Вопрос о происхождении водорослей еще далек от окончательного ре-шения. Существуют различные точки зрения как на происхождение, так и на родственные отношения между типами водорослей. Палеонтология с несомненностью указывает на древность водорослей.

При изучении водорослей можно обратить внимание на наличие подвиж-ных стадий в цикле развития отдельных их представителей. Некото-рые (например, вольвоксовые из зеленых водорослей) проводят всю жизнь в подвижном состоянии. Однако и у них (например, у хламидомонады) наб-людается неподвижная стадия — пальмеллевидное состояние. По мере даль-нейшего усложнения водорослей замечается выработка неподвиж-ных форм .

Однако в цикле развития даже более организованных, неподвижных форм имеется подвижная стадия в виде зооспоры . Зооспоры указыва-ют нам на какую-то связь высших форм с просто устроенными формами, ко-торые всю жизнь проводят в подвижном состоянии.

Поэтому в начале каждого типа ставят водоросли монадной структуры и среди них те, которые обнаруживают наиболее примитивное строение.

Хризомонадовые — очень древняя группа водорослей, известная еще из докембрийских отложений. Они обнаруживают родственные связи с диа-томовыми (наличие кремневой оболочки, лейкозин) и с разножгутиковыми водорослями (окрашенные цисты, отсутствие крахмала и отложение в запас масла). Вероятно, хризомонадовые и диатомовые произошли от общего пред-ка. Среди диатомовых водорослей группа центрических более древняя (наличие подвижных сперматозоидов).

Бурые водоросли в происхождении могут быть также связаны с хризомонадовыми (общий пигмент фукоксантин, наличие ветвистых форм у хризомонад).

Красные водоросли (багрянки) увязать с другими типами водорослей достоверно невозможно.

Эвгленовые не имеют прямой связи с другими водорослями. Это также слепая ветвь эволюции. Возможно, что в происхождении они связаны с ка-кими-либо зелеными водорослями монадной структуры (наличие хлорофил-лов а и б).

То же следует сказать и о пиррофитовых водорослях . Они стоят особ-няком и не дали начала каким-либо другим водорослям.

Наиболее ясно родственные отношения прослеживаются среди зеле-ных водорослей . В основу их ставятся монадные формы из порядка воль-воксовых (политома, хламидомонада). От них произошли колониальные (гониум, эвдорина, вольвокс). Благодаря наличию неподвижных фаз в цикле развития (пальмеллевидное состояние у хламидомонады) от вольвоксовых можно перейти к хлорококковым, неподвижным в вегетативном состоянии. С хлорококковыми легко могут быть связаны другие порядки различных эволюционных направлений. Так, из одноклеточных, простейших форм раз-вились колониальные (педиаструм , водяная сеточка), через протосифон мож-но вывести порядок Siphonales, характеризующийся неклеточным строени-ем, и порядок Vaucheriales.

От хлорококковых выводится обычно и порядок Улотриксовые с нит-чатым (Ulothrix ) и далее пластинчатым (Ulva) строением тела. Порядок Кладофоровые легко увязывается с улотриксовыми. Материал с сайта

Порядок Эдогониевые, несомненно, также связан с улотриксовыми, но наличие у эдогония своеобразных сперматозоидов и особого способа деления клеток не позволяет наметить более ясных отношений с какими-либо пред-ставителями последних.

Среди харофитовых водорослей класс Конъюгаты благодаря отсутствию подвижных стадий не может быть непосредственно связан с зелеными водорослями. Наиболее вероятно их происхождение самостоятельным стволом от простейших хлоро-кокковых, рано утративших подвижность. Некоторые ботаники связыва-ют конъюгаты с простейшими амебоидными организмами.

Класс Харофициевые водоросли стоит особняком в системе водорос-лей. Это очень древние водоросли, их остатки известны из девонских отло-жений палеозойской эры. Вероятно, это боковой ствол зеленых водорослей, обособившийся от них на очень раннем этапе эволюции. Промежуточные звенья между ними вымерли.

Считается, что отдел Cyanophyta (Cyanobacterya) насчитывает около 2000 видов. Возникли эти организмы свыше 3 млрд лет назад.Предполагается, что изменения в составе атмосфнры архея и обогащение ее кислородом связаны с фотосинтетической активностью цианобактерий.

Синезеленые – самые древние из водорослей и древнейшие представители мира растений. Включают 150 родов, объединяющих 2000 видов. Имеют прокариотическое строение. Ядерный материал не отграничен мембраной от остального содержимого клетки, внутренний слой клеточной оболочки состоит из муреина. Характерна сине-зеленая окраска, но встречается розовая и почти черная, что связано с наличием пигментов: хлорофилла а, фикобилинов (голубого - фикоцианина и красного - фикоэитрина) и каротиноидов. Среди сине-зеленых водорослей имеются одноклеточные (род Chroococcus), колониальные (род Nostoc) и многоклеточные нитчатые (род Oscillatoria) организмы, обычно микроскопические, реже образующие шарики, корочки и кустики размером до 10 см. Некоторые нитчатые сине-зеленые водоросли способны передвигаться путем скольжения. Протопласт состоит из внешнего окрашенного слоя – хроматоплазмы – и бесцветной внутренней части – центроплазмы. В хроматоплазме находятся ламеллы (пластинки), осуществляющие фотосинтез: они расположены концентрическими слоями вдоль оболочки. Центроплазма содержит ядерное вещество, рибосомы, запасные вещества (гранулы волютина, зерна цианофицина с липопротеидами) и тельца, состоящие из гликопротеидов; у планктонных видов имеются газовые вакуоли. Хлоропласты и митохондрии отсутствуют. Поперечные перегородки нитчатых сине-зеленых водорослей снабжены плазмодесмами. Некоторые нитчатые сине-зеленые водоросли имеют гетероцисты – бесцветные клетки, изолированные от вегетативных клеток «пробками» в плазмодесмах. Размножаются сине-зеленые водоросли делением (одноклеточные) и гормогониями – участками нитей (многоклеточные). Кроме того, для размножения служат: акинеты – неподвижные покоящиеся споры, образующиеся целиком из вегетативных клеток; эндоспоры, возникающие по несколько в материнской клетке; экзоспоры, отчленяющиеся с наружной стороны клеток и нанноциты – мелкие клетки, появляющиеся в массе при быстром делении содержимого материнской клетки. Полового процесса у сине-зеленых водорослей нет, однако наблюдаются случаи перекомбинирования наследственных признаков посредством трансформации. Сине-зеленые водоросли входят в состав планктона и бентоса пресных вод и морей, живут на поверхности почвы, в горячих источниках, на снегу; ряд видов обитает в известковом субстрате, некоторые сине-зеленые водоросли – компоненты лишайников и симбионты простейших животных и наземных растений (мохообразных и цикадовых). В наибольших количествах сине-зеленые водоросли развиваются в пресных водах, иногда вызывая токсическое цветение воды в водохранилищах, что служит причиной гибели морских организмов, птиц. В определенных условиях массовое развитие этих водорослей способствует образованию лечебных грязей. В некоторых странах (Китай) ряд видов (носток, спирулина и др.) используют в пищу. Предпринимаются попытки массового культивирования водорослей для получения кормового и пищевого белка. Некоторые сине-зеленые водоросли усваивают молекулярный азот, обогащая им почву.

