Yra žinoma, kad vienas iš pagrindinių biologijos dėsnių, būdingų visoms gyvūnų pasaulio evoliucinio vystymosi stadijoms, yra aplinkos organizmų vienybės dėsnis. Gyvūnų (ir augalų) organizmas gali egzistuoti tik tada, kai laikomasi šio įstatymo reikalavimų. O kadangi organizmą supanti aplinka nuolat vystosi ir juda, šio pamatinio dėsnio įgyvendinimas neišvengiamai reikalauja organizmo prisitaikymo prie kintančių egzistavimo sąlygų, kitaip tariant; gyvų organizmų atsako kintamumo apraiškos. Adaptyvus gyvų darinių kintamumas pertvarkant išorinę aplinką eina jų fiziologinių savybių ir funkcinių funkcijų pokyčių linkme.

Gyvų jaudinamųjų sistemų funkcinių funkcijų pokyčiai yra pagrįsti sužadinimo ir slopinimo procesais.

Sužadinimo procesas pasireiškia gyvų darinių funkcinėmis funkcijomis, slopinimo – funkcinių funkcijų nutrūkimu.

Iš sužadinimo ir slopinimo procesų derinio laike atskirame fiziologiniame darinyje, adaptacinio kintamumo eigoje formuojasi šio darinio gyvybinė veikla. Laiku susijungus sužadinimo ir slopinimo procesams įvairiose gyvose dariniuose – audiniuose ir organuose – formuojasi viso organizmo gyvybinė veikla.

Sudėtingo daugialąsčio organizmo funkcijos reguliavime ypač svarbus vaidmuo, kaip jau minėta, tenka nervų sistemos veiklai, kitaip tariant, nervų sistemoje vykstantiems sužadinimo ir slopinimo procesams. Štai kodėl prieš skyrių „Sužadinimo fiziologija“, kuris teisingiau būtų pavadintas „Sužadinimo ir slopinimo fiziologija“, paprastai pradedamas nervų sistemos fiziologijos tyrimas. Istorinė įvykių seka taip pat reikalauja tokios logikos įsisavinant fiziologijos mokslą, nes visus pagrindinius sužadinimo ir slopinimo fiziologijos faktus tyrėjai gavo daugiausia eksperimentuodami su gyvūnų kūno nervų (iš dalies raumenų) sistema.

Tačiau pateikdami mokslinius duomenis laikysimės istorinio nuoseklumo.

Istoriškai fiziologijos mokslas perėjo nuo sužadinimo proceso tyrimo prie slopinimo proceso tyrimo.

Tai paaiškinama dideliu sužadinimo proceso išoriniu išraiškingumu, didesniu jo tyrimo lengvumu ir prieinamumu. Šiuo atžvilgiu galime teigti, kad jei šiuo metu sužadinimo fiziologija yra tiriama labai atsargiai, naudojant naujus metodus ir tyrimo metodus, slopinimo fiziologija, priešingai, yra vienas iš prieštaringų ir diskutuotinų mokslo skyrių, kuriame inercija. o ryškiausiai ir išraiškingiausiai pasireiškia mokslinio mąstymo konservatyvumas.

Sužadinimas suprantamas kaip aktyvus procesas, kurio metu gyvas audinys reaguoja į dirginimą, t.y. į išorinį poveikį.

Šis aktyvus procesas susideda iš nuoseklių reakcijų, kurias lydi įvairių rūšių energijos išleidimas iš gyvų audinių. Vadinasi, sužadinimo procesas, atsirandantis ir vykstantis gyvuose audiniuose, turi daugybę išorinių požymių, iš kurių vieni būdingi bet kuriam gyvam audiniui, kokybiškai nespecifiniai, o kiti, priešingai, nevienodai išreikšti skirtingų audinių reakcijoje. išoriniams poveikiams, t.y. specifiniams.

Tarp nespecifinių sužadinimo požymių, būdingų visoms gyvoms formoms, yra bet kuriame gyvame audinyje esant išoriniam dirgikliui. fizikinės, cheminės ir cheminės reakcijos, susijęs su įvairių rūšių energijos – elektros, šiluminės ir, remiantis kai kuria informacija, spinduliavimo, išskyrimu. Kad nebūtų painiavos įsisavinant pagrindines sąvokas, iš karto pabrėžiame, kad energijos mainų intensyvumas sužadinimo metu, taip pat specifinis fizikinių ir cheminių ir ypač cheminių reakcijų turinys, apibūdinantis sužadinimo procesą gyvuose dariniuose, kurie užima skirtingas vietas evoliucinėje, lyginamojoje. fiziologinės serijos, gali būti skirtingos. Pakanka prisiminti, pavyzdžiui, kad stuburinių gyvūnų pulpos nervuose sužadinimo procesas yra susijęs su energijos sąnaudomis, milijonus kartų mažesnėmis nei sužadinimo procesas, vykstantis šio nervo inervuotame skeleto raumenyje. Tačiau tiek nerve, tiek raumenyse, kaip ir bet kuriame gyvame audinyje, sužadinimo procesas prasideda pasikeitus jonų mainams „ląstelės aplinkos“ sistemoje, kartu išsiskiriant įvairių rūšių energijai, pirmiausia elektrinei, kuri. naudojant šiuolaikines fiziologinio eksperimento technologijas, galima tiksliai atsižvelgti į gyvąjį ugdymą.

Konkretūs susijaudinimo požymiai apima funkciniai daiktai gyvas audinys, kuris yra galutinis

sudėtingos kelių grandžių audinių reakcijos į išorinį poveikį ryšys. Taigi, pavyzdžiui, raumenų audinio specifinis sužadinimo požymis yra jo susitraukimas, kuris yra pagrindas

įvairios motorinės organizmo reakcijos. Liaukos epitelio ląstelei specifinis sužadinimo rodiklis yra sekrecijos ir kt. Šios specifinės sužadinimo apraiškos atsiranda ir tobulėja evoliucinio ir individualaus organizmo brendimo procese ir jiems įgyvendinti reikalingas specialus morfologinis substratas ir specialus reaguojančio gyvo darinio fiziologinės savybės.

Iš viso to, kas pasakyta, išplaukia, kad funkcijos sąvoka apibrėžiama kaip adaptyvi gyvo darinio reakcija į išorinį poveikį, kuri remiasi sužadinimo procesu.

Bet koks gyvas audinys turi tam tikrų savybių, kurios nuolat keičiasi individualaus organizmo vystymosi metu. Šios savybės labai pasikeičia, kai audinys reaguoja į išorinį poveikį, ir negrįžtamai prarandamas, kai audinys miršta.

Šios pagrindinės gyvo audinio savybės apima jaudrumas Ir funkcinis mobilumas.

Jaudrumu suprantame gyvų audinių gebėjimą sužadinimu reaguoti į išorinį poveikį. Ypač pabrėžkime, kad visi gyvi audiniai turi jaudrumą. Atskirų mokslininkų bandymas suskirstyti audinius į jaudinamus (nervus ir raumenis) ir nejaudinančius pagal individualias specifines charakteristikas reakcijų grandinėje, kuri kartu sudaro sužadinimo procesą, yra metodologiškai ydingas ir labai antimokslinis. Jos klaidingumas ypač aiškiai išryškėja atsižvelgiant į šiuolaikinę fiziologijos būklę, kuri atskleidė fiziologinių mechanizmų bendrumą įvairiausių gyvų darinių reakcijoje į įvairiausius išorinius poveikius.

Tačiau skirtingų audinių jaudrumas gali būti labai skirtingas. Jei reikia tam tikros išorinės įtakos jėgos, kad sužadintų, pavyzdžiui, šiltakraujo gyvūno skeleto raumenis, tai norint sužadinti kitus to paties gyvūno audinius ir net kitus jo skeleto raumenis, ženkliai didesnė ar mažesnė jėga. gali prireikti išorinio poveikio. Be to, to paties audinio jaudrumas gali labai pasikeisti jo gyvavimo metu tiek aukštyn, tiek žemyn.

