ของ UN, EU, OSCE, UNECE, ESCAP, ASEAN, UNESCO, FAO, OAS, UNHCR และองค์กรระหว่างประเทศอื่นๆ