Историческая роль. Это старейшая группа, в ископаемом состоянии известны с докембрия. Благодаря деятельности сине-зеленых водорослей появился кислород. В конце протерозоя они утратили свое доминирующее значение.

29. Раскройте сущность процесса двойного оплодотворения у покрытосеменных. Каково эволюционное значение ?

Эволюционным отличием покрытосеменных от остальных отделов растений является появление особого органа размножения – цветка. Исключительная роль цветка связана с тем, что в нем полностью совмещены все процессы бесполого и полового размножения.В обоеполом цветке осуществляются микро- и мегаспорогенез,опыление и оплодотворение и начальные этапы развития зародыша.Особенности строения цветка обеспечивают осуществление этих функций с наименьшими затратами пластических веществ и энергии.

Женским органом размножения, находящимся внутри цветка, является гинецей – совокупность пестиков, мужским – андроцей(совокупность тычинок). В зависимости от наличия обоих этих образований различают однополые и обоеполые цветки.Филогенетически тычинка считается видоизмененным микроспорофиллом.Их количество варьирует от одной до нескольких сотен.

Каждая тычинка состоит из суженной нитевидной части – тычиночной нити и обычно расширенной части – пыльника. Пыльник имеет две половинки, соединенных между собой связником. Каждая половинка несет два гнезда-микроспорангия. В гнездах тычинок осуществляются микроспорогенез и микрогаметогенез. В результате формируется пыльцевое зерно, содержащее обычно две клетки – маленькую генеративную и более крупную вегетативную. Генеративная клетка делится однократно и образует 2 мужских гаметы – спермия.Вегетативная клетка при прорастании на рыльце дает начало пыльцевой трубке.

Пестик образуется из плодолистиков, которые филогенетически соответствуют мегаспорофиллам. Наиболее существенная для оплодотворения часть пестика- завязь - образует уникальную структуру, напоминающую замкнутый сосуд, где развиваются надежно защищенные семязачатки. Кроме завязи, в состав пестика входят вытянутая часть – столбик –и верхушечная – рыльце.Рыльце пестика - уникальная структура, предназначенная для восприятия пыльцы. В семязачатках, содержащихся в завязи, происходит мегаспорогенез, мегагаметогенез и процесс оплодотворения. Семязачаток после оплодотворения заключенной в нем яйцеклетки(реже без опл-я) развивается в семя. Нуцеллус занимает центральную часть семязачатка и в нем развивается зародышевый мешок.

Для осуществления оплодотворения необходимы зрелая жизнеспособная пыльца, попавшая на рыльце пестика, и сформировавшийся зародышевый мешок в семязачатке. Оплодотворению предшествует прорастание пыльцевого зерна. Оно начинается с разбухания зерна на поверхности рыльца и выхода из апертуры пыльцевого зерна пыльцевой трубки. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходят ядро вегетативной клетки и оба спермия. Пыльцевая трубка, как правило, проникает в нуцеллус через микропиле семязачатка. Проникнув в зародышевый мешок, пыльцевая трубка разрывается(под действием разницы осмотического давления в ней и в нуцеллусе), и все содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой и образуется диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу. Второй спермий сливается со вторичным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка, тем самым образуя триплоидное ядро, развивающееся затем в специальную питательную ткань – эндосперм. Это и есть двойное оплодотворение. Прочие клетки зародышевого мешка либо разрушаются при проникновении пыльцевой трубки, либо дегенерируют.

Биологический смысл двойного оплодотворения весьма велик. В отличие от голосеменных, где довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается независимо от процесса оплодотворения, у покрытосеменных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. Этим достигается существенная экономия энергетических и пластических ресурсов.

Оплодотворение – один из важнейших процессов полового размножения. Его можно подразделить на три фазы: опыление, прорастание пыльцы и рост пыльцевой трубки в тканях пестика и собственно оплодотворение, то есть образование зиготы.

Процессу оплодотворения в цветке предшествует опыление - перенос пыльцы с пыльников на рыльце пестика цветка того же или близкого вида, обеспечивающий прорастание пыльцы и возможность оплодотворения. Различают два типа опыления - самоопыление и перекрестное опыление.

При самоопылении на рыльце пестика попадает пыльца того же цветка, опыление происходит в пределах одного цветка. При этом материнские и отцовские наследственные свойства очень близки, поэтому возникшее в результате самоопыления потомство из семян по наследственным признакам более однородно.

При перекрестном опылении на рыльце пестика переносится пыльца с цветков других растений того же вида. Хотя материнские и отцовские экземпляры при этом и относятся к одному виду, но имеют индивидуальные отличия, поэтому семенное потомство при перекрестном опылении более разнообразно по наследственным признакам и обычно более жизненно.

Перенос пыльцы при перекрестном опылении производится с помощью ветра, насекомых, птиц, воды.