Kita pagrindinė bet kurio gyvo audinio savybė yra jo funkcinis mobilumas. Funkciniu mobilumu turime omenyje audinio gebėjimą reaguoti į išorinį poveikį tam tikru greičiu. Taigi funkcinis mobilumas ir audinių reakcijos greitis savo turiniu yra identiškos sąvokos.

Skirtingi audiniai skiriasi vienas nuo kito savo funkciniu mobilumu. Kai kuriuose audiniuose reakcija į išorinį poveikį trunka tūkstantąsias ir net milijonines sekundės dalis (pavyzdžiui, stuburinių gyvūnų pulpos nervai). Kituose audiniuose sužadinimas vyksta taip lėtai, kad jį galima aptikti tiesioginiu vizualiniu stebėjimu, nenaudojant jokių sudėtingų tyrimo metodų. Šiuo atžvilgiu pakanka prisiminti pavienių galūnės skeleto raumenų ir, kita vertus, to paties gyvūno lygiųjų raumenų, skrandžio ar žarnyno susitraukimų eigą, pavyzdžiui, varlė.

Pagrindinės susijaudinimo fiziologijos sąvokos apima sąvokas dirginimas Ir stimulas.

Dirginimas reiškia gyvo audinio poveikio išoriniams veiksniams procesą – egzistavimo aplinkos pasikeitimą.

Dirgiklis – tai priežastis, galinti sukelti sužadinimą, t.y. išorinės organizmo egzistavimo aplinkos arba organizmo vidinės aplinkos veiksnys, kuris, veikdamas audinius, kūno organus ar visą organizmą, sukelia aktyvi gyvo darinio reakcija. Stimulus pagal energetinę prigimtį galima skirstyti į cheminius, mechaninius, temperatūros, spinduliuojančius, elektrinius ir kt.

Pagal jų biologinę reikšmę visus dirgiklius galima suskirstyti į adekvatus Ir neadekvatus.

Adekvatūs dirgikliai yra agentai, kurie veikia tam tikras jaudinančias organizmo sistemas natūraliomis pastarųjų egzistavimo sąlygomis. Taigi, pavyzdžiui, regos organui tinkamas dirgiklis bus tam tikra elektromagnetinių bangų skalės atkarpa - matomi šviesos spinduliai, klausos organui - žinomo dažnio (nuo 16 iki 20 000) oro bangų virpesiai. Hz), odos temperatūros receptoriams – išorinės temperatūros pokyčiai ir kt.

Netinkamiems dirgikliams priskiriami išorinės aplinkos veiksniai, kurie natūraliomis organizmo egzistavimo sąlygomis nėra įvairių jutimo organų stimuliavimo priemonė,

tačiau, nepaisant to, pakankamai stipriai ir ilgai veikiant, gali sukelti sužadinimą sudirgintame audinyje.

Yra pagrindo teigti, kad visi išoriniai veiksniai

pasaulio, taip pat visi pokyčiai organizmo vidinėse aplinkose, jei tenkinamos minėtos sąlygos (jie yra pakankamai stiprios ir trukmės), gali tapti dirgikliais, sukeliančiais adaptacinį atsaką gyvuose audiniuose.

Pagrindinė gyvūnų pasaulio vystymosi priežastis yra ta, kad vykstant adaptyviosioms reakcijoms į visą natūralių veiksnių įvairovę, fiksuojami šias reakcijas lydintys fiziologinių savybių pokyčiai, susiję su lydinčiais morfologinių savybių pokyčiais. reaguojantis substratas. Vystantis per eilę kartų, šie poslinkiai lemia naujų, pažangesnių organizmo vienybės su aplinka formų atsiradimą.

Pagrindinė tiek teorinės, tiek eksperimentinės fiziologijos problema yra įvairių formų aktyvių kūno audinių ir organų, viso kūno reakcijų į įvairius išorinius poveikius tyrimas. Kadangi pagrindinė bet kurio eksperimento sąlyga yra maksimalus tiriamo proceso priartinimas prie natūralios jo atsiradimo gyvame organizme aplinkos, klausimas dėl sėkmingo dirbtinio stimulo pasirinkimo gyvam audiniui tampa esminis.

Išskyrus receptorių ar jutimo organų fiziologijos skyrių, plėtojant sužadinimo problemą, netinkami dirgikliai naudojami kaip priemonė sukelti įvairių jaudinamų organizmo sistemų atsaką. Tarp pastarųjų elektros srovė yra plačiausiai naudojama. Galima sakyti, kad visas sužadinimo fiziologijos skyrius, įskaitant dabartinę problemos būklę, yra pagrįstas faktine medžiaga, susijusia su elektros srovės, kaip gyvų audinių stimuliavimo, naudojimu.

Ši situacija atsiranda dėl toliau nurodytų priežasčių. Visų pirma, elektros srovė, naudojama plačiame fiziologinio eksperimento rėme, neturi žalingo negrįžtamo poveikio gyviems audiniams. Be to, elektros srovė, kaip dirgiklis, gali būti tiksliai suskirstyta pagal jos poveikio gyviems audiniams stiprumą, trukmę ir pobūdį (gradientą) (1 pav.). Galiausiai, ir tai turbūt svarbiausia, elektros srovė savo prigimtimi yra artima, jei ne identiška, natūraliems sužadinimo atsiradimo ir plitimo gyvuose audiniuose mechanizmams, panašiems į natūralius atskirų funkcinių vienetų bendro sužadinimo mechanizmus. in

sudėtingos jaudinamos kūno sistemos. Pakanka prisiminti, kad, remiantis pastarųjų metų eksperimentiniais duomenimis, natūralios inervacijos veiksnys – sužadinimo bangos sklidimas išilgai nervo ir sužadinimo pernešimas per periferinę sinapsę iš nervo į inervuojamą organą – yra glaudžiai susijęs su vadinamųjų žiedinių elektros srovių mechanizmas.

Visos šios savybės užtikrino platų elektros srovės, kaip gyvų audinių dirgiklio, naudojimą.

Apibendrinkime tai, kas išdėstyta aukščiau, parodydami labai paprastą eksperimentą. Šios demonstracijos tikslas – parodyti, kad įvairūs išoriniai poveikiai gali dirginti jaudinamus gyvus audinius ir sukelti šiuose gyvuose audiniuose.

1 pav. Elektros srovės kalibravimas: A- pagal stiprumą; B- pagal trukmę; IN- pagal gradientą

atsakymą. Eksperimentą atliksime su vadinamuoju varlės neuroraumeniniu preparatu, susidedančiu iš sėdimojo nervo ir jo inervuoto gastrocnemius raumens. Ilgą laiką šis vaistas buvo mėgstamiausias nervų ir raumenų sistemų fiziologijos tyrimo objektas. Viena iš priežasčių, paaiškinančių platų šio vaisto populiarumą eksperimentinėje fiziologijoje, yra ta, kad kartu su dideliu abiejų šio vaisto dalių - nervų ir raumenų - jaudrumu ir funkciniu judumu, yra ir didelis proceso išraiškingumas. sužadinimas, pasireiškiantis blauzdos raumens susitraukimu. Ištyręs šios susitraukimo reakcijos ypatybes – latentinį periodą, pasireiškimo greitį, mastą ir kitus rodiklius, fiziologas gali padaryti daug toli siekiančių išvadų apie nervo ir nervo sužadinimo atsiradimo ir eigos sąlygas. pats raumuo. Iki šiol šis vaistas buvo plačiai naudojamas visose aukštųjų mokyklų mokymo laboratorijose tiriant susijaudinimo fiziologijos klausimus.

Taigi, jei paruoštas neuroraumeninis preparatas tvirtinamas spaustuvų sistema ir sujungę raumens Achilo sausgyslę su raiščiu, pradedame nuosekliai įvairiais dirgikliais – mechaniniais (suspaudimu) – paveikti nervą kaip labiau jaudinančią preparato grandį. pincetu), cheminiu (naudojant NaCl kristalus), terminiu (liečiamu šildomu stikliniu strypu) ir elektriniu, pamatysime, kad bet koks išorinis poveikis sukelia raumenų susitraukimą, tai yra, nerve atsiranda sužadinimas, plintantis palei nervą ir savo ruožtu sukelia sužadinimą, taigi ir raumenų susitraukimą.

Taigi mūsų pagrindinė tezė, kad bet kuris išorinio pasaulio agentas, turėdamas pakankamai įtakos, gali dirginti gyvą audinį, sukeldamas jo reakciją, pasitvirtina šiuo paprastu eksperimentu.

Be to, galime daryti išvadą, kad iš visų mūsų naudotų dirgiklių elektros srovė turi aiškų pranašumą tiek dėl galimybės ją tiksliai sukalibruoti dėl poveikio gyviems audiniams stiprumo, tiek dėl reakcijos skubumo ir grįžtamumo. jo sukeliamas reakcijas. Ši paskutinė išvada verčia svarstyti pagrindinį sužadinimo fiziologijos klausimą – dirginimo ir sužadinimo, išorinio poveikio pobūdžio ir gyvų audinių reakcijos ypatybių tarpusavio priklausomybių klausimą.

Dirginimo dėsniai

Gyvų audinių reakcija į dirginimą priklauso nuo šio dirginimo savybių. Kitaip tariant, gyvas audinys, organizmas kaip visuma, savo reakcija atspindi kokybinius ir kiekybinius išorinio pasaulio įtakos ypatumus.

Visas šiuolaikinės eksperimentinės fiziologijos faktų rinkinys įtikinamai rodo, kad esant biologiškai bendriems, iš esmės vieningiems paleidimo mechanizmams, tolesnė sužadinimo proceso eiga ir juo labiau galutinis rezultatas, pasireiškiantis funkcine funkcija, gali būti labai ryškus. skiriasi ne tik audiniams, užimantiems skirtingas vietas evoliucinėje, lyginamojoje fiziologinėje serijoje, bet ir tiems patiems audiniams esant skirtingoms jų dirginimo sąlygoms.

Būtent ši pagrindinė sąlyga yra gamtamokslinis žinių teorijos pagrindas, paaiškinantis galimybę tiksliai ir subtiliai atspindėti objektyviai egzistuojantį pasaulį kūno reakcijose, įskaitant aukštesnę nervinę ir psichinę žmogaus veiklą. .

Natūralių organizmą veikiančių veiksnių ir organizmo reakcijų tarpusavio priklausomybių egzistavimo neigimas ne tik prieštarauja tvirtai nustatytiems faktams, bet ir perkelia mus į esamo pasaulio pažinimo neigimo sritį, suabejodama pačiu objektyviu šio pasaulio egzistavimu. pasaulis. Būtent šios tendencijos kažkada sudarė vadinamojo „fiziologinio idealizmo“, kurio individualios apraiškos užsienio fiziologijos moksle išlikusios iki šių dienų, turinį.

Fiziologas G. Bowdichas iškėlė koncepciją, kaip normalią funkcionuojančios širdies veiklą pajungti vadinamajam „viskas arba nieko“ dėsniui. Pagal šią koncepciją širdis su kiekvienu sekančiu veiklos priepuoliu gamina maksimalią energijos gamybą, užtikrindama maksimalų širdies raumens susitraukimą („visas“). Širdies veiklos pauzę Bowditchas suprato kaip visiško darbinio potencialo („nieko“) iššvaistymo dėl ankstesnio aktyvumo priepuolio, susijusio su būtinybe atkurti energijos išteklius, kad būtų užtikrintas naujas veiklos ciklas, pasekmė.

Sąvoka „viskas arba nieko“ tvirtai įsitvirtino užsienio fiziologijos moksle, o jos taikymo sritis smarkiai išsiplėtė. XX amžiaus pradžioje pirmaujančios Anglijos fiziologinės mokyklos buvo linkusios vertinti beveik visų gyvų darinių, kurios iki tol buvo eksperimentiškai tiriamos, veiklą sąvokos „viskas arba nieko“ požiūriu. Remiantis didžiausio anglų centrinės nervų sistemos fiziologo Charleso Sherringtono ankstyvosiomis mintimis, ne tik periferinių nervų ir griaučių raumenų, bet ir centrinės nervų sistemos veikla priklauso nuo „viskas arba nieko“ ryšio.

Idėjinė šios mąstymo sistemos pusė yra aiški. Vadinamasis „viskas arba nieko“ dėsnis savo metodologine esme yra specifinės energijos „dėsnio“, kurį fiziologijos moksle iškėlė fiziologinio idealizmo pradininkas J. Muller, idėja. Tiesą sakant, sąvoka „viskas arba nieko“ teigia, kad gyvo audinio reakcija nepriklauso nuo išorinio poveikio sąlygų, bet arba visai nevyksta (jei dirgiklis silpnas), arba esant bet kokiam stiprumui, viršijančiam slenkstį. stimuliacija visada pasirodo esanti tokia pati, neatspindi išorinės stimuliacijos ypatybių ir visada susijusi su visišku visų turimų energijos išteklių švaistymu.

Ši koncepcija griauna teorinius evoliucinės fiziologijos pagrindus ir, pritaikius smegenų veiklos modeliams, paneigia pačią galimybę pažinti išorinį pasaulį, egzistuojantį už kūno ribų.

Metodologinis sąvokos „viskas arba nieko“ ydingumas ir bendras neįtikimas jos faktinio pagrindimo paskatino A. A. Ukhtomsky ryžtingai ir atkakliai polemizuoti su šios koncepcijos šalininkais. Didžiulis Ukhtomsky nuopelnas šalies ir pasaulio fiziologijai yra antimokslinio sąvokos „viskas arba nieko“ turinio atskleidimas tiek teoriniu, tiek filosofiniu ir eksperimentiniu požiūriu.

Pagrindinė šios diskusijos kryptis, kurią vykdė Ukhtomsky mokykla, buvo nuoseklus kritinis eksperimentinių duomenų tyrimas nauju, modernesniu metodiniu lygmeniu, kuris buvo „viskas arba nieko“ koncepcijos atrama.

Kaip žinoma, eksperimentinis koncepcijos „viskas arba nieko“ pagrindas buvo anglų, o vėliau japonų fiziologų stebėjimai, atlikti naudojant varlės neuroraumeninį preparatą. Žymus anglų fiziologas K. Lucasas (1910), varlės raumenų preparatus, susidedančius iš nedidelio skaičiaus skaidulų, dirgindamas palaipsniui didėjančios jėgos elektros smūgiais, atrado, kad raumenų susitraukimo padidėjimas nevyksta išilgai tolygios kreivės. bet šuoliais.

Remdamasis šiais duomenimis, Lucas padarė išvadą, kad raumenų susitraukimo atsako padidėjimas didėjant stimuliacijos jėgai nepriklauso nuo laipsniško sužadinimo pobūdžio, o tik nuo statistinio faktoriaus. Esant žemai stimuliacijos slenksčio jėgai, reaguoja tik labiausiai jaudinamos raumenų skaidulos. Palaipsniui didėjant stimuliacijos stiprumui, į reakciją palaipsniui patenka vis mažiau jaudinamos skaidulos. Kiekviena atskira raumeninė skaidula reaguoja pagal taisyklę „viskas arba nieko“, ty į stimuliaciją, viršijančią jos slenkstį, reaguoja maksimaliai susitraukdama. Atskirų skaidulų susitraukimų suma sukuria išorinį vaizdą apie laipsnišką viso raumens reakcijos pobūdį.