Для осуществления оплодотворения необходимы два условия: зрелая жизнеспособная пыльца, попавшая на рыльце пестика, и сформировавшийся зародышевый мешок в семязачатке. Оплодотворению предшествует прорастание пыльцевого зерна. Оно начинается с разбухания зерна на поверхности рыльца и выхода из апертуры пыльцевого зерна пыльцевой трубки. В густой цитоплазме кончика пыльцевой трубки идут интенсивные физиологические процессы, вследствие которых несколько размягчаются ткани рыльца и столбика, в которые внедряется пыльцевая трубка. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходят ядро вегетативной клетки и оба спермия. В огромном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий (нуцеллус) через микропиле семязачатка, реже – иным образом. Проникнув в зародышевый мешок, пыльцевая трубка разрывается под действием разницы осмотического давления в ней и давления в нуцеллусе, и все содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой и образуется диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу. Второй спермий сливается со вторичным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка, что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в специальную питательную ткань – эндосперм (от греч. эндон – внутри, сперма – семя). Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он впервые описан в 1898 году выдающимся русским цитологом и эмбриологом С. Г. Навашиным. Прочие клетки зародышевого мешка – антиподы и синергиды – либо разрушаются при проникновении пыльцевой трубки, либо дегенерируют.

Значение двойного оплодотворения весьма велико. В отличие от голосеменных, где довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается независимо от процесса оплодотворения, у покрытосеменных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа поколений этим достигается существенная экономия энергетических и пластических ресурсов.

Зигота и первичная клетка эндосперма, имея двойную наследственность, приобретают большую жизнеспособность и приспособляемость к условиям существования. Отсюда понятна роль многочисленных приспособлений в морфологии и физиологии цветка, направленных на обеспечение перекрестного опыления. В зародышевый мешок могут проникать несколько пыльцевых трубок. Однако спермии этих трубок в оплодотворении, как правило, не участвуют и дегенерируют. Слияние спермиев с ядрами женского гаметофита предшествует деконденсация хроматина в ядрах.

30. По каким критериям можно различать фитоценозы?

Фитоценоз – пространственный контур, в пределах которого в разных его частях растительный покров имеет определенное сходство по флористическому составу, структуре и взаимоотношениям мнжду растениями-сообитателями. В экологии изучение фитоценозов используется для определения границ биогеоценозов.

Фитоценозы могут быть полночленными ,т.е. в них входят все виды, способные произрастать в данных условиях, либо неполночленными. Под флористически неполночленными понимают сообщества,в состав которых входят не все виды, свойственные данному местообитанию.

Фитоценология - наука о взаимоотношениях между растениями, о строении растений, динамике фитоценозов, классификации и пространственном размещении фитоценозов на больших площадях. Фитоценоз - всякая совокупность растений на данном участке территории, находящихся во взаимосвязи и характеризующихся определенным составом и строением. Фитоценоз характеризуется: флористическим составом, обилием, структурой, местообитанием. Ф. создает свою фитосреду. Группа однородных фитоценозов называется абстракцией, группа ассоциаций – формация. Структура сообщества (распределение в пространстве и времени):

Ярусность – распределение по листовой поверхности, вертикальная расчлененность

Мозаичность – горизонтальная расчлененность фитоценозов

Синузии – любое пространственно ограниченное сообщество

Консорции – структурные единицы, связанные с пищевыми связями и ограниченные в пространстве.

Виды в фитоценозе объединены:

По систематике (видовая принадлежность)

По географическому распространению

По хозяйственным признакам

По жизненным формам (эколого-морфологическим признакам)

Видовая насыщенность - видовой состав на единицу площади. Мало видов встречается на соленых почвах, в арктических пустынях, солончаковых зонах. Большое разнообразие - в тропиках.

Для фитоценоза характерен определенный набор жизненных форм растений. Жизненные формы - формы, в которых вегетативное тело растений находится в гармонии с внешней средой в течение жизни. Существует много классификаций. Система Раункиера: в основе учения - возобновление почек Земли, 2 фактора - влажность и температура, признаки - положение и способ защиты:

1) фанерофиты (деревья) - находятся над землей и ничем не защищены

2) хамефиты (полукустарники) - точки находятся над землей

3) гемикриптофиты (многолетние травы) - в неблагоприятный сезон находятся на почве и защищены опавшими листьями.

4) криптофиты (луковичные) - точки роста - в земле, защищены

5) терофиты (в виде семян - зародыш защищен землей)

Фитоценоз характеризуется определенным обилием видов. Методы абсолютного учета обилия подразделяются на:

1) глазомерные - вычисляются в баллах

2) числовые - количество N, объем V, вес W

3) косвенные - проективное покрытие

Методы относительного учета: количественное соотношение видов, входящих в сообщество по численности, объему, удельному покрытию.

При оценке обилия важно знать массу, она оценивается тремя способами:

Масса срезанных растений (сырая), воздушно-сухая масса (подсушенные растения), сухая масса (высушенные растения)

Различают общую массу органического вещества (W) - это живое и мертвое вещество B - масса живых организмов (г/м2, кг/м2, т/га)

Продуктивность - способность растений продуцировать органическое вещество. Продукция (скорость образования органического вещества): общая первичная, чистая первичная (Пч), первичная продукция опада (По), вещество, используемое гетеротрофами (Пг), вещество, используемое на рост и дыхание (Пд).

Побщ = Пч + По + Пг + Пд

Роль различных видов в жизни фитоценоза.

Система Маклиода:

Растения-капиталисты: удерживают за собой территорию; основную энергию затрачивают на поддержание существования для быстрого роста к новому сезону (деревья, луковичные, древесные)

Пролетарии: легко распространяются; основная энергия затрачивается на размножение; дают много семян, а затем отмирают

Раменский Л.Г. выделял 3 типа фитоценоза:

1. виоленты = силовики = львы. Это растения или животные, которые могут постоять за себя и свою территорию; сильная конкурентоспособность. Для своей жизнедеятельности им необходимо много ресурсов.

2. патиенты = выносливцы = верблюды. Могут жить в крайних условиях. Не обладают конкурентной мощью.

3. эксплеренты = выполняющие = шакалы. При нарушении целостности выполняют роль ремонтника.

Система Грайма выделяет 3 типа стратегии:

1. конкурентная

2. толерантная

3. рудеральная

Роль человека. С эпохи среднего неолита (1000-2000 лет до н.э) человек стал изменять растительный покров. До 12 в. процветающей породой был дуб, а затем стали сажать и другие деревья. Основные виды воздействия: изменение ареалов растений, их сокращение, непосредственное воздействие на растительные сообщества (распашка земли, рубка леса), изменение среды (воздействие на растительные среды, осушение болот).