Panašių išvadų vėliau padarė ir garsus japonų fiziologas G. Kato (1934), atkartojęs Lucas eksperimentą su neuroraumeniniu preparatu su viena dirbtinai izoliuota nervine skaidula.

Elektrofiziologiniai sužadinimo proceso, vykstančio natūraliuose jaudinamuose vienetuose - atskirose nervinėse skaidulose ir jų inervuotose raumenų skaidulose, tyrimai, kuriuos atliko Ukhtomsky studentai, leido nustatyti tikrus ryšius, egzistuojančius gyvų darinių veikloje. Paaiškėjo, kad pagrindinė, pirminė laiko sužadinimo forma atskirose nervų ir raumenų skaidulose, kaip ir bet kuriame gyvame audinyje, yra iš esmės laipsniški medžiagų apykaitos procesų pokyčiai, tiksliai atspindintys dirginančio poveikio mastą. Esant tam tikram kritiniam šios laipsniškos reakcijos lygiui, atsiranda antroji reakcijos forma – staigus, greitai besivystantis nelaipsniškas medžiagų apykaitos procesų poslinkis. Ši atsako forma būdinga tik nerviniams ir raumenų audiniams, būtent ji veikia kaip paleidimo mechanizmas, užtikrinantis specifinių šių audinių funkcinių funkcijų pasireiškimą.

Nervų ir raumenų sistemų sužadinimo proceso raida ėjo link reakcijų skubumo ir energetinio efektyvumo didinimo. Taigi aišku, kodėl antrinė atsiradimo metu, filo- ir ontogenetiškai jaunesnė sužadinimo forma, kuri yra nervo ir raumenų susitraukimo sužadinimo laidumo pagrindas, pasirodo esanti neatidėliotina ir santykinai nepriklausoma savo energetiniu pasireiškimu nuo susitraukimo sąlygų. išorinė stimuliacija. Bendras atsakas, bendra fiziologinių pokyčių suma, sudaranti bet kurio gyvo audinio reakciją į išorinį poveikį, visada priklauso nuo savybių ir ypač nuo išorinio poveikio stiprumo. Tai, kad individualūs, privatūs, net ir reikšmingi darbinio poveikio požiūriu, bendro sužadinimo proceso ryšiai tam tikromis stimuliavimo sąlygomis rodo tam tikrą nepriklausomybę nuo šių stimuliavimo sąlygų, visiškai neprieštarauja pagrindinei išvadai apie esminį poveikį. sužadinimo proceso laipsniškumas.

Luko ir Kato eksperimentų klaida slypi tame, kad sutelkę savo dėmesį tik į vieną sudėtingo sužadinimo proceso pusę ir nepaisydami evoliucinio požiūrio į reiškinių vertinimą, jie padidino tam tikros rūšies reakcijos specifines charakteristikas. gyvi dariniai – raumenų audinys – iki bendro biologinio dėsnio rango.

Visiškai pagal Ukhtomsky teiginius, pastarųjų metų eksperimentiniai duomenys rodo, kad „viskas arba nieko“ dėsnis nėra dėsnis ar reakcijos principas, o tik tam tikras atskirų jaudinamų darinių, pavyzdžiui, širdies, veiklos mechanizmas. šiltakraujų gyvūnų tam tikromis jų egzistavimo sąlygomis.

Bet kurio gyvo darinio holistinė reakcija visiškai atitinka visus pagrindinius dirginimo jėgos dėsnio reikalavimus.



Smegenų žievės vystymasis suvaidino lemiamą vaidmenį žmogaus seksualiniame elgesyje. Kažkada tai atsitiko tik instinktų lygmeniu, dabar žmonės, kaip taisyklė, valdo savo jausmus. Kas vyksta organizme seksualinio susijaudinimo metu. Kokie hormonai už tai atsakingi, ir kodėl jaučiame trauką konkrečiam žmogui. Viskas dėl mūsų tarpusavio chemijos.

Įsimylėti? Patikrinkite kortizolio lygį

Kas nutinka, kai įsimylime? Kaip bebūtų keista, įsimylėjimo laikotarpiu žmogui pakyla streso hormono kortizolio lygis. Kaip tikina mokslininkai, tokia reakcija, žinoma, siejama su jauduliu, kurį vyras ar moteris patiria prieš naują kontaktą.

Įdomu ir tai, kad įsimylėjimo stadijoje vyrų testosterono lygis šiek tiek sumažėja, o moterų, atvirkščiai, padidėja. Remiantis viena teorija, tokie hormoniniai pokyčiai yra ne kas kita, kaip organizmo bandymas „ištrinti“ esamus skirtumus, kuriuos įvedė hormonas testosteronas. Tačiau elgsenos pokyčių nepastebima. Juk jei moterims padidėja testosterono lygis, tai jos akivaizdžiai turėtų tapti drąsesnės, o vyrams – priešingai – sumažėti agresija. Tačiau įsimylėjus to nepastebima, ir, greičiausiai, tai rodo, kad viskas yra daug sudėtingiau.

Pastebėtina, kad praėjus keliems mėnesiams po intensyvios meilės laikotarpio (net jei pora tęsia santykius), hormonų lygis normalizuojasi.

F 63.9

Pagal šį skaičių Pasaulio sveikatos organizacija meilę įtraukė į ligų registrą. Prieš keletą metų ekspertai meilę pripažino psichikos liga.

Bet kiekviena liga turi turėti simptomų ir jiems suteikiama:

• įkyrios mintys apie kitą;
• stiprūs nuotaikos svyravimai;
• savęs gailėjimasis;
• nemiga;
• išpūstas savigarbos jausmas;
• alergija;
• bėrimo aktai;
• galvos skausmas.

Kaip vyras susijaudina?

Seksualinis susijaudinimas nėra paprastas procesas. Viena vertus, nervų sistema apdoroja informaciją, kurią gavo iš išorės: partnerio išvaizdą, balsus, kvapą ir pan. Po to atsiranda hormoninės sistemos ir lytinių organų atsakas. Visų pirma, mes kalbame apie kraujo tekėjimą į varpą ir natūralaus tepimo gamybą.

Hormonas, atsakingas už vyrų seksualumą ir libido. Brendimo metu reikšmingas testosterono kiekio padidėjimas kraujyje lemia lytinių organų vystymąsi ir antrinių seksualinių savybių atsiradimą.

Šiuo metu manoma, kad seksualinis susijaudinimas daugiausia priklauso nuo testosterono, tačiau duomenys šiuo klausimu yra prieštaringi. Nustatyta, kad vyrų, kurių testosterono lygis yra toks pat normalus, lytinis potraukis (lytinis potraukis) gali būti skirtingas. Tuo pačiu metu, jei testosterono lygis yra žemas, tai beveik visada sumažina libido. Tai yra, vyras gali turėti erekciją ir ejakuliaciją, bet jis tiesiog gali nenorėti sekso. Dėl šios priežasties pakaitinė testosterono terapija ne visada padeda vyrui, turinčiam erekcijos sutrikimų.

Kaip moteris susijaudina?

Ar yra pagrindinis moters seksualumo hormonas? Tikrai daugelis manys, kad tai estrogenai, bet taip nėra. Nustebsite, bet taip pat Moterų testosteronas taip pat yra atsakingas už seksualumą. Lytinio brendimo metu testosterono lygis merginoms taip pat padidėja, bet ne 18 kartų, kaip berniukų, o 1,5–2 kartus.

Daugybė tyrimų rodo, kad sumažėjęs testosterono kiekis moterų kraujyje žymiai sumažina seksualinį susijaudinimą.

Kalbant apie seksualinį elgesį, be hormoninės veiklos, jį įtakoja ir kiti veiksniai. Pavyzdžiui, moterų seksualinio aktyvumo lygis yra žemiausias. Tai paaiškinama tuo, kad šiuo laikotarpiu nėra vaisingumo, todėl susijaudinimas mažėja. Tačiau ciklo viduryje jaudrumo laipsnis didėja, o tai lemia ne tik hormonas testosteronas, bet ir estradiolis, kuris taip pat didėja. Šiuo metu tarp mokslininkų vyksta diskusijos, ar koks hormonas yra atsakingas už padidėjusį seksualinį potraukį?.

Oksitocinas: pasitikėjimas ir meilė

Procesuose, susijusiuose su jausmingumu, meile ir romantiškais santykiais, ne tik lytiniai hormonai vaidina svarbų vaidmenį. Hormonai, tokie kaip oksitocinas, prolaktinas ir endorfinai taip pat prisideda prie moteriško ir vyriško jausmingumo suvokimo.

Kaip žinia, hormonas oksitocinas dalyvauja ruošiant moterį gimdymui, taip pat būtinas normaliai motinos pieno gamybai. Tačiau prieš kelerius metus paaiškėjo, kad oksitocinas yra atsakingas ir už prisirišimo prie partnerio ir vaikų formavimąsi. Taip pat nustatyta, kad tiek moterų, tiek vyrų orgazmo metu oksitocino kiekis labai padidėja.

Šiuo metu aktyviai tiriamas hormonas oksitocinas, nes išmokus jį teisingai vartoti, ši medžiaga gali atnešti daug naudos visuomenei. Taigi, buvo nustatyta, kad oksitocino naudojimas purškiklyje gali padidinti pasitikėjimą žmonėmis. Ši terapija gali padėti žmonių, sergančių įvairiomis psichikos ligomis.

TURINYS

Nervų sistemos veikla grindžiama sužadinimo ir slopinimo procesais, kurie yra nuolat besikeičiančiame tarpusavio santykiuose. Šiuos procesus sukelia išorinė arba vidinė aplinka, kuri veikia nervines ląsteles-neuronus ir sukelia dirginimą.

Savo ruožtu gyvūno ir žmogaus kūnas turi dirglumo savybę. Irzlumas- tai tarpląstelinių darinių, ląstelių, audinių ir kūno organų gebėjimas reaguoti keičiant struktūras ir funkcijas į išorinių ir vidinių aplinkos veiksnių įtaką.

Neuronas priima signalus iš receptorių ir kitų neuronų, juos apdoroja ir nervinių impulsų pavidalu perduoda į centripetines nervų galūnes. Kai šių signalų nėra, jis yra ramybės būsenoje. Ramybės būsenoje neurone vyksta elektrocheminiai procesai, užtikrinantys neurono ir išorinės aplinkos pusiausvyrą.

Sužadinimas - procesas, kai neuronas, reaguodamas į stimuliaciją, išskiria savo energiją, dėl kurio apibendrinami veikimo potencialai ir impulsinis aktyvumas nervų sistemoje. Sužadinimo būsenoje neurone sutrinka vidinių elektrocheminių procesų pusiausvyra, todėl jis aktyviai reaguoja į aplinkos poveikį. Sužadinimo perkėlimas iš neurono į neuroną atliekamas naudojant du mechanizmus: 1) indukcinis, dėl sužadintų nervų ląstelių elektrinių laukų įtakos kaimyninėms; 2) perduodant nervinių ląstelių sužadinimą tam tikromis sinapsinėmis jungtimis. Sužadinimo plitimas vyksta difuziškai (visomis kryptimis) arba kryptingai, priklausomai nuo aplinkinių neuronų būklės.

Stabdymas- aktyvus procesas, dėl kurio nutrūksta neurono sužadinimas arba sutrinka jo atsiradimas. Tai pasireiškia tam tikrai kūno sistemai būdingos veiklos susilpnėjimu arba nutrūkimu. Neurone, kuris yra slopinimo būsenoje, paprastai prasideda jame vykstančių elektrocheminių procesų pusiausvyros atkūrimas.

Sužadinimas ir slopinimas nelieka toje nervų sistemos vietoje, kur atsirado, o plinta į kitas sritis ir skyrius, kad vėliau sugrįžtų ir susikauptų pradinio pasireiškimo zonoje. Be to, vieno iš procesų atsiradimas sukelia kito vystymąsi. Kilusio jaudulio šaltinis

smegenų žievėje, paveikdamas kaimynines sritis, sukeldamas ten slopinimą. Gali būti ir taip: sužadinimas, kylantis viename nervų sistemos židinyje, vėliau virsta slopinimu. Nustatyta, kad įprastame gyvenime dirgikliai atsiranda ne pavienių, pavienių reiškinių pavidalu, o kaip kompleksas. visokius dirgiklius. Be to, organizmas reaguoja ne viena izoliuota reakcija, o kompleksine. Taigi apibūdinama nervų sistema sistemos veikla.

Gyvų organizmų savybė yra aktyvi jaudinamojo audinio reakcija į dirginimą. Pagrindinė nervų sistemos funkcija. Jį sudarančios ląstelės turi savybę nukreipti sužadinimą iš vietos, kurioje jis atsirado, į kitas sritis ir į kaimynines ląsteles: Dėl šios priežasties nervinės ląstelės gali perduoti signalus iš vienos kūno struktūros į kitą informacijos apie iš išorės ateinančių dirgiklių savybes ir kartu su slopinimu yra visų kūno organų ir sistemų veiklos reguliatorius. Sužadinimo procesas vyksta tik esant tam tikram išorinio dirgiklio intensyvumui, viršijančiam tam organui būdingą absoliučią sužadinimo slenkstį (-> suvokimo slenkstį). Sužadinimas grindžiamas fiziniais ir cheminiais procesais, kurie yra susiję su sužadinimą lydinčiais bioelektriniais reiškiniais ir registruojami tiek ląstelių lygmeniu, tiek nuo gyvūno bei žmogaus kūno paviršiaus. Jos pasiskirstymo būdai priklauso nuo nervų sistemos formos: pačioje primityviausioje – difuzinėje – sistemoje nervinė veikla vyksta tolygiai įvairiomis kryptimis, palaipsniui blėsta. Evoliucijos eigoje kartu su nervų sistemos komplikacija tobulėjo ir sužadinimo perdavimo būdai, kuriuose šis procesas nusitęsia iki kelio pabaigos be jokio susilpnėjimo, o tai leidžia sužadinimui atlikti reguliavimo funkciją visame organizme. . Sužadinimo ir slopinimo procesai sudaro aukštesnės nervų sistemos veiklos pagrindą. Jų individualios savybės lemia pastarojo tipą (-> aukštesnis nervinis aktyvumas: tipas), o jų dinamika palieka pėdsaką visuose elgesio aktuose.

Sužadinimas

Padidėjęs aktyvumas, dažniausiai išprovokuotas emocinės įtakos. Sužadinimas gali būti motorinis ir protinis arba abiejų derinys. Psichinis patologinis susijaudinimas skiriasi pagal klinikines charakteristikas ir gali būti impulsyvus, psichomotorinis, tylus (tyli agresija), kalba (didėja daugiausia kalbos aktyvumas), hebefreninis (kvailumas, grimasos, netinkami juokeliai, nepagrįstas juokas) ir kt.

SUJUNGIMAS

sužadinimas) - (neurofiziologijoje) impulso perdavimas per raumenų ląstelės arba nervinės skaidulos membraną. Sužadinimo metu poliarizuota membrana akimirksniu depoliarizuojasi ir joje atsiranda veikimo potencialas.

SUJUNGIMAS

lat. sužadinimas). Psichopatologinė būklė, kuriai būdingas įvairių protinės veiklos apraiškų – mąstymo, kalbos, motorikos – sustiprėjimas ir pagreitėjimas. V. apraiškų ypatumai priklauso nuo ligos, kurios klinikiniame paveiksle ji stebima, nuo jos eigos formos ir stadijos, nuo paciento amžiaus ir su ja susijusių simptomų – ​​kliedesio, haliucinacijų, sutrikimo. sąmonė, demencija.