№14 Какие минеральные элементы являются реутилизированными? С какими свойствами мин. Эл-ов связана способность ратений к их повторному испольхованию?

Способность минеральных веществ к повторному использованию – наз. реутилизация. К реутилизируемым минер. веществам относятся: азот, фосфор, калий.

Азот входит в состав белков, ферментов, нуклеиновых кислот, хлорофилла, витаминов, алкалоидов. Уровень азотного питания определяет размеры и интенсивность синтеза белка и других азотистых органических соединений в растениях и, следовательно, ростовые процессы. Недостаток азота особенно резко сказывается на росте вегетативных органов. Слабое формирование фотосинтезирующего листового и стеблевого аппарата вследствие дефицита азота, в свою очередь, ограничивает образование органов плодоношения и ведет к снижению урожая и уменьшению количества белка в продукции.

Характерным признаком азотного голодания является торможение роста вегетативных органов растений и появление бледно-зеленой или даже желто-зеленой окраски листьев из-за нарушения образования хлорофилла. Азот повторно используется (реутилизируется) в растениях, поэтому признаки его недостатка проявляются сначала у нижних листьев.

Фосфор играет исключительно важную роль в процессах обмена энергии в растительных организмах. Энергия солнечного света в процессе фотосинтеза и энергия, выделяемая при окислении ранее синтезированных органических соединений в процессе дыхания, аккумулируется в растениях в виде энергии фосфатных связей у так называемых макроэргических соединений, важнейшим из которых является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Накопленная в АТФ при фотосинтетическом и окислительном фосфорилировании энергия используется для всех жизненных процессов роста и развития растения, поглощения питательных веществ из почвы, синтеза органических соединений, их транспорта. При недостатке фосфора нарушается обмен энергии и веществ в растениях.

Особенно резко дефицит фосфора сказывается у всех растений на образовании репродуктивных органов. Его недостаток тормозит развитие и задерживает созревание, вызывает снижение урожая и ухудшение качества продукции. Растения при недостатке фосфора резко замедляют рост, листья их приобретают (сначала с краев, а затем по всей поверхности) серо-зеленую, пурпурную или красно-фиолетовую окраску. У зерновых злаков дефицит фосфора снижает кущение и образование плодоносных стеблей. Признаки фосфорного голодания обычно проявляются уже на начальных стадиях развития растений, когда они имеют слаборазвитую корневую систему и не способны усваивать труднорастворимые фосфаты почвы.

Калий участвует в процессах синтеза и оттока углеводов в растениях, обусловливает водоудерживающую способность клеток и тканей, влияет на устойчивость растений к неблагоприятным условиям внешней среды и поражаемость культур болезнями. Внешние признаки калийного голодания проявляются в побурении краев листовых пластинок

Вопрос о происхождении и эволюции водорослей очень сложен из-за разнообразия этих растений, особенно их субмикроскопического строения и биохимических признаков. Решение этой проблемы затруднено, кроме того, плохой сохранностью большинства водорослей в ископаемом состоянии и отсутствием связующих звеньев между современными отделами растений в виде организмов промежуточного строения.

Проще всего решается вопрос о происхождении прокариотических (доядерных) водорослей -- сине-зеленых, имеющих много общих признаков с фотосинтезирующими бактериями. Вероятнее всего, сине-зеленые водоросли произошли от организмов, близких к пурпурным бактериям и содержащих хлорофилл б.

Относительно происхождения эукариотических (ядерных) водорослей в настоящее время нет единой точки зрения. Существуют две группы теорий, исходящих или из симбиотического, или из несимбиотического их происхождения. водоросли альгология эукариотический

По теории симбиогенеза хлоропласты и митохондрии клеток эукариотических организмов некогда были самостоятельными организмами: хлоропласты -- прокариотическими водорослями, митохондрии -- аэробными бактериями. Как предполагают, существовало несколько групп прокариотических водорослей, различающихся набором пигментов. В результате захвата амебоидными гетеротрофными эукариотическими организмами аэробных бактерий и прокариотических водорослей возникли предки современных групп эукариотических водорослей. Некоторые исследователи приписывают симбиотическое происхождение хромосомам и жгутикам.

Теория симбиотического происхождения эукариотических водорослей и др. организмов получила особенно широкое распространение за последнее время. Она основана на давно известных фактах самовоспроизведения упомянутых органоидов клеток и на новых данных об автономности хлоропластов и митохондрий и их биохимическом сходстве с прокариотами. Это сходство выражается в следующем:

• 1. Хлоропласты и митохондрии, подобно прокариотам, содержат ДНК и РНК; в них находятся рибосомы того же типа, что и у прокариотов.
• 2. Антибиотики, подавляющие рост бактерий, тормозят образование и размножение хлоропластов и митохондрий эукариотических организмов, но не действуют на рост самих клеток и тканей.
• 3. Механизмы фотосинтеза у сине-зеленых и эукариотических водорослей в значительной мере сходны.

Однако наряду с фактами, свидетельствующими в пользу симбиогенеза эукариотических организмов, имеются данпые, говорящие об обратном. Например, система переноса электронов в хлоропластах и набор ферментов, необходимых для образования пигментов, участвующих в фотосинтезе, регулируются генами, ядра. Синтез ряда ферментов митохондрий зависит от ядра и цитоплазмы. Если учесть эти и другие факты, хлоропласты и митохондрии оказываются не «автономными», а «полуавтономными». Что касается самовоспроизведения, то оно обнаружено даже у поверхностного (кортикального) слоя инфузорий, признаки которого наследуются в ряду поколений независимо от ядра и цитоплазмы. Это было установлено путем пересадок ядра и цитоплазмы других особей, обладающих кортикальным слоем с иными признаками. Конечно, никак нельзя представить, что кортикальный слой инфузорий некогда был самостоятельным организмом. На водорослях такие эксперименты не проводились.