Skiriami tokie V. tipai.

B. AMENTYVA – įtraukta į amentijos paveikslą (žr.), pasižyminti nekoordinuotais stereotipiniais judesiais. Dažnai tai būna V. lovoje.

B. HALUCINATORINĖ – susijusi su haliucinacijų antplūdžiu ir dažnai atspindi jų turinį.

B. HEBEFRENIJA - stebimas sergant hebefreniniu sindromu ir pasižymi kvailu ir juokingu paciento elgesiu, nemotyvuotomis emocinėmis apraiškomis, grimasomis ir kt. (žr. Kerbikovo hebefreninio sindromo triadą). Kai elgesys pasireiškia greta hebefreniškų vaikiškumo bruožų (šnibždėjimas, deminutyvų vartojimas), kalbama apie hebefrenišką-vaikišką susijaudinimą.

V. HIPERKINETINIS - pasireiškia smarkiai padidėjus motorikos apraiškoms, reaktyviems ir spontaniškiems judesiams, bet be kalbos V. Samo V.g. chaotiško, siautulingo charakterio, judesių išvaizda primena hiperkinezę. Dėl kalbos stokos toks V. vadinamas „nebyliu“.

B. MOTORAS – būdingas daugiausia per didelis motorinis aktyvumas.

B. DEPRESINĖ – stebima depresijos įkarštyje, tiek endo-, tiek psichogeninė. Sergant endogenine depresija, V. dažniausiai atsiranda dėl beviltiškos melancholijos, nerimo ir nevilties išgyvenimų. Jis gali didėti palaipsniui ir būti gana ilgalaikis (nerimastingas susijaudinimas), bet gali pasireikšti ir ūmiai (melancholinis raptus). Tuo pačiu metu savižudiškas elgesys nėra neįprastas. Psichogeninėje, pirmiausia isterinėje, depresijoje V. išsiskiria demonstratyvumu ir teatrališkumu, jos apraiškos priklauso nuo aplinkinių reakcijos į ligonio elgesį. Tais atvejais, kai psichogeninė depresija įgauna vitalinį pobūdį („gyvybintą“, „endogenizuotą“), V. neturi parodomųjų bruožų.

B. IMPULSUS – dažniausiai stebimas katatoninėse būsenose ir pasireiškia impulsyvių staigių, nemotyvuotų protrūkių pavidalu, su agresyviais ir destruktyviais veiksmais. Pacientų veiksmai yra beprasmiai, dažnai pastebimi negatyvizmo reiškiniai.

V. katatoniškas – pasižymi pretenzingumu ir beprasmišku judesių manieromis, neigiamomis apraiškomis, motoriniais stereotipais, kalba V. (žodžiavimas, laužyta kalba), impulsyvūs veiksmai. Šiuo atveju galima pastebėti sumaišties, apgailėtinų inkliuzų ir absurdiško, nemotyvuoto išaukštinimo reiškinius. Kai pacientai demonstruoja absurdišką ir kvailą elgesį, jie kalba apie V. catatonic-hebephrenic.

B. KOORDINUOTAS – išsiskiria išoriniu pacientų motorinių veiksmų tvarkingumu, išlaikant jų nuoseklumą ir išsamumą, nepaisant motorinių įgūdžių apraiškų pagreitėjimo ir sustiprėjimo. Toks V. stebimas su patologiniu afektu.

B. MANIKA – pasižymi pakilia nuotaika, motorinių apraiškų ir kalbos aktyvumo pagreitėjimu, lengvesniu asociacijų srautu, iki „idėjų šuolio“, veido išraiškų ir gestų išraiškingumu. Esant dideliam išraiškos laipsniui, jis taip pat gali būti chaotiškas ir netvarkingas.

B. PSICHOGENINIS – stebimas ekstremaliose situacijose, turi afektinį-šokinį pobūdį, pasireiškia paniškais veiksmais, bėrimu skrydžiu.

B. KALBA - pirmiausia pasireiškia kalbos srityje: žodingumas, verbalizacija, kalbos fragmentacija su monologo sindromu, žargonfazija.

B. SUBKOMATOZINĖ – pasireiškia esant giliam stuporui, ties komos riba, jam būdingas sutrikimas, nekoordinuoti judesiai lovoje.

B. CHAOTIKA – pasižymi nenutrūkstamais, chaotiškais veiksmais, ritmingais judesiais. Tuo pat metu dažnas smurtinis pasipriešinimas kitiems ir agresyvūs veiksmai.

B. ECSTATIC – lydimas mimikos ir pantomiminės ekstazės, malonumo ir perdėtos laimės išraiškos. Pacientų judesiai yra nenatūralūs, emociškai perdėti ir pernelyg išraiškingi.

B. EPILEPTIFORMUS – stebimas prieblandoje ir disforijoje. Dažniausiai tai pasireiškia ūmiai ir dažnai baigiasi miegu bei vėlesne amnezija. Agresyvūs ir destruktyvūs veiksmai, baimė, fragmentiškų vaizdinių kliedesių išgyvenimų buvimas, bauginančios haliucinacijos nėra neįprasti.

B. ERETIKAS – pasižymi beprasmių destruktyvių ir autoagresyvių veiksmų epizodais. Dažniausiai – su giliu protiniu atsilikimu.

Sužadinimas

Fiziologijoje šis terminas reiškia būdingą receptorių pokytį veikiant stimulo energijai. Be šios konkrečios reikšmės, „jaudulys“ gali reikšti bet kokį įtampos padidėjimą – pavyzdžiui, dėl suaktyvinimo.

SUJUNGIMAS

susijaudinimas) – 1. Budrumo būsena ir padidėjęs atsakas į išorinį dirginimą. Sukeltas stipraus susijaudinimo, nerimo ar palankios aplinkos. 2. Smegenų žievės fiziologinis aktyvinimas tokiais centrais kaip aktyvuojanti tinklinė sistema; atsiranda dėl nemigos ir padidėjusio budrumo. Dabar manoma, kad stiprūs susijaudinimo svyravimai sukelia žmonėms neuropsichiatrinius sutrikimus, tokius kaip narkolepsija ir manija.

SUJUNGIMAS

1. Fiziologijoje procesas, kurio metu tam tikras stimulo energijos modelis sukelia receptorių pokyčius arba pokyčių modelį. Energija čia gali reikšti arba fizinę, arba kitą nervinę veiklą; pamatyti stimuliaciją. 2. Mokymosi studijose bendras aukštas visos nervų sistemos aktyvumas; priimtinas sinonimas čia yra potraukio būsena. 3. Socialinėje psichologijoje – psichologinės įtampos padidėjimas; ši reikšmė intuityviai artima įprastai vartosenai.

SUJUNGIMAS

1. Bendrai – aktyvumo arba pasirengimo veiklai lygis, pagrįstas jutiminio jaudrumo, liaukų veiklos, hormonų lygių ir raumenų pasirengimo lygiu. 2. Fiziologijoje – padidėjusio smegenų žievės aktyvumo būsena. Žievės struktūros sužadinamos jas stimuliuojant nerviniais impulsais, gaunamais iš jutimo receptorių per žemesnio lygio smegenų struktūras, pavyzdžiui, tinklinį darinį. Dėl plačiai paplitusio vartojimo ir bendros reikšmės terminas paprastai vartojamas su kvalifikuojančiais žodžiais, tokiais kaip žievės susijaudinimas, seksualinis susijaudinimas ir kt.

Dirginančios medžiagos

Pagal prigimtį dirgikliai skirstomi į:
biologinėms sistemoms ypač svarbūs fiziniai (garsas, šviesa, temperatūra, vibracija, osmosinis slėgis), elektriniai dirgikliai;
cheminės medžiagos (jonai, hormonai, neurotransmiteriai, peptidai, ksenobiotikai);
informaciniai (balso komandos, sutartiniai ženklai, sąlyginiai dirgikliai).

Pagal biologinę reikšmę dirgikliai skirstomi į:
adekvatūs – dirgikliai, kurių suvokimui biologinė sistema turi ypatingų adaptacijų;
neadekvatūs – dirgikliai, neatitinkantys natūralios receptorių ląstelių, kurias jie veikia, specializacijos.

Dirgiklis sukelia susijaudinimą tik tada, kai jis yra pakankamai stiprus. Sužadinimo slenkstis - minimalus dirgiklio stiprumas, pakankamas ląstelei sužadinti. Posakis „sužadinimo slenkstis“ turi keletą sinonimų: dirginimo slenkstis, dirgiklio stiprumo slenkstis, jėgos slenkstis.

Sužadinimas kaip aktyvi ląstelės reakcija į dirgiklį

Ląstelės reakcija į išorinį poveikį (dirginimą) skiriasi nuo nebiologinių sistemų atsako šiais požymiais:
energija ląstelės reakcijai yra ne dirgiklio energija, o energija, susidaranti dėl metabolizmo pačioje biologinėje sistemoje;
ląstelės reakcijos stiprumo ir formos nenulemia išorinio poveikio stiprumas ir forma (jei dirgiklio stiprumas viršija slenkstį).

Kai kuriose specializuotose ląstelėse reakcija į dirgiklį yra ypač intensyvi. Ši intensyvi reakcija vadinama susijaudinimu. Sužadinimas – tai aktyvi specializuotų (sužadinamųjų) ląstelių reakcija į išorinį poveikį, pasireiškianti tuo, kad ląstelė pradeda atlikti specifines funkcijas.

Jaudinanti ląstelė gali būti dviejų atskirų būsenų:
ramybės būsena (pasirengimas reaguoti į išorinį poveikį, atlikti vidinius darbus);
susijaudinimo būsena (aktyvus konkrečių funkcijų vykdymas, išorinio darbo atlikimas).

Kūne yra 3 rūšių jaudinamos ląstelės:
nervų ląstelės (sužadinimas pasireiškia generuojant elektrinį impulsą);
- raumenų ląstelės (sužadinimas pasireiškia susitraukimu);
sekrecijos ląstelės (sužadinimas pasireiškia biologiškai aktyvių medžiagų išsiskyrimu į tarpląstelinę erdvę).

Jaudrumas – tai ląstelės gebėjimas pereiti iš ramybės būsenos į sužadinimo būseną, kai ją veikia dirgiklis. Skirtingos ląstelės turi skirtingą jaudrumą. Tos pačios ląstelės jaudrumas kinta priklausomai nuo jos funkcinės būklės.

Jaudinanti ląstelė ramybės būsenoje

Jaudinamos ląstelės membrana yra poliarizuota. Tai reiškia, kad tarp ląstelės membranos vidinio ir išorinio paviršiaus yra pastovus potencialų skirtumas, kuris vadinamas membranos potencialas(MP). Ramybės būsenoje MF vertė yra –60…–90 mV (vidinė membranos pusė yra neigiamai įkrauta išorinės atžvilgiu). Ramioje būsenoje esančios ląstelės MP reikšmė vadinama poilsio potencialas(PP). Ląstelės MP galima išmatuoti vieną elektrodą įdėjus į elementą, o kitą išorėje (1 pav. A) .

MP sumažėjimas, palyginti su jo normaliu lygiu (LP), vadinamas depoliarizacija, o padidėjimas vadinamas hiperpoliarizacija. Repoliarizacija suprantama kaip pradinio MP lygio atkūrimas po jo pasikeitimo (žr. 1 pav. B).

Elektrinės ir fiziologinės susijaudinimo apraiškos

Panagrinėkime įvairias sužadinimo apraiškas, pasinaudodami ląstelės dirginimo elektros srove pavyzdžiu (2 pav.).

Veikiant silpniems (subslenkstiniams) elektros srovės impulsams, ląstelėje susidaro elektrotoninis potencialas. Elektrotoninis potencialas(EP) – ląstelės membranos potencialo poslinkis, sukeltas nuolatinės elektros srovės veikimo . EP yra pasyvi ląstelės reakcija į elektrinį dirgiklį; jonų kanalų būsena ir jonų pernaša nesikeičia. EP nepasireiškia kaip fiziologinė ląstelės reakcija. Todėl EP nėra susijaudinimas.

Veikiant stipresnei slenksčio srovei, įvyksta ilgesnis MP poslinkis - vietinis atsakas. Vietinis atsakas (LR) – tai aktyvi ląstelės reakcija į elektrinį dirgiklį, tačiau jonų kanalų būsena ir jonų transportavimas šiek tiek pakinta. LO nepasireiškia pastebima fiziologine ląstelės reakcija. LO vadinamas vietinis jaudulys , nes šis sužadinimas neplinta per sužadinamų ląstelių membranas.

Slenkstinės ir viršslenkstinės srovės įtakoje ląstelė vystosi Veiksmo potencialas(PD). AP pasižymi tuo, kad ląstelės MP reikšmė labai greitai sumažėja iki 0 (depoliarizacija), tada membranos potencialas įgauna teigiamą reikšmę (+20...+30 mV), t.y., įkraunama vidinė membranos pusė. teigiamai išorės atžvilgiu. Tada MP reikšmė greitai grįžta į pradinį lygį. Stipri ląstelės membranos depoliarizacija AP metu sukelia fiziologinių sužadinimo apraiškų (susitraukimo, sekrecijos ir kt.) vystymąsi. PD vadinamas skleidžiantis jaudulį, nes, atsiradęs vienoje membranos dalyje, greitai plinta į visas puses.

AP vystymosi mechanizmas yra beveik vienodas visoms jaudinančioms ląstelėms. Elektrinių ir fiziologinių sužadinimo apraiškų susiejimo mechanizmas yra skirtingas skirtingų tipų sužadinamoms ląstelėms (sužadinimo ir susitraukimo, sužadinimo ir sekrecijos sujungimas).

Jaudinamos ląstelės ląstelės membranos struktūra

Sužadinimo vystymosi mechanizmuose dalyvauja keturių tipų jonai: K+, Na+, Ca++, Cl – (Ca++ jonai dalyvauja kai kurių ląstelių, pvz., kardiomiocitų, sužadinimo procesuose, o Cl – jonai yra svarbūs vystymuisi. slopinimas). Ląstelės membrana, kuri yra lipidų dvisluoksnis sluoksnis, yra nepralaidi šiems jonams. Membranoje yra 2 rūšių specializuotos vientisos baltymų sistemos, užtikrinančios jonų pernešimą per ląstelės membraną: jonų siurbliai ir jonų kanalai.

Jonų siurbliai ir transmembraniniai jonų gradientai

Jonų siurbliai (siurbliai)– integruoti baltymai, užtikrinantys aktyvų jonų pernešimą prieš koncentracijos gradientą. Transporto energija yra ATP hidrolizės energija. Yra Na+ / K+ siurblys (išsiurbia Na+ iš ląstelės mainais į K+), Ca++ siurblys (išsiurbia Ca++ iš ląstelės), Cl– siurblys (išsiurbia Cl– iš ląstelės).

Dėl jonų siurblių veikimo sukuriami ir palaikomi transmembraniniai jonų gradientai:
Na+, Ca++, Cl koncentracija – ląstelės viduje mažesnė nei išorėje (tarpląsteliniame skystyje);
K+ koncentracija ląstelės viduje didesnė nei išorėje.

Jonų kanalai

Jonų kanalai yra integruoti baltymai, užtikrinantys pasyvų jonų transportavimą koncentracijos gradientu. Transporto energija yra jonų koncentracijos skirtumas abiejose membranos pusėse (transmembraninis jonų gradientas).