Автономность хлоропластов и митохондрий в равной мере может свидетельствовать как об их некогда самостоятельном существовании, так и о далеко зашедшем процессе специализации и автономности органоидов клетки. Точно так же и данные о неполной автономности хлоропластов и митохондрий можно с равным успехом принять за доказательство их несимбиотического происхождения или рассматривать как пример утраты симбионтами полной автономности в ходе эволюции. Нам представляется, что частичная или полная автономность органоидов клетки от ядра является необходимым условием нормальной жизнедеятельности эукариотической клетки и своевремонпого реагирования ее органоидов на изменения окружающей среды. Эукариотические клетки в среднем в 10/3 -- 10/4 раз крупнее прокариотических клеток. При полной зависимости органоидов от ядра малейшее нарушение его нормального функционирования, хотя бы на короткий отрезок времени, например при митозе, означало бы нарушение обмена веществ всей клетки.

Не в пользу симбиотического происхождения клеток эукариотических водорослей свидетельствует также отсутствие достаточного сходства в строении хлоропластов и клеток сине-зеленых водорослей -- единственных современных прокариотических водорослей. Сейчас существует целый ряд бесцветных одноклеточных организмов, в которых живут в качестве симбионтов явные сине-зеленые водоросли, выполняющие функции хлоропластов и называемые цианеллами. Цианеллы отличаются от свободноживущих сине-зеленых водорослей. Интересно, например, что у симбиотического глаукоцистиса (Glaucocystis nostochinearum), изученного посредством электронного микроскопа, цианеллы, в отличие от свободноживущих сине-зеленых водорослей, не имеют оболочки, т. е. симбиоз зашел здесь очень далеко. Тем не менее даже в таком «упростившемся» виде цианеллы все же остаются сине-зелеными водорослями и по своей организации и поведению в клетке хозяина решительно не сходны с хлоропластами (подробнее см. раздел «Сожительство водорослей с другими организмами»).

Таким образом, существующие ныне данные пе позволяют принять теорию симбиогенеза в качестве основы для пересмотра путей возникновения и эволюции эукариотических водорослей.

Если исходить из несимбиотического происхождения эукариотических водорослей, то приходится допустить, что они возникли от предка, общего с сине-зелеными водорослями, имеющего хлорофилл а и фотосинтез с выделением кислорода (рис.). Единственным возражением против этого может быть разница в составе клеточной стенки: у сине-зеленых водорослей, так же как и у бактерий, в клеточной стенке имеется муреин. В целом по составу и строению клеточной стенки, а также по реакциям, благодаря которым идет синтез ее веществ, прокариоты существенно отличаются и от животных, и от остальных растений. В случае принятия такого возражения пришлось бы выводить эукариотические водоросли от других организмов. Это значило бы признать, что фотосинтез с участием хлорофилла б и выделением кислорода возникал в ходе эволюции жизнн на Земле два раза. Однако это, учитывая множество реакций, осуществляемых в процессе фотосинтеза с участием многих ферментов, представляется менее вероятным, чем смена в ходе эволюции веществ клеточной стенки. У эукариотических водорослей, очевидно, не сразу появилась твердая жесткая клеточная стенка из целлюлозы или других веществ. Наиболее примитивной у эукариотических водорослей, очевидно, следует считать амебоидную форму строения, а клеточная стенка всех современных прокариот имеет жесткую основу. Следовательно, современные фотосинтезирующие прокариоты, т. е. сине-зеленые водоросли,-- это боковая, тупиковая ветвь растительной эволюции. Эукариотические водоросли имели с ней лишь общего прокариотического предка, лишенного твердой оболочки.

Первым шагом на пути возникновения эукариотических водорослей было формирование ядра и хлоропластов. На этом этапе эволюции появились красные водоросли, для которых характерно отсутствие жгутиковых стадий, примитивность строения хлоропластов и появление второй разновидности хлорофилла -- хлорофилла d. Несмотря на сложность цикла развития и анатомического строениядостигнутую некоторыми представителями, красные водоросли оказались боковой и слепой ветвью эволюции.

Важнейшим моментом в становлении органического мира на Земле явилось развитие у одноклеточных эукариотов двигательного аппарата -- жгутиков, построенных весьма своеобразно: внутри их по периферии располагаются 9 пар фибрилл и 2 фибриллы находятся в центре. С их появлением зародилась центральная прогрессивная группа -- фотосинтезирующие эукариотические жгутиковые. Начиная с этого этапа эволюция эукариотов пошла в нескольких направлениях: у одних организмов в дополнение к хлорофиллу а появились хлорофилл b, с или е и ряд новых дополнительных пигментов, а другие организмы утратили фотосинтезирующие пигменты и полностью перешли к гетеротрофному питанию. Одновременно происходила эволюция, сопровождающаяся видоизменением первоначального строения жгутикового аппарата. Например, у диатомовых исчезла центральная пара фибрилл, у некоторых золотистых водорослей появилась гаптонема (уплощенный «жгутик») с 5--8 одиночными фибриллами по периферии и тремя мембранами в оболочке. Правда, некоторые исследователи допускают, что эукариотические водоросли могли возникнуть от гетеротрофных безжгутиковых эукариотических организмов. Но это было бы возможно, если допустить, что фотосинтез с выделением кислорода и жгутики, имеющие одно и то же исходное строение у всех водорослей и гетеротрофных организмов, появлялись дважды. Существуют также предположения, что сине-зеленые водоросли непосредственно дали начало красным водорослям, а водоросли, обладающие жгутиками, произошли от бесцветных жгутиковых. Однако это означало бы, что дважды в ходе эволюции формировалось ядро, имеющее одно и то же строение и делящееся митотически, и дважды создавались одинаковые фотосинтезирующие системы с хлорофиллом а и хлоропластами. Все это крайне маловероятно.

Согласно изложенным представлениям о путях возникновения эукариотических водорослей, гетеротрофные жгутиковые приходится выводить из фотосинтезирующих самостоятельно в нескольких ветвях. Проще допустить неоднократную утрату хлоропластов, которая, к тому же, действительно наблюдается у представителей многих групп одноклеточных водорослей, чем предположить симбиотическое происхождение эукариот или многократное возникновение фотосинтеза и единообразно устроенных у всех эукариот жгутиков и ядер. Утрата пластид некоторыми жгутиковыми тем более допустима, что фототрофные организмы, как прокариоты, так и эукариоты, никогда не теряли полностью способности к гетеротрофному питанию, унаследованному от первичных гетеротрофов, появившихся при зарождении жизни на Земле. Вместе с тем всем организмам, живущим на Земле, свойственно биохимическое единство независимо от способа питания (автотрофного или гетеротрофного). Дж. Бернал, например, писал: «...при рассмотрении биохимии в целом, включая процессы, протекающие у всех видов животных и растений, а также бактерий и вирусов, обнаруживалось необычайное единство и экономичность. Все снова и снова мы встречаемся с одними и теми же химическими реакциями и структурами -- вплоть до деталей атомной структуры. И даже там, где наблюдаются вариации, это вариации на одну и ту же тему. Так, например, порфирины используются в дыхательных ферментах, при фотосинтезе и при переносе кислорода у высших животных».

Первичные фотосинтезирующие жгутиковые эволюционировали по двум главным направлениям. У одних жгутиковых преобладающее значение получили бурые пигменты, и у ряда представителей появился второй хлорофилл -- с или е, а в числе запасных питательных веществ у многих представителей стали образовываться разные модификации специфического полисахарида ламинарина. Второе направление эволюции жгутиковых характеризуется преобладанием зеленой окраски и наличием хлорофилла b наряду с хлорофиллом а. Промежуточное положение между этими двумя основными направлениями заняли жгутиковые, которые, эволюционируя, привели к появлению разнородной группы желто-зеленых водорослей, имеющих зеленую окраску. Хлоропласты желто-зеленых водорослей не содержат хлорофилла b и имеют такое же строение, как у большинства водорослей с бурыми пигментами. В качестве запасного вещества может образовываться хризоламинарин; крахмал и парамилон отсутствуют. В пределах каждого из этих направлений эволюция пошла по нескольким линиям, нередко параллельно, сопровождаясь возникновением сходных форм строения тела.

Жгутиковые с преобладанием бурых пигментов эволюционировали несколькими путями, которые привели к возникновению водорослей: золотистых, диатомовых, бурых и пирофитовых. Последние фактически представляют два самостоятельных отдела, из которых один, объединяющий динофитовые водоросли, выделяется строением ядерного аппарата не только среди водорослей с бурыми пигментами, но и среди всех эукариотических организмов. Из числа водорослей, окрашенных в бурый цвет, наибольшего расцвета достигли диатомовые и бурые. Диатомовые заняли доминирующее положение среди микроскопических водорослей морей и континентальных водоемов. Бурые водоросли оказались наиболее приспособленными к жизни в прибрежной зоне моря. У них возник ряд приспособлений, позднее появившихся на иной основе у наземных растений. Здесь имеется в виду наличие у бурых водорослей ситовидных трубок, подобных по субмикроскопическому строению проводящим элементам флоэмы высших растений, а также развитие спорофита на гаметофите или гаметофита на спорофите и размножение некоторых видов посредством сформированных проростков спорофитов. Бурые водоросли захватили в море наиболее благоприятные для роста донных водорослей места, где существует твердый грунт и почти постоянное движение воды. Среди морских донных водорослей бурые водоросли заняли такое же положение, как покрытосеменные растения на суше. В планктоне морей значительную долю растительных организмов, кроме диатомовых, составляют еще только кокколитофориды из золотистых водорослей и динофитовые водоросли.

Эволюция жгутиковых с зелеными пигментами шла в основном в одном направлении, охватывающем отдел зеленых водорослей. От него очень рано отделились эвгленовые водоросли, которые не эволюционировали дальше одноклеточного состояния. От многоклеточных зеленых водорослей в качестве боковой ветви эволюции отделились харовые водоросли. У них наиболее сложно устроенные органы полового размножения среди водорослей с зелеными пигментами, и тем не менее это тупиковая группа, представленная сейчас ограниченным числом родов и видов довольно однотипного строения. В прошлые геологические эпохи пышного развития достигали из зеленых водорослей дазикладовые и сифоновые, последние и сейчас играют существенную роль в жизни тропических морей. Эволюция зеленых водорослей в водной среде не привела к появлению сложно устроенных и крупных слоевищ тканевого строения, сравнимых с бурыми и красными водорослями. Продолжением эволюции зеленых водорослей явилось возникновение фотосинтезирующих высших наземных растений.

Происхождение наземных растений иногда пытаются связывать с бурыми водорослями из-за существования у них многогнездных спорангиев и гаметангиев, которые ошибочно принимают за многоклеточные органы размножения. Вместилища бурых водорослей делятся на камеры в последний момент при формировании в них зооидов, чего не наблюдается у наземных растений. В то же время бурые водоросли сильно отличаются от наземных растений набором пигментов, запасными питательными веществами, химическим составом оболочки.

ВОДОРОСЛИ - бессосудистые споровые растения, содержащие в клетках хлорофилл и, следовательно, способные к фотосинтезу.

Понятие «водоросли» в научном отношении неопределенно. Слово «водоросли» буквально означает лишь то, что это растения, живущие в воде, однако не все растения в водоемах можно с научной точки зрения назвать водорослями, такие растения, как тростник, камыш, рогоз, кувшинки, кубышки, мелкие зеленые пластинки ряски и др., являются семенными (или цветковыми) растениями. К этим растениям научный термин «водоросли» неприменим, их называют водяными растениями

Понятие «водоросли» - не систематическое, а биологическое. Водоросли (Algae) - это сборная группа организмов, основная часть которых, согласно современным представлениям, входит в царство Растений (Plantae), в котором она составляет два подцарства: багрянки, или красные водоросли - Rhodobionta и настоящие водоросли - Phycobionta (в третье подцарство царства Растений входят высшие (зародышевые или листостебельные) растения - Embryobionta). Остальные организмы, относимые к водорослям, сейчас уже не считаются растениями: синезеленые и прохлорофитовые водоросли часто считают самостоятельной группой или относят к бактериям, а эвгленовые водоросли иногда относят к подцарству животных - простейшим. Различные группы водорослей возникли в разное время и, по-видимому, от разных предков, но в результате эволюции в сходных условиях обитания приобрели много сходных черт.