Neselektyvūs kanalai
leisti prasiskverbti visų tipų jonams, tačiau pralaidumas K+ jonams yra žymiai didesnis nei kitų jonų;
visada atviri.

Atrankiniai kanalai turi šias savybes:
praeina tik vieno tipo jonai; kiekvienam jonų tipui yra atskiras kanalo tipas;
gali būti vienoje iš 3 būsenų: uždara, aktyvuota, neaktyvuota.

Užtikrinamas selektyvus atrankinio kanalo pralaidumas selektyvus filtras , kurį sudaro neigiamo krūvio deguonies atomų žiedas, esantis siauriausioje kanalo vietoje.

Kanalo būsenos keitimą užtikrina operacija vartų mechanizmas, kurią vaizduoja dvi baltymų molekulės. Šios baltymų molekulės, vadinamieji aktyvavimo vartai ir inaktyvavimo vartai, keisdami savo konformaciją, gali blokuoti jonų kanalą.

Ramybės būsenoje aktyvavimo vartai yra uždaryti, inaktyvavimo vartai atidaryti (kanalas uždarytas) (3 pav.). Kai signalas veikia vartų sistemą, atsidaro aktyvavimo vartai ir prasideda jonų pernešimas kanalu (kanalas aktyvuojamas). Esant reikšmingai ląstelės membranos depoliarizacijai, inaktyvavimo vartai užsidaro ir jonų pernešimas sustoja (kanalas inaktyvuojamas). Kai MP lygis atkuriamas, kanalas grįžta į pradinę (uždarą) būseną.

Priklausomai nuo signalo, dėl kurio atsidaro aktyvavimo vartai, selektyvūs jonų kanalai skirstomi į:
• chemiškai jautrūs kanalai – aktyvavimo vartų atidarymo signalas yra su kanalu susieto receptoriaus baltymo konformacijos pokytis dėl ligando prijungimo prie jo;
• potencialiai jautrūs kanalai – signalas atidaryti aktyvavimo vartus yra ląstelės membranos MP (depoliarizacija) sumažėjimas iki tam tikro lygio, kuris vadinamas kritinis depoliarizacijos lygis (KUD).

Ramybės potencialo formavimosi mechanizmas

Ramybės membranos potencialas susidaro daugiausia dėl K+ išsiskyrimo iš ląstelės neselektyviais jonų kanalais. Teigiamai įkrautų jonų nutekėjimas iš ląstelės lemia tai, kad vidinis ląstelės membranos paviršius tampa neigiamai įkrautas, palyginti su išoriniu.

Membranos potencialas, atsirandantis dėl K+ nuotėkio, vadinamas „pusiausvyros kalio potencialu“. Ek). Jį galima apskaičiuoti naudojant Nernsto lygtį

Kur R- universali dujų konstanta,
T- temperatūra (Kelvinas),
F- Faradėjaus numeris,
[K+]nar – K+ jonų koncentracija už ląstelės ribų,
[K+] ext – K+ jonų koncentracija ląstelės viduje.

PP dažniausiai yra labai artimas Ek, bet ne visai jam lygus. Šis skirtumas paaiškinamas tuo, kad šie veiksniai prisideda prie PP susidarymo:

Na+ ir Cl– patekimas į ląstelę neselektyviais jonų kanalais; tokiu atveju Cl– patekimas į ląstelę papildomai hiperpoliarizuoja membraną, o patekęs Na+ papildomai depoliarizuoja; šių jonų indėlis į PP susidarymą yra mažas, nes neselektyvių kanalų pralaidumas Cl– ir Na+ yra 2,5 ir 25 kartus mažesnis nei K+;

tiesioginis elektrogeninis Na+ /K+ jonų siurblio poveikis, atsirandantis, jei jonų siurblys veikia asimetriškai (į ląstelę pernešamų K+ jonų skaičius nėra lygus iš ląstelės išnešamų Na+ jonų skaičiui).

Veikimo potencialo plėtros mechanizmas

Veikimo potenciale yra keletas fazių (4 pav.):

depoliarizacijos fazė;
greitos repoliarizacijos fazė;
lėta repoliarizacijos fazė (neigiamas pėdsakų potencialas);
hiperpoliarizacijos fazė (teigiamas pėdsakų potencialas).

Depoliarizacijos fazė. AP išsivystymas įmanomas tik veikiant dirgikliams, sukeliantiems ląstelės membranos depoliarizaciją. Kai ląstelės membrana depoliarizuojama iki kritinio depoliarizacijos lygio (CDL), įvyksta laviną primenantis įtampai jautrių Na+ kanalų atsivėrimas. Teigiamai įkrauti Na+ jonai į ląstelę patenka pagal koncentracijos gradientą (natrio srovę), dėl to membranos potencialas labai greitai sumažėja iki 0 ir tada tampa teigiamas. Membranos potencialo ženklo kitimo reiškinys vadinamas atgręžimas membranos krūvis.

Greita ir lėta repoliarizacijos fazė. Dėl membranos depoliarizacijos atsiveria įtampai jautrūs K+ kanalai. Teigiamai įkrauti K+ jonai palieka ląstelę pagal koncentracijos gradientą (kalio srovę), o tai atkuria membranos potencialą. Fazės pradžioje kalio srovės intensyvumas yra didelis, o fazės pabaigoje greitai vyksta repoliarizacija, kalio srovės intensyvumas mažėja ir repoliarizacija sulėtėja.

Hiperpoliarizacijos fazė išsivysto dėl liekamosios kalio srovės ir dėl tiesioginio elektrogeninio aktyvuoto Na+ / K+ siurblio poveikio.

Perviršis– laikotarpis, per kurį membranos potencialas turi teigiamą reikšmę.

Slenkstinis potencialas – skirtumas tarp ramybės membranos potencialo ir kritinio depoliarizacijos lygio. Slenkstinio potencialo dydis lemia ląstelės jaudrumą – kuo didesnis slenkstinis potencialas, tuo mažesnis ląstelės jaudrumas.

Ląstelių jaudrumo pokyčiai sužadinimo vystymosi metu

Jei ląstelės jaudrumo lygį fiziologinio poilsio būsenoje laikysime norma, tada sužadinimo ciklo vystymosi metu galima stebėti jo svyravimus. Priklausomai nuo sužadinimo lygio, išskiriamos šios ląstelės būsenos (žr. 4 pav.).

Supernormalus jaudrumas ( išaukštinimas ) – ląstelės būsena, kurioje jos jaudrumas didesnis nei normalus. Supernormalus jaudrumas stebimas pradinės depoliarizacijos ir lėtos repoliarizacijos fazės metu. Ląstelių jaudrumo padidėjimas šiose AP fazėse atsiranda dėl slenksčio potencialo sumažėjimo, palyginti su norma.

Absoliutus atsparumas ugniai - ląstelės būsena, kurioje jos jaudrumas nukrenta iki nulio. Joks dirgiklis, net ir stipriausias, negali sukelti papildomos ląstelės stimuliacijos. Depoliarizacijos fazės metu ląstelė yra nesužadinama, nes visi jos Na+ kanalai jau yra atviri.

Giminaitis atsparumas ugniai – būsena, kai ląstelės jaudrumas yra žymiai mažesnis nei įprasta; Ląstelę sužadinti gali tik labai stiprūs dirgikliai. Repoliarizacijos fazės metu kanalai grįžta į uždarą būseną ir palaipsniui atkuriamas ląstelių jaudrumas.

Nenormaliam jaudrumui būdingas nedidelis ląstelių jaudrumo sumažėjimas žemiau normalaus lygio. Šis jaudrumo sumažėjimas atsiranda dėl padidėjusio slenksčio potencialo hiperpoliarizacijos fazės metu.