У организмов, объединяемых в группу водорослей, есть ряд общих признаков. В морфологическом отношении для водорослей наиболее существенным признаком является отсутствие многоклеточных органов - корня, листьев, стебля, типичных для высших растений. Такое нерасчлененное на органы тело водорослей носит название слоевище, или таллом.

У водорослей более простое (по сравнению с высшими растениями) анатомическое строение - нет проводящей (сосудистой) системы, поэтому водоросли, относимые к растениям, являются бессосудистыми растениями. Водоросли никогда не образуют цветков и семян, а размножаются вегетативно или спорами.

В клетках водорослей содержится хлорофилл, благодаря которому они способны ассимилировать на свету углекислый газ (т.е. питаться при помощи фотосинтеза), это преимущественно обитатели водной среды, но многие приспособились к жизни в почве и на ее поверхности, на скалах, на стволах деревьев и в других биотопах.

Организмы, относимые к водорослям чрезвычайно разнородны. Водоросли принадлежат как к прокариотам (доядерным организмам), так и к эукариотам (истинно ядерным организмам). Тело водорослей может быть всех четырех степеней сложности, вообще известных для организмов: одноклеточным, колониальным, многоклеточным и неклеточным, размеры их колеблются в очень широких пределах: мельчайшие соизмеримы с бактериальными клетками (не превышают 1 мкм в диаметре), а наиболее крупные морские бурые водоросли достигают 30-45 м в длину.

Водоросли разделяются на большое количество отделов и классов и разделение их на систематические группы (таксоны) производится по биохимическим особенностям (набор пигментов, состав клеточной оболочки, тип запасных веществ), а также по субмикроскопическому строению. Однако для современной систематики водорослей характерно множество разнообразных систем. Даже на самых высоких таксономических уровнях (надцарства, подцарства, отделы и классы) систематики не могут прийти к единому мнению.

По одной из современных систем, водоросли делятся на 12 отделов: синезеленые, прохлорофитовые, красные, золотистые, диатомовые, криптофитовые, динофитовые, бурые, желтозеленые, эвгленовые, зеленые, харовые. Всего известно около 30 тысяч видов водорослей.

Наука о водорослях называется альгология или фикология, ее рассматривают как самостоятельный раздел ботаники. Водоросли являются объектами для решения вопросов, относящихся к другим наукам (биохимии, биофизики, генетики и др.) Данные альгологии учитывают при разработке общебиологических проблем и хозяйственных задач.

Развитие прикладной альгологии идет в трех основных направлениях: 1) использование водорослей в медицине и в различных областях хозяйства; 2) для решения природоохранных вопросов; 3) накопление данных о водорослях для решения задач других отраслей.

Биологи убеждены, что с целебной силой морских водорослей не сравнится ни одно растение на суше.

Жизнь изначально зародилась в море, и эти гидробионты за период эволюции накопили беспрецедентный биологический состав. Это такие крайне необходимые человеку вещества как ламинарин, фукоидан, соли альгиновой кислоты, аминокислоты, макро- и микроэлементы.

Отечественная продукция на основе морских водорослей разрабатывалась в течение достаточно продолжительного периода. Основной целью исследований ставилось решение проблемы низкой усвояемости морской водоросли Ламинария Японика (Laminaria Japonica) и Фукуса (Fucus).

Стенки этих растений покрыты прочной целлюлозой, которую человеческой организм не способен расщепить. Поэтому усвояемость Ламинарии и Фукуса человеком не превышает 4%. Что крайне затрудняет медицинское использование водорослей.

В результате целенаправленной работы российских ученых (А.Н. Разумов, А.Г. Одинец и др.) был запатентован особый метод низкотемпературного гидролиза, позволяющий расщепить стенку водорослей, не потеряв при этом ни один полезный компонент из его состава.

На основе данной технологии был получен продукт из морских водорослей в виде биогеля, предназначенного для диетического (лечебного и профилактического) питания.

Было проведено около 20 клинических испытаний, по результатам которых биогель рекомендован в комплексной терапии при:
- заболеваниях желудочно-кишечного тракта (дисбактериоз, запоры, хронический гастрит и т.д.);
- заболеваниях щитовидной железы (гипотиреоз);
- ишемической болезни сердца;
- артериальной гипертонии;
- атеросклерозе;
- нарушениях обмена веществ;
- ослабленном иммунитете
- всех формах интоксикации

Происхождение водорослей

Эволюция » Происхождение жизни на Земле » Происхождение водорослей

К водорослям относятся низшие одноклеточные и многоклеточные растения. Различают 12 отделов водорослей: пирофитовые, криптофитовые, золотистые, диатомовые, желто-зеленые, бурые, красные, эвгленовые, харовые, прохлорофитовые, зеленые. Происхождение и ход эволюции водорослей еще не выяснены. Предполагается существование в докембрии минимум трех групп фото-трофных прокариот, использовавших в качестве донора электронов воду.

Цианобактерии, содержащие, как и хлоропласты, хлорофилл а и выделяющие при фотосинтезе кислород.
Зеленые прокариоты, обладающие хлорофиллом Ь. Предполагается, что они дали начало пластидам зеленых водорослей и эвгленовых.
Желтые прокариоты, обладавшие хлорофиллом с, дали начало пластидам дино-флагеллат, золотистых, диатомовых, бурых водорослей.
Возникновение эукариотических водорослей представляют как результат ряда эндосимбиозов между прокариотами. Пластиды зеленых и красных водорослей есть результат симбиоза фаготрофных эукариот и фототрофных прокариот. Поэтому их пластиды имеют внутреннюю оболочку (прокариотическую клеточную мембрану) и внешнюю (мембрану вакуоли).

Зеленые и красные водоросли появились около 3 млрд. лет назад. Вначале появились одноклеточные, а затем - колониальные водоросли. Около миллиарда лет назад появились многоклеточные водоросли.

Среди зеленых водорослей сохранились формы, ряд которых дает представление об усложнении организации при возникновении многоклеточности у растений: хламидомонада (1-клеточная), гониум (4-клеточная), стефаносфера (8клеточная), пандорина (16-клеточная), эудорина (32-клеточная), вольвокс (40 тыс. клеток соматических и генеративных).

Широкое многообразие флоры планеты Земля восхищает и завораживает учёных-биологов. Растения являются домом и пищей для представителей животного мира, а также используются человеком во многих областях. Не остаются в стороне и живые организмы морских глубин, в частности, водоросли. Особой ценностью из-за своих уникальных свойств обладают красные водоросли, которые активно применяются в медицине, промышленности и сельском хозяйстве.

Красные водоросли активно применяются в медицине, промышленности и сельском хозяйстве

Описание и способы размножения

Красные водоросли (Rhodophyta) - водные растения, встречающиеся преимущественно в морских водоёмах. Найденные окаменелости свидетельствуют о том, что растения этой группы уже существовали на планете более чем 1 миллиард лет назад. В наше время насчитывают от 500 до 1000 разновидностей красных водорослей, среди которых около 200 пресноводных видов.

Основные разновидности красных водорослей:

• бангиевые (bangiophyceae);
• флоридеи (florideophyceae);
• анфельция (ahnfeltia);
• филлофора (phyllophora);
• порфира (porphyra);
• гелидиум (gelidium).

Красные водоросли, представители которых отличаются от других видов содержанием в хлоропластах не только зелёного пигмента хлорофилла, получают свой цвет за счёт наличия в составе красных фикоэритринов, синих фикобилинов и жёлтых каротиноидов. При смешивании этих пигментов с хлорофиллом они окрашивают растение в различные оттенки красного цвета.

Водоросли способны воспринимать больший спектр ультрафиолетовых лучей, благодаря чему они могут расти на глубине от 100 до 500 м. В воде водоросли кажутся чёрными из-за сильного поглощения солнечного света, а на суше приобретают красный цвет.

Слоевища растений представлены многоклеточными формами и имеют различную структуру:

• кустистую;
• листостебельную;
• нитевидную;
• пластинчатую.

Красные водоросли могут расти на глубине от 100 до 500м

Красные водоросли - название неуникальное для представителей этого отдела. Из-за своей способности накапливать багрянковый крахмал (полимер глюкозы) в качестве запасного вещества их также называют багрянками. Кроме того, в клетках этих растений содержатся многоатомные спирты и низкомолекулярный углерод.

В некоторых видах (например, кораллина) присутствуют магний и углекислый кальций, которые позволяют образовывать особый скелет. Багрянки составляют основу коралловых рифов. Клетки водорослей образованы из внутреннего целлюлозного и внешнего аморфного слоя, из которого выделяют агар.

Способы размножения:

1. бесполый. Размножение с помощью безжгутиковых спор. Это является особенностью многих видов красных водорослей;
2. вегетативный. Размножаются преимущественно представители класса багниевых и флоридеевых;
3. половой. Размножение путём оогамии. Кратко описать этот процесс можно так: когда женский половой орган оогоний притягивает спермации специальным выступом (трихогиной), в результате сложного развития образуется гонимобласт - нитевидная структура, из которой прорастают споры.

Размножаются красные водоросли бесполым, вегетативным и половым способом

Использование багрянок

Багрянки применяются в промышленности и кулинарии. Они содержат большое количество витаминов и микроэлементов, а их основу составляет легкоусвояемый белок. Жирные кислоты красных водорослей помогают в обновлении кожи за счёт участия в процессе строительства мембран клеток. Из них выделяют агар-агар, который используют как натуральный заменитель желатина.

Виды красных водорослей, которые используются для производства агара:

• церамиум;
• грацилария;
• анфельция;
• гелидиум.

Красные водоросли содержат много витаминов и микроэлементов, используются в кулинарии

Красная водоросль порфира употребляется в качестве пищевого продукта в США, Корее, Японии и Китае. Она считается изысканным блюдом и выращивается в больших масштабах на специализированных фермах. Порфира богата провитамином А, кальцием, фосфором, магнием, фтором и витаминами группы В. Эти вещества восстанавливают баланс минералов и помогают в укреплении сосудистых стенок.

В косметологии багрянки применяют в создании средств для борьбы со старением кожи. Они являются антиоксидантами и предупреждают окислительные процессы в организме. Кроме того, содержащиеся в этих растениях каротиноиды и полисахариды увлажняют кожу и имеют лифтинг-эффект.

Менее ценные виды багрянок используют в сельском хозяйстве для удобрения почвы и кормления скота. На морском дне они выступают источником пищи и укрытием для глубоководных обитателей.

Красные водоросли обладают рядом свойств , благодаря которым используются в медицине и близких к ней областях. Они участвуют в восстановлении клеток поджелудочной железы, входят в состав отхаркивающих препаратов.

Багрянки имеют такие полезные качества:

• иммуномодулирующее;
• противовирусное;
• антимикробное;
• противобактериальное;
• антимутагенное;
• противовоспалительное;
• антигрибковое.

Также полезны красные водоросли в медицине, благодаря противовоспалительным свойствам

Использование агара не ограничивается приготовлением желе, джемов и мармелада. Его активно применяют в микробиологии для выращивания колоний бактерий и грибков и их последующего изучения. Агар-агар является незаменимым в этой отрасли, так как без него была бы невозможна разработка медицинских препаратов для борьбы с опасными вирусами.

С помощью агар-агара производят мягкие капсулы для лекарственных препаратов , которые нужно рассасывать. Важнейшим компонентом вида хондрус (ирландский мох) являются полисахариды под названием каррагены. Они имеют свойство препятствовать росту клеток вируса ВИЧ.

Из водоросли ага-агар производят мягкие капсулы для медикаментов

Разведение в домашних аквариумах

С недавних пор содержание аквариумов не ограничивается уходом за рыбками. Аквадизайн с каждым годом приобретает популярность. Красные водоросли как базовый элемент аквариумного декора придают ему изысканный вид и атмосферу жарких стран. Однако не всегда багрянки могут хорошо вписаться в хрупкую экосистему домашнего аквариума. Они требуют создания особых условий и тщательного ухода.

Чтобы предотвратить нарушение микросреды аквариума, необходимо:

1. Дозировать освещение.
2. Завести травоядных рыбок.
3. Снизить аэрацию и поставить на фильтр рассеиватель для ограничения питания.
4. Чаще менять воду (до 20%) и дренировать грунт.

Красные водоросли являются важными представителями растительного мира морей и пресноводных водоёмов. Им нашли применение во многих сферах жизни, а их полезные свойства продолжают занимать внимание исследователей.